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HANDBUCH 

DER 

VERGLEICHENDEN 
PHYSIOLOGIE 

BEARBEITET VON 

E. BABAK (Prag), S. BAGLIONI (Sassari), W. BIEDERMANN (Jena), 
R. DU BOIS-REYMOND (Berlin), F. BOTTAZZI (Neapel), E. v. BRÜCKE 
(Leipzig), R. BURIAN (Neapel), R. EHRENBERG (Göttingen), 
L. FREDERICQ (Lüttich), R. F. FUCHS (Breslau), S. GARTEN (Giessen), 
E.GODLEWSKI (Krakau), C. v. HESS (München), J. LOEB (New- York), 
E. MANGOLD (Freiburg), A. NOLL (Jena), H. PRZIBRAM (Wien), 
I. STROHL (Zürich-Neapel), R. TIGERSTEDT (Helsingfors), 
E, WEINLAND (Erlangen), O. WEISS (Königsberg), H. WINTERSTEIN 

(Rostock) 

HERAUSGEGEBEN VON 

HANS WINTERSTEIN 

IN ROSTOCK 

DRITTER BAND 

PHYSIOLOGIE DES ENERGIEWECHSELS 
PHYSIOLOGIE DES FORMWECHSELS 

ERSTE HÄLFTE 
I. TEIL 

MIT 410 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 

VERLAG VON GUSTAV FISCHER 

1914 


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Alle Rechte vorbehalten 


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Inhalt des III. Bandes, i. Hälfte. 
Erster Teil. 


Seite 

Physiologie der Bewegung. Von R. du Bois-Reymond, Berlin. 

Mit 83 Abbildungen 1 

Allgemeine Physiologie der Bewegung 1 

I. Protoplasmabewegung 1 

A. Begriff und Verbreitung der Protoplasmabewegung 1 

B. Formen der Protoplasmabewegung 3 

1. Einleitung 3 

a) Rotationsbewegung 3 

b) Amöboide Bewegung • 4 

c) Fädchenströmung 5 

2. Haftvermögen 6 

3. Rhythmische Bewegungen 6 

C. Einwirkung äußerer Bedingungen 6 

1. Temperaturreize 7 

2. Mechanische Reizung 7 

3. Lichtreiz 7 

4. Elektrische Reizung 8 

5. Chemische Reizung 11 

6. Gegenseitiges Verhalten verschiedener Individuen 11 

D. Theorie der Protoplasmabewegung 12 

E. Protoplasmabewegung bei Pflanzen 14 

II. Flimmerbewegung 16 

A. Wesen, Verbreitung und Einteilung 16 

B. Theorie der Flimmerbewegung . 17 

C. Mechanik der Flimmerbewegung 18 

1. Form der Kräfte 18 

2. Größe der Kräfte 20 

TU. Muskelbewegung 20 

Erster Abschnitt. Allgemeine Muskelphysiologie 20 

A. Wesen und Verbreitung der Muskelbewegung 20 

B. Einteilung der Muskelbewegung 21 


IV Inhalt. 

Seite 

1. Morphologisch und funktionell 21 

2. Zusammensetzung der Muskeln 22 

Vergleichung der Zusammensetzung des Muskels bei verschie- 
denen Tierarten 25 

C. Die glatten Muskeln 27 

a) Reizarbeit 27 

D. Die gestreiften Muskeln 29 

a) Die Elastizität 30 

b) Die Reizbarkeit und Erregbarkeit 30 

c) Zuckungsverlauf 80 

d) Summation 31 

e) Größe und Kraft der Verkürzung 31 

f) Die Ermüdung 31 

g) Die Starre 31 

h) Der eigentliche Vorgang der Kontraktion 31 

E. Die Mechanik der Muskelwirkungen im Tierkörper 32 

1. Wirkungsweise der Muskeln im Tierkörper 32 

2. Einfluß der Gerüstteile 34 

F. Körpergröße und Muskelkraft 37 

G. Die Autotomie 39 

Zweiter Abschnitt. Muskel physiologie der einzelnen Tierarten .... 42 

A. Wirbeltiere 42 

1. Säugetiere 42 

a) Quergestreifte Muskeln 42 

b) Glatte Muskeln 46 

2. Vögel 46 

3. Reptilien 47 

4. Amphibien 47 

5. Fische 49 

B. Wirbellose 50 

1. Tunicata 50 

2. Mollusken 50 

a) Cephalopoden 50 

b) Gastropoden und LameUibranchier 51 

3. Arthropoden 52 

a) Insekten 52 

b) Crustaceen 54 

4. Vermes 55 

5. Echinodermen . . . . • 56 

6. Medusen 56 

7. Spongien 57 

8. Protozoen 57 

Literatur 57 

Spezielle Physiologie der Ortsbewegungen 65 

Einleitung 65 

Erster Teil : Die Ortsbewegung auf festem Boden 67 

I. Allgemeines 67 

A. Die mechanischen Bedingungen 67 

B. Form der Bewegung 68 


Inhalt. V 

Seite 

II. Die Bewegung der einzelnen Tierarten auf festem Boden 68 

A. Säugetiere 68 

1. Allgemeine Bedingungen 68 

2. Ortsbewegung der einzelnen Säugetierarten 71 

a) Mensch 71 

b) Ortsbewegung der Affen (Primates) 76 

a) Anthropoiden 76 

ß) Affen (Simiae) , 77 

c) Halbaffen (Prosimiae) 80 

d) Fledermäuse (Chiroptera) 80 

e) Flossenfüßer (Pinnipedia) 80 

f) Raubtiere (Carnivora) 81 

a) Canidae 81 

ß) ürsidae 86 

y) Procyonidae 86 

8) Felidae 86 

g) Bewegung der Insektenfresser (Insectivora) 89 

h) Nagetiere (Rodentia) 90 

i) Klippschliefer (Lamnungia) 91 

k) Rüsseltiere (Proboscidea) 92 

1) Vielhufer (Perissodactyla) 92 

m) Zweihufer (Artiodactyla) 92 

n) Bewegung des Pferdes (Ungulata) 95 

a) Stehen des Pferdes 95 

ß) Gangarten des Pferdes 97 

o) Beuteltiere 105 

p) Bewegung der Zahnarmen (Edentata) 106 

B. Die Ortsbewegung der Vögel auf festem Boden 107 

1. Stehen 107 

2. Sitzen 107 

3. Gangarten 108 

4. Klettern 109 

C. Ortsbewegung der Reptilien auf festem Boden 110 

D. Ortsbewegung der Amphibien auf festem Boden 115 

E. Ortsbewegung von Fischen auf dem Lande oder am Grunde . . . 115 

F. Ortsbewegung der Mollusken auf festem Boden 117 

1. Gang der Cephalopoden 117 

2. Haften und Bewegung von Muscheln 118 

3. Bewegung der Schnecken 119 

G. Ortsbewegung der Arthropoden 120 

1. Insekten 120 

a) Allgemeines • 120 

b) Gang der Insekten 121 

c) Sprung der Insekten 123 

d) Bewegung der Insekten auf der Oberfläche des Wassers . . 124 

2. Spinnen 125 

3. Crustaceen 126 

4. Isopoden und Myriopoden 127 

H. Bewegung der Würmer 128 

I. Ortsbewegung der Echinodermen 129 


VI Inhalt. 

Seite 

K. Bewegungsweise der Cölenteraten auf festem Boden 131 

L. Die Bewegung der Protozoen auf festem Boden oder am Grunde . 13] 

1. Infusorien 131 

2. Ehizopoden 132 

Literatur , 134 

Zweiter Teil : Bewegung im Wasser 138 

I. Allgemeine Bedingungen für die Bewegung im Wasser 138 

A. Physikalische Bedingungen 138 

1. Statik 138 

2. Dynamik 140 

B. Physiologische Bedingungen 141 

II. Bewegung der einzelnen Tierarten im Wasser 142 

A. Schwimmen des Menschen 142 

1. Statik 142 

2. Dynamik 143 

3. Vergleich zwischen Mensch und Tier 146 

B. Schwimmen der Tiere im allgemeinen 146 

1. Statik im allgemeinen 146 

2. Schwimmbewegungen der Tiere im allgemeinen 147 

C. Schwimmen der Säugetiere 148 

1. Affen 148 

2. Schwimmen der Fledermäuse 149 

3. Pinnipedia 149 

4. Carnivora 150 

5. Insectivora 151 

6. Cetacea 152 

7. Rodentia 154 

8. Euminantia 155 

9. Pachydermata 155 

10. Ungulata 156 

11. Marsupiala 156 

12. Edentata 156 

13. Monotremata 156 

D. Schwimmen der Vögel 156 

1. Schwimmen der Vögel im allgemeinen 156 

2. Statik des Schwimmeus der Vögel 157 

3. Dynamik des Schwimmens der Vögel 158 

4. Das Schwimmen der einzelnen Vogelarten 159 

a) Vögel, die nur gelegentlich ins Wasser kommen 159 

b) Sumpfvögel 160 

c) Schwimmvögel 160 

d) Tauchervögel 161 

E. Schwimmen der Reptilien 162 

1. Schlangen 162 

2. Krokodile 163 

3. Schildkröten 164 

F. Schwimmen der Amphibien 164 

1. Anuren 164 

2. Urodelen 166 


Inhalt. VII 

Seite 

G. Schwimmen der Fische 166 

1. Schwimmen der Fische im allgemeinen 166 

a) Statik 166 

b) Dynamik 170 

2. Schwimmen der einzelnen Fischarten nach Günther 177 

a) Dipnoi 177 

b) Teleostei 177 

c) Ganoidei 183 

d) Selachii 183 

e) Cyclostomi .... 184 

f) Acrania (Leptocardii) 185 

H. Tuhicaten 185 

I. Molluscoiden 186 

K. Mollusken 186 

1. Cephalopoden 186 

2. Gastropoden 188 

3. Lamellibranchia 189 

L. Arthropoden 189 

1. Crustaceen 189 

2. Insekten ■ 191 

3. Spinnen 192 

M. Würmer 192 

N. Echinodermen. Cölenteraten 193 

0. Protozoen 194 

1. Statik 194 

2. Dynamik 195 

Literatur 198 

Dritter Teil : Die Bewegung der Tiere durch die Luft 201 

1. Die Bedingungen für das Fliegen im allgemeinen 201 

A. Das Schwimmen auf der Luft 202 

B. Ruderflug 202 

C. Segelflug 205 

1. Segelflug in gerader Richtung 205 

2. Segelflug im Kreisen 208 

3. Einfluß der Größe auf den Segelflug 211 

II. Das Fliegen der einzelnen Tierarten 212 

A, Flugbewegungen bei Säugetieren 212 

B. Flug der Vögel 216 

1. Der Flug der Vögel im allgemeinen 216 

a) Die Anpassung der Vögel an die Bedingungen des Fluges 216 

b) Die Formen des Vogelfluges 219 

c) Theorie des Vogelfluges 220 

d) Von den Wanderflügen 223 

2. Flug der einzelnen Vogelarten 224 

I. Wachteltypus 225 

IL Fasanentypus 225 

IIL Sperlingstypus 225 

IV. Schwalbentypus 225 

V. Geiertypus 226 

VI. Möventypus 226 


VIII Inhalt. 

Seite 

C. Flugbewegungen bei Reptilien 229 

D. Sprungflug bei Amphibien 230 

E. Sprungflug bei Fischen 234 

F. Flug der Insekten 238 

1. Flug der Insekten im allgemeinen 238 

2. Flug verschiedener Insektenarten 242 

G. Anhang 244 

1. Segeln der Spinnen 244 

2. Fliegen der Pflanzensamen 245 

Literatur 247 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. Von 0. Weiss, 

Königsberg. Mit 18 Abbildungen 249 

I. Die Produktion von Geräuschen und Tönen bei Arthropoden 249 

A. Klopfende, zischende, knipsende und knallende Geräusche 249 

1. Das tickende Geräusch der Totenuhr 249 

2. Das klopfende Geräusch der Bücherlaus 250 

3. Das zischende Geräusch der Termitan 250 

4. Das knipsende Geräusch der Schnellkäfer 251 

5. Das Knallen der Bombardierkäfer 251 

ß. Geräusche, die beim P'luge entstehen 252 

Flugtöne bei Insekten 252 

C. Die „Stimme" der Insekten 255 

D. Der Sington der Zikaden 259 

E. Stridulationstöne 262 

1. Stridulationsapparate der Coleoptera 263 

a) Carabiden. Laufkäfer 263 

b) Dytisciden. Schwimmkäfer 263 

c) Silphiden. Totengräber 264 

d) Lamellicornier. Blätterhörner 264 

e) Tenebrioniden. Schwarzkäfer 266 

f) Curculioniden. Eüsselkäfer 266 

g) Longicornier oder Cerambyciden. Bockkäfer 267 

h) Chrysomeliden. Blatthähnchen 268 

i) Lucaniden 268 

k) Ipiden. Borkenkäfer • 268 

1) Heteroceriden 268 

Larven 268 

2. Stridulationsapparate der Hymenoptera 268 

3. Stridulationsapparate der Lepidoptera 269 

a) Raupen 269 

b) Schmetterlinge 269 

4. Stridulationsapparate der Hemiptera-Heteroptera 269 

5. Stridulationsorgan der Pseudoneuroptera 270 

6. Stridulationsapparate der Orthoptera 270 

a) Acrididen. P'eldheuschreckenJ 270 

b) Locustiden. Laubheuschrecken 272 

c) Achetiden. Grabheuschrecken 273 


Inhalt. IX 

Seite 

F. Die Laute der Lepidopteren 273 

Literatur 277 

II. Die Erzeugung von Lauten bei Wirbeltieren 282 

Zusammenfassende Darstellungen 282 

A. Stimmapparat der Säuger 282 

a) Innervation des Kehlkopfes 284 

1. Periphere Innervation 284 

2. Zentrale Innervation des Kehlkopfes 289 

3. Kehlkopfreflexe 291 

b) Stimmbildung 292 

B. Die Stimme der Vögel 294 

Skelett der Syrinx 294 

Schwingende Membranen der Syrinx 295 

Die Muskulatur der Syrinx 295 

C. Die Lautapparate der Reptilien und Amphibien 301 

Schlangen 301 

Echsen und Krokodile 302 

Schildkröten 304 

Molche 304 

Frösche und Kröten 304 

D. Lautäußerungen der Fische 305 

Dactylopterus volitans ... 305 

Trigla 307 

Cottus scorpius 308 

Sciänoiden 309 

Pogonias chromis und fasciatus 309 

Synodontis 310 

Cobitis fossilis 310 

Callomystax gagata 311 

Literatur 312 

Physiologie der Stütz- und Skelettsubstanzen. Von W. Bieder- 
mann, Jena. Mit 309 Abbildungen 319 

L Allgemeines über Zellskelette und Zellhüllen 319 

II. Die pflanzliche Zellmembran 327 

A. Bau und Struktur 327 

Centripetale Verdickungsschichten (Tüpfel) und Streifung .... 328 

B. Chemische Zusammensetzung 336 

1. Cellulose und Hemicellulosen 336 

2. Verholzte, verkorkte und kutinisierte Zellen 339 

3. Pektinstoffe 340 

4. Pilzcellulose 342 

C. Physikalische Eigenschaften 343 

I. Quellungsfähigkeit 343 

1. Allgemeines 343 

2. Naegelis Micellartheorie und Bütschlis Wabenlehre 343 

3. Quellbarkeit verschiedener pflanzlicher Zellmembranen .... 346 
a) Quellungsrichtung 346 


l. Inhalt. 

Seite 

b) Hygroskopische Krümmungen 347 

c) Schleimmembranen 349 

4. Gallerthüllen und Stiele 349 

II. Optische Eigenschaften 352 

1. Naegelis Hypothese kristallinischer gerichteter Micellen .... 352 

2. V. V. Ebners Spannungshypothese 353 

3. Polarisationserscheinungen pflanzlicher Zellmembranen .... 355 

a) Methode der Untersuchung 355 

b) Das optische Verhalten (getüpfelter und gestreifter Membranen) 358 

c) Pleochroismus künstlich und natürlich gefärbter Membranen 368 

d) Das optische Verhalten pflanzlicher Membranen bei Dehnung 369 

4. Das optische Verhalten nicht organisierter Kolloide 372 

a) Gelatine- und Gummiarten 372 

b) Guttapercha und eingedickte Metaphosphorsäure 375 

5. Verhalten kutikularisierter, verkorkter und verholzter Zellwände 376 

D. Entstehung und Wachstum pflanzlicher Zellmembranen 381 

1. Die erste Bildung der Zellhaut 381 

2. Das Wachstum der Zellhaut (Appositions- und Intussuszeptions- 
theorie) 383 

a) Dickenwachstum (zentripetale Wandverdickuug) 384 

b) Das Flächenwachstum (Längenwachstum) der Membranen . . 387 

3. Einfluß des Zellkerns auf Membranbildung und Membranwachstum 391 

4. Zentrifugales Dickenwachstura 394 

a) Exine der Pollenkörner 395 

b) Sporenmembranen 397 

c) Peridineen 402 

E. Die Mineralisierung der pflanzlichen Zellhaut 406 

1. Verkieselung 406 

a) Merabranverkieselung 406 

b) Kieselkörper im Zellinhalt (Kieselkerne) 414 

c) Tabaschier 418 

2. Aufnahme der Kieselsäure 421 

3. Verkalkung 425 

Literatur 429 

III. Zellhülsen und Gehäuse der Protozoen 437 

A. Infusorien, Flagellaten und Ehizopoden • . 437 

1. Struktur der Schalen, physikalische und chemische Eigenschaften 437 

a) Infusorien und Flagellaten 437 

b) Kiesel- und Fremdkörperschalen, Rhizopoden (Testaceen) . . . 440 

c) Die kalkschaligen Foraminiferen 444 

a) Globuliten 448 

ß) Sphäriten 449 

Y) Das optische Verhalten der Kalkschalen 454 

2. Bildung und Wachstum der Rhizopodengehäuse 459 

a) Die Entstehung der Mosaikschalen 459 

b) Die Entstehung polythalamer Foraminiferenschalen 471 

a) Bedeutung der Randwinkel und der Flußfläche 473 

ß) Spezielle Beispiele 480 

Y) Sekretion und Resorption der Schalensubstanz 487 

B. Radiolarien 493 

1. Allgemeine Gestaltungsverhältnisse 493 


Inhalt. X-I 

Seite 

2. Chemische Natur der Skelette " 499 

3. Oikologie der Radiolarienskelette 499 

4. Aetiologie der Radiolarienskelette 518 

Literatur • 539 

IV. Die Skelettelemente der Spongien und Echinodermen 542 

A. Gestaltung und feinerer Bau, physikalische und chemische Eigenschaften 542 

1. Spongien 542 

a) Allgemeines 542 

b) Die Spicula der Kalkschwämme 546 

c) Die Spicula der Kieselschwämme 553 

d) Der Einfluß der Achsenfäden auf die Form und das Wachstum 

der Kieselspicula 556 

e) Chemische Beschaffenheit der Kieselspicula 560 

f) Optisches Verhalten der Kalkspicula 561 

2. Echinodermen 568 

a) Holothurien 568 

b) Seeigel und Seesterne 573 

B. Aetiologie der Skelettelemente der Spongien und Echinodermen . . . 577 

1. Spongien 577 

a) Versuche, die Form und Anordnung der Schwammnadeln vom 
biologischen Standpunkte zu erklären 577 

b) Die Schwammnadeln als „geformte Sekrete" 584 

a) Kieselspicula 584 

ß) Bildung der Kalkspicula 590 

y) Hornschwämme (Kerataspongia) 601 

2. Echinodermen 609 

3. Experimentelle Beeinflussung der Skelettbildung 621 

Literatur 632 

V. Die Skelettbildung der Korallen (Anthozoa) 637 

1. Die Skelette der Alcyonarien und Antipatharien 637 

2. Das Skelett der Madreporarien 649 

Literatur 655 

VI. Die Schalen und Gehäuse der Mollusken 656 

A. Die „Spicula" der Amphiueuren 656 

B. Die rudimentäre Schale (Schulpe) von Sepia . . . • 661 

C Lamellibranchier (Muscheln) 668 

1. Historischer Ueberblick • . 668 

2. Die Struktur der Muschelschalen 672 

3. Physikalische und chemische Eigenschaften der Schalen 684 

a) Die Aragon itf rage (Aetzversuchej 684 

b) Chemische Zusammensetzung 688 

c) Das optische Verhalten 689 

4. Die Entstehung der Schale .-..•. 698 

a) Anatomisches ■ 698 

b) Die Bildung der ,, Prismen" . . . 704 

c) Der Funktionswechsel des äußeren Mantelepithels ■ 716 

d) Die Perlenbildung 720 

Anhang , 730 

1. Die Kalkschale der Vogel- und Reptilieneier . 731 

2. Brachiopodenschalen 737 


XII Inhalt. 

Seite 

D. Gastropoden 740 

1. Der feinere Bau der Gastropodenschalen 740 

a) Die Schalenstruktur von Helix und Lymnaeus 741 

b) Die Schaleustruktur einiger mariner Gastropodenformen . . . 748 

2. Entstehung und Wachstum der Gastropodenschalen 760 

a) Das normale Schalenwachstum bei Helix 760 

b) Schalenregeneration . 766 

E. Zusammenfassung der Ergebnisse 776 

F. Der Chemismus der Kalkabsonderung 785 

G. Die äußeren Schalenskulpturen 794 

Literatur .^ 797 

VII. Die Cuticularskelette der Würmer und Arthropoden 803 

A. Allgemein Morphologisches 803 

B. Verbreitung und chemische Zusammensetzung des Chitins .... 809 

C. Chitinstrukturen 814 

D. Die Struktur der Außenlage 847 

E. Verkalkung des Crustaceenpanzers 850 

F. Die Absonderung des Chitins 862 

a) Bildung der Vertikalstrukturen 862 

b) Bildung der Horizontalstrukturen 876 

Anhang 887 

1. Die Bildung der Radula 888 

2. Die Bildung der Schmetterlingspuppen 892 

8. Die EihüUen (Chorion) der Insekten 897 

Literatur 908 

VIII. Der Mantel der Tunicaten 912 

A. Anatomisches und physikalische Eigenschaft 913 

B. Die chemische Zusammensetzung des Mantels 920 

C. Die Bildung des Tunicatenmantels 922 

Literatur 923 

IX. Das Bindegewebe 926 

A. Anatomisches 926 

1. Das Gallertgewebe (embryonales Bindegewebe) 927 

2. Das retikuläre Bindegewebe 932 

3. Das fibrilläre Bindegewebe 933 

Funktionelle Strukturen 934 

B. Die physikalischen Eigenschaften des fibrillären Bindegewebes . . . 960 

C. Chemie des Bindegewebes 975 

D. Die Entstehung der Bindegewebsfibrillen 987 

E. Elastisches Gewebe (gelbes Bindegewebe) 998 

1. Funktionelle Struktur 999 

2. Physikalische Eigenschaften 1002 

a) Elastizität 1002 

b) Optisches Verhalten 1006 

3. Chemische Eigenschaften 1008 

4. Die Entstehung des elastischen Gewebes 1015 

Literatur 1018 

X. Das Knorpelgewebe 1024 

A. Anatomisches 1024 

B. Funktionelle Strukturen 1032 

C. Chemische und physikalische Eigenschaften des Knorpelgewebes . . 1045 


Inhalt. XIII 

Seite 

Mikrochemie der Knorpelgrundsubstanz (Knorpelfibrillen) 1049 

a) Das optische Verhalten der Grundsubstanz 1052 

b) Die Untersuchungen Hammars und Hansens 1054 

D. Leben und Wachstum der Grundsubstanz 1063 

Literatur 1082 

XL Das Knochengewebe 1085 

A. Anatomisches 1087 

Der feinere Bau der Knochengrundsubstanz 1092 

B. Das optische Verhalten des Knochengewebes 1099 

C. Festigkeit und Elastizität des Knochengewebes 1110 

D. Funktionelle Strukturen 1116 

1. Allgemeines über statische trajektorielle Strukturen 1117 

2. Die makroskopische funktionelle Struktur der Spongiosa .... 1124 

3. Der histologische Bau der Knochensubstanz in funktioneller Be- 

ziehung 1140 

a) Spongiosa 1140 

b) Compacta 1144 

c) Die allgemeine mechanische Bedeutung des fibrillären Aufbaues 

der Knochenlamellen, speziell der Haversschen Systeme . . . 1150 

E. Chemie des Knochengewebes 1166 

F. Die Bildung der Knochengrundsubstanz 1173 

Literatur 1185 


Physiologie der Bewegung. 

Von R. du Bois-Reytnond, Berlin. 


Allgemeine Physiologie der Bewegung. 

Die Bewegung erscheint in dem gesamten Gebiete des tierischen 
und pflanzlichen Lebens in nur drei verschiedenen Formen, als Proto- 
plasmabewegung, Flimmerbewegung und Muskelbewegung. Es muß 
angenommen werden, daß die Protoplasmabewegung, die sich bei den 
einfachsten Lebewesen findet, die Grundform ist, die sich nach zwei 
Richtungen entwickelt hat, so daß Flimmerbewegung und Muskel- 
bewegung aus ihr entstanden sind. 

Diese drei Formen der Bewegung, die allen tierischen und pflanz- 
lichen Bewegungserscheinungen zugrunde liegen, sind im wesentlichen 
von zwei Gesichtspunkten untersucht worden: erstens, indem man 
der Grundursache der entstehenden Bewegung nachging und das 
Wesen der Bewegungsvorgänge selbst zu erforschen suchte, zweitens, 
indem man die Form der Bewegungen und die mechanischen Be- 
dingungen, unter denen sie zustande kommt, ins Auge faßte. Aus 
diesen beiden Arten der Untersuchung sind zwei Unterabteilungen 
der Lehre von den Bewegungen hervorgegangen, nämlich : die all- 
gemeine Physiologie der Bewegungen, und die spezielle Physiologie 
der Bewegungen. Demnach soll auch die folgende vergleichende Dar- 
stellung in zwei Abschnitte zerfallen , deren erster die Allgemeine 
Physiologie der Bewegungen, deren zweiter die Spezielle Physiologie 
der Bewegungen vom vergleichenden Standpunkt aus behandeln soll. 

I. Protoplasmabewegung. 

A. Begriff und Verbreitung der Protoplasmabewegung. 

Obschon die organische Bewegung sich in die drei oben ge- 
nannten Formen einteilen läßt, sind diese sicherlich weder, einzeln 
genommen, vollkommen einheitlich, noch untereinander von Grund aus 
verschieden. Eine eigentliche vergleichende Physiologie der Proto- 
plasmabewegung würde es also mit einer sehr großen Reihe ver- 
schiedener Arten von Protoplasmabewegung zu tun haben. Vorläufig 
sind indessen die Untersuchungen darauf beschränkt, das Gemeinsame 
in den verschiedenen Beobachtungen zu einer Theorie der Proto- 
plasmabewegung im ganzen zu verwerten. Die Physiologie der Proto- 
plasmabewegung ist im Zusammenhang dargestellt worden, in älterer 
Zeit von Engelmann (57) in Hermanns Handbuch, in neuerer Zeit 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 1 


2 R. DU Bois-Reymond, 

von Jensen (118) in Asher und Spiros Ergebnissen der Physio- 
logie, und von Weiss (282) in Nagels Handbuch. An diesen Stellen 
ist die vorhandene Literatur nahezu erschöpfend aufgeführt. 

Aus den vielen einzelnen Angaben über die Protoplasmabewegung 
bei verschiedenen Organismen läßt sich erkennen, daß es sich nicht 
um einen einheitlichen Vorgang handelt, sondern daß unter der Be- 
zeichnung Protoplasmabewegung eine ganze Reihe zum Teil merklich 
verschiedener Bewegungsarten zusammengefaßt werden. 

Jensen (118) faßt den Begriff nach meiner Auffassung allzu eng, 
wenn er nur die rhizopodoide Bewegung als Typus hinstellt, und 
wiederum zu weit, wenn er Flimmerbewegung und Muskelbewegung 
als Modifikationen der Protoplasmabewegung anführt. Das Wort 
Protoplasma schließt freilich den Inhalt der Muskelzellen und FHmmer- 
zellen ein , aber im Sprachgebrauch bedeutet Protoplasmabewegung 
ausschließlich die allseitige, nicht zu bestimmter Form ausgebildete 
Bewegung des Zellinhaltes. 

Die Protoplasmabewegung gilt schon deswegen als Urform der 
Bewegung, weil sie bei den einfachsten Lebewesen ausschließlich auf- 
tritt. Die unterste Tierklasse der Protozoen, die Rhizopoden, zeigen keine 
andere Bewegungsform als eben die Protoplasmabewegung. Bei den 
höher entwickelten Tierarten finden sich neben der Protoplasmabewegung 
auch die anderen beiden Haupttypen der Bewegung, Flimmerbewegung 
und Muskelbewegung. Die Protoplasmabewegung erscheint (vgl. 
Engelmann, 57) auch deswegen als Urform der Bewegung über- 
haupt, weil sie drei verschiedene Fähigkeiten vereinigt, die zusammen 
die tierische Bewegung umfassen, die automatische Erregung, die 
Reizbarkeit und die Kontraktilität. Bei den anderen Bewegungs- 
formen sind diese einzelnen Fähigkeiten schon verschiedenen Teilen 
des Organismus übertragen. 

Bei den mehrzelligen Tierformen dürfte die Fähigkeit des Zell- 
protoplasmas zu sichtbarer Bewegung bei einem großen Teile der Zellen 
schwinden, nämlich bei denen, die zum Aufbau der bewegungslosen 
Gewebe und der Gerüst- und Stützsubstanzen dienen. Bei manchen 
solchen Zellen besteht sie noch in gewissem Grade fort. 

Insbesondere wird eine besondere Art von Protoplasmabewegung 
angenommen in den Zellen des Darmepithels des Menschen und der 
höheren Tiere, die sich durch einen „Stäbchensaum" oder eine von 
„Porenkanälchen" durchsetzte Randzone auszeichnen (184) und bei 
den Zellen der sezernierenden Nierenkanälchen, die den „Bürstensaum" 
zeigen (100). Ferner ist von den Pigmentzellen der Haut bei ver- 
schiedenen Tieren und von den Pigmentzellen der Chorioidea des 
Auges bekannt, daß sie pseudopodienartige Fortsätze ausstrecken und 
einziehen (130). Endlich hat man an den Endgliedern der Netzhaut- 
zapfen Bewegungen wahrgenommen. Aehnliches ist auch von den 
Ganglienzellen der Hirnrinde behauptet worden (183). Von diesen 
Zellbewegungen wird ausführlich in anderen Abschnitten dieses Werkes 
berichtet. Vor allem aber bewahrt auch in den höchstentwickelten 
Organismen eine Zellenart vollständig die Bewegungsfähigeit der ein- 
zelligen Amöbe, nämlich die weißen Blutkörperchen. Ihre Fähigkeit 
zu eigener Bewegung zeigt sich schon daraus, daß sie im Strome der 
Blutgefäße in der Froschschwimmhaut, in dem die roten Körperchen, 
passiv fortgeführt, in dem mittleren rasch fließenden „Achsenfaden" 


Physiologie der Bewegung. 3 

verbleiben , längs der Gefäßwand hintreiben , hier und da anhalten 
und sich insbesondere an verletzten Stellen anhäufen. 

Ferner zeigen sie unter geeigneten Vorsichtsmaßregeln einzeln 
längere Zeit beobachtet genau dieselben Bewegungserscheinungen wie 
Amoeba pelomyxa (Deetjen, 55). Im lebenden Gewebe, unter dem 
Mikroskop beobachtet, kann man feststellen, daß sie sogar die Wände 
der Kapillaren durchkriechen, um ins Gewebe auszuwandern (Dia- 
pedese) (214). 

Endlich hat man auch gefunden, daß sie geeignete Fremdkörper 
aufzunehmen und in ihrer Leibessubstanz aufzulösen imstande sind 
(Phagocytose), wozu ebenfalls Eigenbewegung des Protoplasmas ge- 
hört (165). 

B. Formen der Protoplasmabewegung. 

1. Einteilung. 

Unter den Begriff der Protoplasmabewegung fallen eine ganze 
Reihe verschiedener Bewegungsformen, die nur in einem Punkte Ge- 
meinschaft zeigen, nämlich darin, daß es sich um Bewegungen einer 
anscheinend gleichartig gebauten Masse handelt, an der also zwischen 
dem Bau der bewegten Teile und der Bewegungsform kein Zusammen- 
hang zu erkennen ist. Die Bewegung kann die Form annehmen, daß 
bloß im Innern der Masse Strömungen auftreten oder daß sich auch 
die äußere Gestalt der bewegten Masse verändert. Pütter (206) 
unterscheidet folgende Arten Protoplasmabewegung: 

1) Eigentliche Plasmabewegung: 

a) amöboide, 

b) strömende. 

2) Systolettenbewegung = rhythmische Bewegung der pulsierenden 
Vakuolen. 

3) P'limmerbewegung. 

4) Myoide Bewegung. 

Da in den drei letzten Arten Plasmabewegung das Grundmerk- 
mal der eigentlichen Plasmabewegung fehlt, daß nämlich die Beweg- 
lichkeit nicht besonderen Bestandteilen, sondern der ganzen Masse zu- 
kommt, sei hier unter Protoplasmabewegung nur die erste Art Pütters 
verstanden. Diese zerfällt in mehrere Formen. 

a) Rotationsbewegung. 

An Pflanzenzellen, die eine feste Wand haben, findet man mehr- 
fach eine regelmäßig in sich selbst zurücklaufende Strömung des fest- 
weichen Zellinhaltes, die als Rotationsbewegung bezeichnet wird. Diese 
Bewegungsform wird vorzugsweise an den großen parallelepipedischen 
Zellen von ValUsneria demonstriert, in denen sie sich durch die Be- 
wegung der Chlorophyllkörner deutlich wahrnehmen läßt. Die Proto- 
plasmamasse, und mit ihr die Chlorophyllkörner, ist in einer ununter- 
brochenen, in sich selbst zurückkehrenden Strömung längs der Zell- 
wand begriffen. Die Ursache dieser Bewegung ist unbekannt. 

Nur der Form nach unterscheidet sich von der Rotation die Zir- 
kulation des Protoplasmas in Pflanzenzellen, die in den Staubfäden 
der Trndescantia virginica besonders leicht zu sehen ist. Hier ist die 
Protoplasmamasse in Strängen angeordnet, die von dem mittelständigen 
Zellkern aus nach den Wänden ziehen und so innerhalb der Zelle 

1* 


4 


R. DU Bois-Reymond, 


eine Anzahl einzelner Vakuolenräume bilden. Indem das Protoplasma 
längs der Stränge und der Zellwand strömt, macht es in jedem 
einzelnen Räume eine zirkulierende Bewegung. Bei Abschnürung 
eines Teiles der großen Zellen von Chara fand Velten (270), daß 
die Rotation in den so entstandenen Teilräumen weiterging. 

Nach 0. MÜLLER (174) finden sich in der Schale mancher 
Bacillariaceen und Diatomeen Oeffnungen, durch die das Protoplasma 
auch auf die Außenwand der Zelle übertritt und hier ebenfalls eine 
rotierende oder zirkulierende Strömung aus einer Oeffnung heraus in 
die andere hinein ausführt. Dadurch ist also die Zelle außen von 
einer strömenden Protoplasmaschicht bedeckt, deren Bewegung eine 
Ortsbewegung der ganzen Zelle, die sogenannte Gleitbew^egung, hervor- 
bringen kann. Eine besondere Form der Ortsbewegung, die manche 
Forscher angenommen haben, die Bewegung durch Sekretion, ist auf 
diese Art der Bewegung zurückzuführen, (33) und stellt also nur eine 
Abart der Protoplasmabewegung dar. 

Nach BÜTSCHLi (26) stammt der Ausdruck Gleit- oder Glitsch- 
bewegung von Nägeli (180), der damit das Gleiten der Körner bei 
der Rotationsbewegung beschreiben wollte. Später ist er auf andere 
Bewegungsarten übertragen worden. 

Bei tierischen Zellen kommt eine solche regelmäßig kreisende 
Bewegung kaum vor. Schaudinn (235) gibt an, bei Calcituha Rotations- 
bewegung gefunden zu haben. Bütschli (26) sagt dasselbe von 
Trepomonas. 

b) Amöboide Bewegung. 

Unregelmäßige Strömungen der körnigen, fest -weichen Leibes- 
substanz findet man bei vielen Protozoen, vor allen bei den Amöben, 

insbesondere bei Pelo- 
myxa. Meist sind diese 
Strömungen mit Aende- 
rungen der äußeren 
Form verbunden , und 
stellen dann die amö- 
boide oder rhizopodoide 
Bewegungsform dar. 
Diese besteht darin, daß 
aus der Oberfläche der 
Protoplasmamasse an 
beliebigen Stellen Aus- 
wüchse hervortreten, die 
sich zu langen Armen 
ausstrecken , sich ver- 
zweigen , auch mit- 
einander verschmelzen 
können und schließlich 
wieder in die Haupt- 
masse zurückgezogen 
werden können. Man 
nennt diesen Vorgang 
„Pseudopodienbildung". 
Jensen (118) leitet in seiner Darstellung der Protoplasmabewegung, 
die mit Pseudopodienbildung einhergehende Protoplasmabewegung von 
zwei verschiedenen Kräften her, die er als sphärogene und zylindrogene 


^ 


Fig. 1. Formen von Amöben nach Verwokn. a bei 
starker Reizung oder bei Rulie. b Amoeba proteus in 
Bewegung, c Amoeba Umax, d Dieselbe Amöbe nimmt 
bei Zusatz von Kalilauge die Form der Amoeba radiosa 
an. e, f Amoeba radiosa. 


Physiologie der Bewegung. 


bezeichnet. Die erste ist bei der Zurückziehung, die zweite beim 
Ausstrecken der Pseudopodien wirksam. Zur Beschreibung der Vor- 
gänge ist diese Unterscheidung ohne Zweifel nützlich, doch scheint 
mir, daß die Wahl der beiden Wörter zugleich eine bestimmte Deutung 
der Bewegungsursache einschließt, die nicht ohne weiteres angenommen 
werden sollte. Dementsprechend teilt auch Jensen (118) die Pseudo- 
podienbildung in zwei Bewegungsarten ein, das Ausstrecken und Ein- 
ziehen der Pseudopodien. Dies läßt sich auf die Beobachtung 
Verworns (274) gründen, nach der beim Zurückziehen das Proto- 
plasma der Pseudopodien stets „varikös" wird. Es scheint aber gewagt, 
hieraus den Schluß ziehen zu wollen, daß es sich um einen Vorgang 
besonderer Art handelt, denn wenn das Einschrumpfen der Pseudo- 
podien auf einem bloßen Zurückfließen der inneren Protoplasmamasse 
beruhte, so könnte auch durch Fältelung oder Stauung der Außen- 
schichten Varikosität entstehen. 

Die Pseudopodien können sehr verschiedene Gestalt und Länge 
haben. Bei manchen Arten, wie bei Amoeha lucida, erreichen sie 
nur etwa das Dreifache ihrer Dicke an der Basis an Länge, bei 
anderen Arten, wie Bifflugia, mehr als das Zehnfache. Sie können 
ferner außer dem bloßen Hervorwachsen und Einschrumpfen auch 
ohne Längenänderung Krümmungen aller Art ausführen , und sie 
haben die Fähigkeit , von der weiter unten die Rede sein soll , an 
Gegenständen der Umgebung zu haften oder miteinander zu ver- 
schmelzen. Durch die letzte Eigenschaft sind sie auch imstande, kleine 
Körper durch „Umfließen" ins Innere des Amöbenleibes aufzu- 
nehmen (282). 

Bei manchen Arten bildet die Form der Pseudopodien dadurch, 
daß sie sich verästeln und zu ganz dünnen Fäden verlaufen, einen 
Uebergang zu den Protoplasma- 
strahlen, die den Heliozoen und 

Radiolarien ihre Namen gegeben M / / 

haben. '- • ' ' ■' 

c) Fädchenströmung. 

Vornehmlich bei den Helio- 
zoen und Radiolarien nehmen 
die Pseudopodien die Form ganz 
feiner schnurgerader Fäden an, 
die wie ein Strahlenbüschel oder 
eine Strahlenhülle von der 
Schalenöff"nung oder von der 
ganzen Oberfläche des Tieres 
ausgehen. Sie können ebenso 
wie die Pseudopodien der Amö- 
ben eingezogen werden, können 
auch gebogen und miteinander 
verschmolzen werden , bleiben 
aber gewöhnlich gerade ausge- 
streckt, während man feine Körn- 
chen an ihnen entlang bis zur 
Spitze und wieder zurückwandern 
sieht. Die Bewegung der Körn- ^ig. 2. Fädchenströmung. Rotaiia 

chen deutet ein der Rotations- veneta, nach m. Schültze. 


6 R, DU Bois-Rbymond, 

bewegung in Pflanzen ähnliches Hin- und Zurückströmen der zäh- 
flüssigen Substanz des Pseudopodiums an (Fig. 2). 

Diese Art der Protoplasmabewegung wird von Engelmann (57), 
Jensen (118) und anderen jedenfalls mit Recht als „Fädchenströmung" 
von der gewöhnlichen Art der Pseudopodienbildung unterschieden. 

Es läßt sich zwar kein eigentlicher Unterschied bezeichnen, aber 
die Form der ganz dünnen langen Fäden und die an ihnen bemerkbare 
geradlinige Bewegung der Körnchen ist doch offenbar ein Vorgang 
besonderer Art. 

3. Haftvermögen. 

Bezeichnend für manche Formen der Protoplasmabewegung und 
namentlich für ihre Verwendung zur Ortsbewegung des ganzen 
Organismus ist ein Umstand, den auch Jensen (118) besonders hervor- 
hebt, nämlich die Fähigkeit des Protoplasmas, an beliebigen Stellen 
zu haften. Eine Amöbe unter dem Mikroskop heftet ihre ganze Leibes- 
masse oder nach Belieben auch ein einzelnes Pseudopodium mit der Spitze 
an die Oberfläche des Objektträgers fest und läßt anscheinend nach 
Belieben wieder los. 

Nach Le Dantec (141) gibt Hofer (111) an, daß des Kernes 
beraubte oder durch Teilung kernlos gewordene Protoplasmamassen 
dies Vermögen der Anheftung verloren haben. 

Die mechanische Erklärung, die Hofer gibt, daß nämlich die 
Spitzen der Pseudopodien ein klebriges Sekret absondern sollen, wird 
von Le Dantec (141) überzeugend widerlegt, indem er angibt, daß 
sich keine Spur einer Klebrigkeit zeige, sondern daß die Pseudopodien 
erst dann haften, wenn sie sich mit einer breiten Fläche an den Unter- 
stützungspunkt angelagert haben. Le Dantec sieht daher den Ur- 
sprung der Haftkraft in molekularer Anziehung, in Adhäsion. Hiermit 
stimmt überein, daß Dactylosphaerium, sobald der Kern entfernt worden 
ist, das Haftvermögen einbüßt, weil auch die Ausbreitungsfähigkeit 
aufgehoben ist, während Gromia auch ohne Kern haftet, weil die 
Leibesmasse hier weniger zähflüssig ist (141). 

3. ßliythmische Bewegungen. 

Die Eigentümlichkeit des Protoplasmas, unter Umständen regel- 
mäßige rhythmische Tätigkeit zu zeigen, sei hier nur erwähnt, da sie 
mehr in das Gebiet der Lehre von der Erregbarkeit, also der nervösen 
Organe, als in das der Lehre von den Bewegungen gehört. 

C. Einwirkung äusserer Bedingungen. 

Aufgabe der Allgemeinen Physiologie der Bewegung ist es, das 
Wesen der Vorgänge aufzuklären, durch die die Bewegung hervor- 
gebracht wird. Gegenüber der Protoplasmabeweguug stößt man auf 
die große Schwierigkeit, daß sich diese Bewegungserscheinungen an 
mikroskopisch kleinen Gebilden vollziehen, so daß es fast unmöglich 
ist, Einzelheiten messend und experimentierend zu verfolgen. Ab- 
gesehen von der bloßen Beobachtung der lebenden Organismen durch 
das Mikroskop beschränkt sich daher die Versuchstechnik darauf, die 
Einwirkung verschiedener chemischer oder physikalischer Bedingungen, 


Physiologie der Bewegung. 7 

die man am mikroskopischen Objekt anbringen kann, in ihren groben 
Zügen aufzufassen. 

Zunächst kann ohne weitere Hilfsmittel außer Mikrometer und 
Uhr die Geschwindigkeit gemessen werden. Verschiedene Beobachter 
geben für die Geschwindigkeit, mit der sich die Pseudopodien der 
Amöben bei Zimmertemperatur bewegen, 2 — 40 Mikra pro sec. an; 
vgl. Tabelle bei Weiss (282). 

Weiter haben sich einige Forscher bemüht, über die Kraft der 
Bewegung Angaben zu machen. Wenn sich ein Protozoon an seinen 
Pseudopodien im Wasser aufwärts zieht, so kann man aus der 
Schätzung des spezifischen Gewichtes und der Größe der Leibesmasse 
eine Schätzung der entwickelten Zugkraft ableiten, die dann, nach 
einer Schätzung des Querschnittes der tätigen Pseudopodien auf die 
Querschnittseinheit berechnet, ein Maß der absoluten Kontraktionskraft 
gibt. Jensen (119) kommt auf diese Weise zu dem Schluß, daß 
1 qmm 17 g heben könne, während Pfeffer (195, 196) annimmt, 
daß 1 g schon zu viel sei. Die Unsicherheit der Schätzungen erklärt 
die mangelhafte Uebereinstimmung dieser Angaben. 

1. Temi)eraturreize. 

Unter den Bedingungen, die auf die Bewegung Einfluß haben, ist 
zunächst die Temperatur zu nennen. 

Wie fast alle physiologischen Funktionen nimmt auch die Beweg- 
lichkeit des Protoplasmas mit steigender Temperatur bis zu einer ge- 
wissen Grenze zu. Bei weiter steigender Temperatur nimmt die Be- 
weglichkeit ab, bis schließlich unter Schrumpfung und Trübung das 
Protoplasma abstirbt. 

Auch längere Einwirkung derjenigen Temperatur, bei der der 
Höhepunkt der Beweglichkeit erreicht wurde, bringt die Bewegungen 
bald zum Stocken. 

Auffälligerweise sind die angegebenen Temperaturgrenzen für 
verschiedene Arten Zellen nicht die gleichen, sondern 
erheblich verschieden. Engelmann (57) hat darüber eine Zu- 
sammenstellung von Angaben verschiedener Untersucher gemacht, 
nach der die Beweglichkeit von Didymium serpula bei 30**, die der 
Staubfadenzellen von Tradescantia erst bei 46^ ihr Optimum erreichen. 

Andere Beobachtungen (282, 85) lehren indessen, daß sich die 
einzelligen Lebewesen leicht an auffällig hohe Temperaturen gewöhnen 
können, so daß auf die angegebenen Unterschiede nicht viel Gewicht 
zu legen ist. 

Aus Messungen an demselben Objekt bei verschiedenen Tem- 
peraturen geht hervor, daß die Geschwindigkeit der Bewegung bei 
zunehmender Erwärmung von Zimmertemperatur bis auf das Optimum 
auf das Drei- bis Vierfache steigen kann (57). 

3. Mechanische Reizung. 

Auf mechanische Reizung durch Berühren oder Quetschen unter 
dem Deckglase erfolgt in der Regel eine allgemeine Kontraktion der 
ganzen Protoplasmamasse. 

3. Lichtreiz. 

Das Licht bildet ebenfalls einen Reiz , auf den sich z. B. 
Amoeba pelomyxa zusammenzieht (58). Aethalium soll sich vor der 


8 R. DU Bois-Reymond, 

Einwirkung von Licht zurückziehen, während es im Dunkeln lange 
Fortsätze ausstreckt, ein Verhalten, das mit dem der Pigraentzellen 
der Haut und der Chorioidea der höher entwickelten Tiere überein- 
stimmt (130). 

4. Elektrische Reizung. 

Die Protoplasmabewegung ist ferner durch elektrische Ströme zu 
beeinflussen. Hierüber liegen zahlreiche Beobachtungen vor, deren 
Deutung aber noch als unsicher bezeichnet werden muß. 

Es ist zu unterscheiden zwischen elektrischer Reizung mit In- 
duktionsschlägen, mit Induktionsströmen und mit konstanten Strömen. 

KÜHNE (135) und Engelmann (57) geben an, daß ruhende 
Amöben durch einen Einzelschlag zur Bewegung angeregt werden 
können. 

Bei der Einwirkung von Induktionsströmen hört, nach den An- 
gaben von Engelmann (57), Verworn (275), Schenck (236), bei den 
Amöben die Körnchenströmung auf, Pseudopodien werden nicht mehr 
ausgestreckt, und die Amöbe nimmt bei länger dauernder oder stärkerer 
Durchströmung Kugelform an. 

Bei dieser Wirkung der elektrischen Reizung bemerkt man ein 
kurzes Latenzstadium, ehe der Erfolg bemerkbar wird. Die Latenz- 
zeit ist um so kürzer, je stärker der Reiz. 

Nach sehr starken Reizungen hat man beobachtet, daß aus dem 
Protoplasmakörper, der infolge der Reizung Kugelform angenommen 
hatte, nach einiger Zeit klare Tröpfchen austreten, die auch wieder 
eingezogen werden können. Dies dürfte als ein pathologischer Vorgang 
aufzufassen sein. 

An Rhizopoden mit Fädchenströmung {Actinophrys) haben Max 
ScHULTZE (242) und Kühne (135) gefunden, daß die Induktionsströme 
zuerst diejenigen Fädchen beeinflussen, die in der Stromrichtung 
liegen. Es bilden sich knotenförmige Schwellungen, und die Fädchen 
werden eingezogen. Bei stärkeren Strömen werden auch die anderen 
Fädchen in derselben Weise beeinflußt, bei noch stärkeren zerfallen 
die Fädchen und auch die Leibessubstanz. 

Vom vergleichenden Standpunkt ist bemerkenswert, daß dasselbe 
Verhalten an den Tentakeln einer Qualle, PolyorcMs penicillata, bei 
galvanischer Durchströmung beobachtet worden ist (4). 

Ueber die bei der Einwirkung konstanter Ströme auftretenden 
Erscheinungen liegen mehr Beobachtungen vor, die aber verschieden 
gedeutet werden. An Amöben und Rhizopoden beobachtete 
Verw^orn (275), daß zuerst an der Seite, die der Anode zugekehrt 
ist, die Pseudopodien eingezogen werden, oder die Fädchen knotig 
werden und eingezogen werden. Er deutete dies als eine Kontraktion 
des Protoplasmas und kam daher zu dem Ergebnis, daß sich das 
Protoplasma der niederen Organismen entgegengesetzt verhalte, wie 
das der Muskeln der höheren Tiere. Denn für den Muskel gilt das 
PpLÜGERsche Gesetz der polaren Erregung, das besagt, daß bei Schlie- 
ßung eines konstanten Stromes die Erregung von der Kathode ihren 
Ursprung nimmt. 

Dieser Auifassung trat Schenck (236) entgegen, indem er hervor- 
hob, daß die Amöben auch im Zustande der Ruhe Kugelform annehmen, 
und daß also kein einleuchtender Grund vorhanden sei, das Einziehen 
der Pseudopodien als ein Zeichen von Erregung anzusehen. Schenck 


Physiologie der Bewegung. 


9 


n 


weist ferner darauf hin , daß die von Verworn aufgestellte Regel 
durchaus nicht immer zutreffe , indem das Verhalten der Amöben 
gegenüber dem Strom wesentlich von der Temperatur beeinflußt werde. 
Es ist indessen nicht anzunehmen, daß Verworn bei seinen Unter- 
suchungen durch diesen Umstand gestört worden ist, um so mehr, da 
selbstverständlich bei vergleichenden Untersuchungen riiöglichst gleich- 
förmige Bedingungen eingehalten werden. 

Einige Arbeiten Verworn s (275) enthalten eine Vergleichung 
verschiedener Protozoenarten in bezug auf ihr Verhalten gegen den 
elektrischen Strom. Indem Verworn, wie oben angegeben, das Ein- 
ziehen der Pseudopodien als Zeichen des Erregungszustandes betrachtet, 
kommt er zu dem Ergebnis, daß bei den meisten Arten die Erregung 
beim Schließen des konstanten Stromes an der Seite der Anode auf- 
tritt, bei einigen an beiden Polen, und nur bei einer an der Kathode. 
Die Arten, bei denen Erregung an der Anode 
stattfindet , sind Acünophrys , Poiysiomella, "-^ 

Amoeba, Äethnlium, Pelomyxa, Rhizoplasma. 
An beiden Polen erregbar erwiesen sich 
Äctmosphaerium , Orbitolithes , Amphistegina, 
PeneropUs. An der Kathode soll die Erregung 
nur bei Hyalopas auftreten. 

W. A. Nagel (177), der die Versuche 
mit galvanischer Reizung nicht an Protisten 
allein, sondern auch an Mollusken, Würmern 
und Crustaceen ausgeführt hat, kommt zu 
dem Schluß, daß die Versuche untereinander 
nicht wohl zu vergleichen seien , weil z. B. 
bei den höher entwickelten Tieren die Rei- 
zung des Nervensystems, und nur bei niederen 
die Reizung der protoplasmatischen Substanz 
an sich maßgebend sei. Auch innerhalb dieses 
Falles seien so komplizierte Verhältnisse zu 
berücksichtigen, daß die Beantwortung der 
Frage, warum bei manchen Tieren die Anode, 
bei anderen die Kathode anziehend wirke, 
aussichtslos erscheine. 

Jedenfalls bestehen bemerkenswerte Unter- 
schiede im Verhalten des Protoplasmas ver- 
schiedener Arten. Deutet man die Versuche 
so, wie es Kühne (135) und Verworn (275) 
getan haben , so beweisen sie, daß nicht nur 
für Protoplasma und Muskeln das „Gesetz 
der polaren Erregung" ein verschiedenes ist, 
sondern auch für die verschiedenen Arten von 
Protoplasma. 

Diese Deutung ist indessen schon durch die Einwände Schencks 
erschüttert. Weitere Untersuchungen an Infusorien setzen den 
Sinn der Beobachtungen noch mehr in Zweifel. Loeb und einige 
seiner Schüler (149, 150) erklären nämlich die Wirkung der elektri- 
schen Reizung überhaupt als eine chemische Wirkung der an der 
Grenzfläche des Organismus angehäuften Ionen. 

Paramaecium unter der Einwirkung 0,1-proz. Salzsäure stirbt ab, 
indem die Eiweißstoffe, die den Körperinhalt bilden, gerinnen. Setzt 


Fig. 3. Einschmelzen des 
hinteren Endes von Para- 
maecium unter der Ein- 
wiriiung von Natronlauge, 
nach LOEB und Büdgett. 


10 R. DU Bois-Reymond, 

man 0,1-proz, Natronlauge zu, so bildet sich zuerst am hinteren Ende 
des Körpers ein Zipfel, und der übrige Körper nähert sich der Kugel- 
form. Dann treten im Innern Blasen auf, das Tier platzt, und seine 
Körperraasse zerfließt. 

Bei Oxytricha zerschmilzt in alkalischer Lösung zuerst das 
Vorderende. 

Bei der Einwirkung des galvanischen Stromes beobachtet man 
an Paramäcien, die im Gesichtsfelde festliegen, an der der Anode 
zugekehrten Körperseite ganz dieselben Vorgänge wie bei der Ein- 
wirkung von Natronlauge. Ein Unterschied besteht nur insofern, als 
in der Lauge stets das aborale Ende des Körpers zuerst angegriff"en 
wird, während bei der galvanischen Durchströmung die Veränderung 
stets an der Stelle auftritt, die gerade der Anode zugewendet ist. 

Aus diesen Beobachtungen leitet J. Loeb ab, „daß die Wirkungen 
des Stromes auf reizbare Gebilde nur indirekte sind, daß der Strom 
in diesen Fällen in erster Linie vielmehr Elektrolyse herbeiführt und 
daß das, was wir als die Wirkungen des Stromes bezeichnen, nur die 
chemischen molekularen Wirkungen (oder Giftwirkungen) der zur Aus- 
scheidung gelangenden Ionen und deren weiterer Verbindungen sind". 
An der Grenzfläche zwischen der äußeren Flüssigkeit und dem Proto- 
plasma, als an einer Stelle, wo der Strom von einem Elektrolyten in 
«inen anderen ungleichartigen übergeht, muß eine Ausscheidung von 
Ionen stattfinden, und zwar werden in der äußeren Flüssigkeit die 
elektropositiven Ionen, z. B. Na, an der der Anodenseite zugekehrten 
Fläche, die elektronegativen, z. B. Gl, an der der Kathode zuge- 
kehrten Seite ausgeschieden werden. Die Alkaliwirkung der basischen 
Ionen hat vorwiegend sichtbare Wirkung zur Folge, und daher scheint 
es, als ob bei Protozoen die Erregung von der Anode ausginge. 

Bei Opalina hat Verworn auch eine Zerstörung an der der 
Kathode zugewendeten Seite beobachtet, die aber nicht zurEin- 
schmelzung führt. Loeb bezieht diese auf Anhäufung elektro- 
positiver Zonen, die eine Säurewirkung hervorrufe. 

Gleichviel ob man der Auffassung Loebs, daß die Wirkung des 
konstanten Stromes mit der Wirkung freien Alkalis oder freier Säure 
identisch sei, folgen will oder nicht, der oben erwähnte Unterschied 
zwischen Paramaecium und Oxytricha gegenüber der Einwirkung von 
Natronlauge beweist, daß auch die Unterschiede der verschiedenen Proto- 
zoenarten gegenüber dem konstanten Strom nicht mit Notwendigkeit 
auf verschiedene Erregbarkeit zurückgeführt werden müssen, sondern 
auf beliebigen morphologischen Verschiedenheiten beruhen können. 
Offenbar schmilzt unter der Einwirkung von Natronlauge bei Para- 
maecium zuerst das aborale, bei Oxytricha zuerst das orale Ende, 
weil dies die gegen Lauge empfindlichsten Stellen sind. Ebenso kann 
das verschiedene Verhalten der oben aufgezählten Arten gegen den 
konstanten Strom auf verschiedenen Körperbau zurückgeführt werden. 
Ein Schluß auf ein besonderes Gesetz der polaren Er- 
regbarkeit für eine einzelne Protozoenart ist also aus 
den gegebenen Beobachtungen nicht abzuleiten. 

Vollends wenn man J. Loebs Deutung annimmt und die Wirkung 
des Stromes als eine Wirkung der Ionen des äußeren Mediums an- 
sieht, kann die Analogie zwischen dieser Wirkung und der erregenden 
Wirkung des elektrischen Stromes auf Muskeln nicht mehr fest- 
gehalten werden, und das PFLÜGERsche Gesetz der polaren Erregung 


Physiologie der Bewegung. 11 

-des Muskels bleibt von den Ergebnissen der Untersuchung an frei- 
schwimmenden Protozoen überhaupt unberührt. 

Dieser Auffassung schließt sich, wie es scheint, auch Pütter (206) an. 

5. Chemische Heizung. 

Auf die zahlreichen Untersuchungen mit chemischen Reizen näher 
■einzugehen, ist hier nicht der Ort, da sie großenteils ins Gebiet der 
experimentellen Pharmakologie gehören, indem sie die Wirkungsweise 
bestimmter Gifte auf das Protoplasma betreffen. Dagegen muß der 
Grundgedanke der sogenannten Chemotaxis hervorgehoben werden, 
weil er zu der Bewegung der Protozoen in Beziehung gebracht 
worden ist. Die Chemotaxis besteht darin, daß ein Organismus auf 
chemische Einwirkung von einer Seite her mit Bewegungen reagiert. 
Man hat gefunden, daß bestimmte Stoffe eine Anziehung, andere 
eine Abstoßung auf Protozoen verschiedener Art ausüben. 

Diese Erscheinung ist, wie oben bemerkt, von Loeb (149, 150) 
zur Erklärung der elektrischen Reizung herangezogen worden. Ro- 
bertson (220) hat sich dieser Hypothese angeschlossen und führt 
eine Reihe von Versuchen an, die sie bestätigen sollen. 

Mit negativen Ionen imbibierte Organismen sollen sich bei Säure- 
zufluß nach der Säure, bei elektrischer Durchströmung in die Nähe 
der Anode begeben. 

Mögen nun aber diese Versuche ebenfalls den Vorgang bei 
elektrischer Reizung von Protozoen aufklären, so dürfte damit doch 
das Wesen der natürlichen Protoplasmabewegung nicht zugleich ver- 
ständlich gemacht sein. Denn nach Robertsons eigener Beschreibung 
erhält man nicht den Eindruck, als habe die elektrische Einwirkung 
die unmittelbare ausschließliche Ursache der Bewegung ausgemacht. 
In diesem Falle sollte man erwarten, daß vom Augenblick des Strom- 
schlusses an alle die Versuchsorganismen mit nahezu gleicher Kraft 
nach der Anode hingezogen werden würden. Dagegen ergibt der 
Versuch nur, daß nach einer halben Stunde die Organismen sich in 
der einen oder anderen Hälfte des Gesichtsfeldes gesammelt haben. 

Mit Recht bezeichnet daher B. Danilewsky (53) die Bewegungs- 
erscheinungen, die man an unbelebtem Stoff unter der Einwirkung 
chemischer oder elektrischer Einflüsse wahrnimmt, und die eine über- 
raschende Aehnlichkeit mit den Reizerscheinungen bei Organismen 
darbieten, als ,^Pseudoirritabilität". Danilewsky weist auch auf 
eine Beobachtung hin, die mit Robertsons Anschauungen in Wider- 
spruch steht, daß nämlich Paramäcien in schwacher Lösung von 
Kochsalz oder Natriumkarbonat nach der Kathode, in stärkerer nach 
der Anode wandern. Hier wäre auch an Schenks Angabe zu er- 
innern, daß die galvanotropische Reaktion auch von der Temperatur 
abhängig ist (236). 

6. Gregenseitiges Verhalten yerschiedener Indiyiduen. 

Unter den verschiedenen äußeren Bedingungen, unter denen man 
das Protoplasma beobachtet hat, ist eine besonders wichtig, weil sie 
zeigt, daß viel feinere Eigentümlichkeiten das Verhalten der niederen 
Organismen bestimmen, als die, die in den gewöhnlich angewendeten 
Versuchsbedingungen verwirklicht sind. 

Beobachtungen von Max Schultze (242), die von anderen wieder- 


12 R. DU Bois-Reymond, 

holt bestätigt worden sind, beweisen, daß, obwohl die Pseudopodien 
eines und desselben Rhizopoden-Individuums jederzeit miteinander 
verschmelzen und ineinander übergehen können, eine solche Ver- 
schmelzung zwischen den Armen verschiedener Indi- 
viduen nicht eintritt. 

Diese Tatsache genügt zum Beweise, daß das Protoplasma nicht 
als eine einfache gleichartige Masse angesehen werden darf, die von 
allgemeinen physikalisch-chemischen Kräften in Bewegung gesetzt wird. 

D. Theorie der Protoplasmabewegung. 

Vom Standpunkt der vergleichenden Bewegungsraechanik müssen 
die Forschungen über die eigentliche Ursache der Protoplasma- 
bewegung nach der Richtung erörtert werden, ob für die verschiedenen 
Arten Protoplasma und seine verschiedenen Bewegungsformen ver- 
schiedene Erklärungen zu geben sind. 

Die zahlreichen Hypothesen, die über den Ursprung der bewegen- 
den Kräfte gemacht worden sind, zerfallen in zwei Hauptgruppen, die 
als „Kontraktilitätshypothesen" und „Flüssigkeitshypothesen'' unter- 
schieden werden können. 

Die älteren Forscher (28, 242) setzten ein Gerüstwerk aus kon- 
traktilen Fibrillen im Protoplasma voraus, das diesem von vornherein 
die Eigenschaft allseitiger Kontraktilität verleihen sollte. Diese Hypo- 
these hat auch in neuester Zeit Anhänger, unter denen Flemming (73) 
zu nennen ist. Auch Engelmanns Hypothese, die die Bewegung auf 
die Umformung vorgebildeter relativ fester Teilchen, „Inotagmen"^ 
zurückführt, gehört dieser Gruppe an. 0. Lehmann (143) hat dieser 
Anschauung durch seine Beobachtungen über die Gestaltveränderung 
der „flüssigen Kristalle" eine neue Unterlage gegeben. 

Im Gegensatz zu diesen Vorstellungen stellte Berthold (8) die 
Ansicht auf, daß die Bewegung des Protoplasmas als einer homogenen 
Flüssigkeit im wesentlichen von den Bedingungen abhängen müsse, 
die für die Gestaltung von Flüssigkeiten überhaupt gelten, also von 
der Oberflächenspannung, Quincke (208) verfolgte denselben Grund- 
gedanken nach der Richtung, daß er die Protoplasmabewegung mit 
den Ausbreitungserscheinungen der Flüssigkeiten verglich. Die Ober- 
flächenspannung an der Berührungsfläche zwischen zwei Flüssigkeiten, 
und namentlich der Randwinkel eines Tropfens Flüssigkeit, der sich 
in einer anderen Flüssigkeit, mit der er sich nicht mischt, befindet, 
ändert sich in vielen Fällen sehr stark, wenn eine der beiden Flüssig- 
keiten ihre Eigenschaften nur sehr wenig ändert. Dadurch wird der 
anfänglich bestehende Gleichgewichtszustand gestört, und es können 
sehr heftige Bewegungen auftreten, die mit denen von Protozoen 
große Aehnlichkeit haben. Verworn (272, 273), Jensen (118), Loeb 
(149, 150) schließen sich der Auffassung Bertholds insofern an, 
daß sie in Aenderungen der Oberflächenspannung die Triebkraft für 
die Bewegungen sehen. Verworn (272, 273) und Jensen (118) 
nehmen an, daß Stoff"wechselvorgänge auf die Oberflächenspannung 
einwirken. Ferner wird von Verworn (272, 273) und anderen (149, 
150, 220) die Möglichkeit in Betracht gezogen, daß die Oberflächen- 
spannung durch elektrische Ladung beeinflußt werde. 

Pfeffer (195), der die verschiedenen Anschauungen in seinem 
Lehrbuch kritisch zusammenstellt, hebt hervor, daß die lähmende 


Physiologie der Bewegung. 13 

Wirkung von Chloroform, Ammoniak und anderen Giften in diesen 
Theorien unerklärt bleibe. Er führt de Bary (5), Max Schultze 
(242), Nägeli und Schwendener (179) an, die ebenfalls nicht 
finden, daß die Bewegungserscheinungen auf Oberflächenspannungs- 
vorgänge hindeuten. Hofmeister (112) schreibt dem Protoplasma 
rhythmisch fortschreitende Wasseransaugung zu, um die Rotations- 
bewegung zu erklären. Einen höheren Standpunkt nehmen Bütschli 
(32, 33) und Rhumbler (211, 212) ein. BtJTSCHLi faßt das Proto- 
plasma nicht als homogene Substanz auf, sondern erkennt darin eine 
Wabenstruktur, die aber nicht als organisierte Struktur aufzufassen 
ist, sondern eine allgemeine Erscheinungsform gewisser Substanz- 
gemenge darstellt. Es leuchtet ein, daß die Oberflächenspannung auf 
ein Gewebe mit Wabenstruktur ganz anders wirken muß, als auf eine 
homogene Flüssigkeit, und daher gewährt die Hypothese Bütschlis 
die Möglichkeit, auch solche Bewegungen des lebenden Protoplasmas 
zu erklären, die nach der bloßen Oberflächenspannungshypothese un- 
verständlich bleiben. Insbesondere unterscheidet die Wabenhypothese 
zwischen zwei Hauptbestandteilen, die die Wabenwände und den 
Wabeninhalt, das Enchylema, bilden. Durch chemische Aenderungen 
des Enchylema wird die Form der Waben geändert, eine noch stärkere 
Wirkung muß entstehen, wenn einzelne Waben zerreißen und ihren 
Inhalt etwa an die Oberfläche der Protoplasmamasse ergießen. 

Rhumbler (211) schließt sich den Anschauungen von Bütschli 
an, stellt aber die Beziehungen des Endoplasmas, des Enchylema 
BÜTSCHLIS, zum Ektoplasma, das ein dichterer Stoff" sein soll, in den 
Vordergrund. Dadurch erklären sich diejenigen Erscheinungen, die 
auf das Vorhandensein einer Oberflächenschicht an lebenden Proto- 
plasmamassen hinweisen. Die beiden Substanzen sind nicht wirklich 
verschieden, sondern sie stellen nur verschiedene Zustände einer und 
derselben Masse dar. Indem durch molekulare Vorgänge Endoplasma 
in Ektoplasma übergeht, oder umgekehrt, ändern sich die Druck- und 
Spannungsverhältnisse, so daß hierin eine wesentliche Bedingung für 
die Mannigfaltigkeit der Bewegungsformen liegt. 

Der Vorzug dieser Hypothesen vor denen , die allein mit der 
mechanischen Wirkung der Oberflächenspannung rechnen, liegt auf 
der Hand, denn man darf sagen, daß die Mannigfaltigkeit der Be- 
wegungen und deren anscheinende Zweckmäßigkeit in vielen Fällen 
mit einer solchen Erklärungsweise unvereinbar ist. Die Hypothesen 
von BÜTSCHLI und Rhumbler stellen dagegen das Protoplasma als 
einen Mechanismus dar, der m jedem einzelnen Punkte beliebiger Be- 
wegungen fähig ist, und deuten auch die Möglichkeit des Ueberganges 
von der Protoplasmabewegung zur Flimmerbewegung und zur Muskel- 
bewegung an. In dieser Beziehung besteht eine Aehnlichkeit zwischen 
Engelmanns Inotagmen- Hypothese und den Anschauungen von 
BÜTSCHLI und Rhumbler, Die Einwendungen, die Bütschli gegen 
Engelmanns Hypothese macht, die doch im Grunde genommen 
nur eine Beschreibung der Tatsachen ist, scheinen mir denn auch 
nicht hinlänglich begründet. 

Eine vollkommene Einheitlichkeit der Bewegungsursache bei allen 
Formen der Protoplasmabewegung scheint keiner der genannten 
Forscher angenommen zu haben. Bütschli nimmt sogar ausdrück- 
lich verschiedene Kräfte für die verschiedenen Formen in Anspruch. 
So dürfte nichts im Wege stehen , die Rotationsbewegung nach 


14 R. DU Bois-Reymond, 

BÜTSCHLi (8) und Quincke (208) als „Ausbreitungsphänomen" auf- 
zufassen, während die amöboide Bewegung nach Rhumbler auf 
Wabenstruktur, Schichtenbildung und Oberflächenspannungen zurück- 
zuführen wäre. 

Der Fädchenströmung, die sich durch diese Hypothesen nicht be- 
friedigend erklären läßt, dürfte noch eine besondere Bedingung zu- 
grunde liegen, nämlich ein besonderes Strukturelement, der Gerüst- 
faden oder Achsenstrahl. 

Dies ist nach Verworn für Actifbosphaerium, nach Rhumbler 
für OrbUolithes nachgewiesen. Engelmann hatte den Achsenstrahl als 
Beweis für das Vorhandensein seiner Inotagmen angesehen, weil er 
doppeltbrechend ist. Doch weist Verworn dies mit Recht zurück, 
weil der Achsenstrahl nicht kontraktil sei (272). 

E. Protoplasmabewegung bei Pflanzen. 

Eine besondere Form nimmt ferner die Protoplasmabewegung bei 
denjenigen Pflanzen an, die Bewegungserscheinungen zeigen. In allen 
Pflanzen findet natürlich Saftbewegung statt, die auf die Kräfte der 
Zellen zurückzuführen ist, also im Grunde genommen auch eine Art 
Protoplasmabewegung darstellt. Von dieser Bewegung soll indessen 
hier nicht die Rede sein, da sie vielmehr ins Gebiet der Kreislaufs- 
erscheinungen zu rechnen ist (s. daselbst). Auch diejenigen Be- 
wegungen der Pflanzen, die durch das Wachstum hervorgebracht 
werden oder mit ihm Hand in Hand gehen, gehören nicht hierher. 
Wenn z. B. ein sprossender Trieb sich im Wachsen schrauben- 
förmig gestaltet oder wenn eine Wurzelspitze benachbarte Feuchtig- 
keit aufsucht, indem sie in der betreifenden Richtung wächst, so sind 
das keine eigentlichen Bewegungen. Es ist nun schwer, zwischen 
diesen „Bewegungen" und solchen Bewegungen zu unterscheiden, die 
sich auch an nicht wachsenden Pflanzen vollziehen. W^enn z. B. 
eine Sonnenwende sich dem Laufe der Sonne nach dreht, oder wenn 
eine Blüte sich bei Tage öff"net und nachts wieder schließt, so unter- 
scheidet sich der Vorgang von den vorhin erwähnten nur dadurch, 
daß die Formveränderung sich mit den wechselnden Bedingungen 
periodisch wiederholt. Denn der Mechanismus ist in beiden Fällen 
ziemlich derselbe: Beim Wachstum entstehen neue Zellen, die das 
Gewebe in einer bestimmten Richtung vergrößern und so dem ent- 
stehenden Gebilde eine zweckmäßige Richtung geben. Bei der peri- 
odischen Drehung findet ein abwechselndes Anschwellen bestimmter 
Gewebsteile statt, das zu den entsprechenden Bewegungen des ganzen 
Pflanzenkörpers iführt. Dies An- und Abschwellen kann ebenso wie 
das Wachstum als eine Stoffwechselerscheinung aufgefaßt werden. 
Nun finden sich aber einzelne Pflanzenarten, bei denen diese Be- 
wegungsform an einzelnen Stellen in einem besonders hohen Grade 
der Ausbildung angetroffen wird und zu ganz schnellen , den Be- 
wegungen der Tiere ähnlichen Bewegungen führt, die bei bestimmten 
Reizen eintreten. 

Das bekannteste Beispiel dieser Art ist die Bewegung der Mimosa 
pudica, die bei jeder Erschütterung ihre emporgestreckten Blattstiele 
plötzlich herabfallen läßt und die daran sitzenden Blätter zusammen- 
klappt. Dieselbe Stellungsänderung tritt auch mit Einbruch der Nacht 
ein. E. v. Brücke (29) hat diese Erscheinung untersucht und ge- 


Physiologie der Bewegung. l5 

funden, daß sie durch Veränderungen in dem „Gelenkwulste" an der 
ürsprungsstelle des Blattstieles und der einzelnen Blättchenstiele und 
Rippen hervorgerufen wird. Indem er die Pflanze zuerst in die Lage 
brachte, daß der Blattstiel wagerecht, der Stamm schräg aufwärts 
stand, und sie dann umkehrte, so daß der Blattstiel wiederum wage- 
recht, der Stamm aber nunmehr schräg abwärts stand, und in beiden 
Lagen den Winkel zwischen Stamm und Blattstiel maß, gewann er 
ein Urteil über die Steifigkeit der Befestigung des Blattstieles in seinem 
Gelenkwulst. Denn bei der ersten Messung strebte das Gewicht des 
Blattes, den Stiel gegen das untere Ende des Stammes zu ziehen, bei 
der zweiten gegen das obere, und es ist klar, daß, je schlaffer der 
Gelenkwulst, desto größer der Unterschied zwischen den beiden 
Stellungen ausfallen mußte. Wurde nun die Pflanze gereizt, so daß 
sie die Nachtstellung annahm , und unter diesen Umständen die 
Messung wiederholt, so erwies sich, daß der Gelenkwulst erheblich 
schlaffer geworden war, und zwar wesentlich in seinem unteren Teile. 
Diese Beobachtung wird durch eine Veränderung im Aussehen des 
Wulstes bestätigt, der im Tageszustand hell, im Nachtzustand dunkel- 
grün erscheint. Die Hypothese, durch die Brücke den ganzen Vor- 
gang zu erklären und auf bekannte physikalische Erscheinungen zurück- 
zuführen suchte, kann nicht mehr als brauchbar angesehen werden. 
Brücke hat auch noch nachgewiesen, daß bei der Veränderung, die 
die Pflanze mit dem Einbruch der Nacht durchmacht, die Biegungs- 
festigkeit des Gelenkwulstes zunimmt, daß also hier nicht eine Er- 
schlafl'ung im unteren Teile des Wulstes, sondern vielmehr eine 
Schwellung im oberen stattfindet. 

Unter geeigneten Bedingungen kann man, wie Pfeffer angibt, 
beim Anschneiden des Wulstes den Zellsaft hervorspritzen sehen. 

Pfeffer (195) hat berechnet, daß der Druckunterschied in den 
Zellen des Gelenkwulstes 2 — 5 Atmosphären betragen müsse, und 
knüpft hieran die Erörteriwig der Bedingungen, unter denen eine so 
große Aenderung des intracellulären Druckes entstehen könnte. Es 
wäre erstens denkbar, daß sich die Eigenschaften der Zellen änderten, 
und zwar könnte es sich um eine bloße Aenderung der Elastizität 
handeln, von der ja bei gleicher Füllung die Spannung der Wände 
abhängt. Dies ist indessen unwahrscheinlich, denn man kann sich 
schwer vorstellen, daß ein so großer Spannungsunterschied auf diese 
Weise in sehr kurzer Zeit entstehen kann. Zweitens könnte sich die 
Quellungsfähigkeit des Zellinhaltes ändern. Mit beiden Fällen wäre 
schwer vereinbar, daß die Bewegung auf Reiz offenbar mit einem 
Austritt von Wasser aus den Zellen verbunden ist. Schließlich kann 
man annehmen, daß es sich um Eigenkräfte des Zellprotoplasmas 
handelt, die ebenso wie die amöboide Bewegung und Cilienbewegung 
durch die Lebenstätigkeit des Protoplasmas hervorgerufen werden. 

Aehnliche Bewegungen, in kleinerem Maßstabe, sind bekannt an 
den Staubfäden der Cynareen, von Berheris, Mnhonia u. a. m. und an 
der Narbe von Mimulus, Martynia, Bignonin, Goldfussia. 

Ganz allgemein gilt für die Bewegungen der Pflanzen, daß sie 
durch Narkotika oder Anaesthetika aufgehoben werden können 
(51, 170). 


16 R. DU Bois-Reymond. 


II. Flimmerbewegung. 
A, Wesen, Verbreitung und Einteilung. 

Die zweite Hauptform der Bewegung ist die Flimmerbewegung, 
die ebenso wie die Protoplasmabewegung in einer ganzen Reihe ver- 
schiedener Erscheinungsformen auftritt. Die Flimmerbewegung be- 
steht darin, daß vorgebildete Bewegungsorgaue, die als 
Flimmerhaare, Cilien, oder auch als Geißeln, Plättchen u. a. m. be- 
zeichnet werden, eine rhythmische Bewegung ausführen. Pütter 
(204), der seit Engelm^^nn (57) die erste umfassende Darstellung 
der Flimmerbewegung gegeben hat, schließt die Rhythmizität als 
Merkmal aus. Sie durfte aber die meisten Formen doch so kenn- 
zeichnen, daß man berechtigt ist, sie in die Definition aufzunehmen. 

Die Flimmerbewegung ist im Tierreich fast ebenso verbreitet wie 
die Protoplasmabewegung, indem sie eben nur der niedrigsten Tier- 
klasse fehlt, in der zweiten Klasse des ersten Tierkreises, bei den 
Infusorien, die wichtigste Bewegungsform bildet und bei den übrigen 
höher entwickelten Formen bis zum Menschen hinauf, auch bei den 
Fischen (176), in einzelnen Organen vorkommt. 

Vom vergleichenden Standpunkt ist interessant, daß nach einer 
Angabe, die Burmeister zugeschrieben wird, die Flimmerbewegung 
bei allen Tierarten fehlen soll, die Chitin enthalten. Es kommen aber 
Ausnahmen von dieser Regel vor, da es sowohl Infusorien wie Anne- 
liden geben soll, die Chitin enthalten und zugleich Flimmerbewegung 
zeigen (14). 

Von den verschiedenen Formen der Flimmerbewegung empfiehlt 
es sich folgende zu unterscheiden : 

1) Eigentliche Flimmerbewegung, Wimperbewegung oder Cilien- 
bewegung findet sich bei den Infusorien und den meisten höher ent- 
wickelten Tieren und besteht in einer rhythmischen Biegung mikro- 
skopisch kleiner Härchen, die in Reihen als „Wimpersaum" oder 
flächenhaft angeordnet sind (Motus uncinatus von Valentin, 266). 

2) Geißelbewegung kommt namentlich bei Bacillen und bei In- 
fusorien vor, und besteht darin, daß länglichere, peitschenförmige Ge- 
bilde, die meist einzeln oder in kleineren Gruppen stehen, eine wellen- 
förmig ablaufende Krümmung durchmachen (Motus undulatus von 
Valentin, 266). 

3) Flossensaumbewegung findet sich an den Schwänzen der 
Spermatozoen der Batrachier in ausgebildeter Form, aber auch bei 
Trypanosoma u. a. Sie besteht darin, daß die bewegliche Wimper 
von einem flossenartig vorragenden Blatte eingefaßt ist, das seitlich 
Wellen schlägt. 

4) Girren- oder Flimmerblättchenbewegung entspricht der eigent- 
lichen Flimmerbewegung, nur daß an Stelle der Härchen gröbere 
Organe oder schaufeiförmige Plättchen treten. 

Im einzelnen ist die Gestalt der Flimmerorgane sehr mannig- 
faltig, so daß eine ganze Reihe verschiedener Typen aufgestellt worden 
ist, deren mechanische Wirkungsweise aber im wesentlichen die gleiche 
sein dürfte. Im bezug auf die morphologischen Einzelheiten sei auf 
die Darstellungen von Pütter (204) und von Weiss (282) und die 


Physiologie der Bewegung. 17 

von ihnen angeführten Literaturstellen, insbesondere sei auf die An- 
gaben von BÜTSCHLi in Bronns (26) Klassen und Ordnungen des 
Tierreiches und auf das ältere Werk von Stein (250) verwiesen. 

B. Theorie der riimmerbewegung. 

Ueber die allgemeine Phj^siologie der Flimmerbewegung ist vom 
vergleichenden Standpunkt nicht viel zu bemerken, weil die Haupt- 
eigentümlichkeiten der Flimmerbewegung bei allen Tierarten in gleicher 
Weise wiedererscheinen. 

I. Was den Ursprung des Bewegungsreizes betrifft, so hat man 
geglaubt, ihn in der Flimmerzelle suchen zu sollen. Manche Be- 
obachter (202) glauben auch im Innern der Zelle kontraktile Fibrillen 
zu finden, die an der Cilie ansetzen. Da aber festgestellt werden 
konnte (2, 193), daß die Flimmerorgane sieb noch bewegen, nachdem 
sie von der Zelle getrennt sind, nahm Verworn (276) an, daß die 
Bewegung eine Eigenschaft eines Teiles des Organes sei, den er als 
„Flimmerelement" bezeichnete und der aus der Cilie und ihrem 
„Basalstück" bestehen sollte. Nun gibt es aber auch Bewegungen 
der Flimmerorgane, die gar nicht von der Zelle oder dem Basalstück 
ausgehen können , wie z. B. die Bewegungen der Flossensäume. 
Ferner ist beobachtet worden, daß Cilien, Geißeln, Flimmerplättchen 
sich noch bewegten , nachdem sie auch vom Basalstück getrennt 
worden waren (2, 57). Es bleibt also nichts übrig als anzunehmen, 
daß die Bewegung in den bewegten Organen, den Härchen, Cilien, 
Geißeln usw. selbst ihren Sitz und ihren Ursprung hat, wie dies 
ViGNON (277) besonders nachdrücklich hervorhebt. 

II. Auch die Fähigkeit, den Reiz zu leiten, muß man der Sub- 
stanz der flimmernden Teile selbst zuerkennen , da z. B. an den 
Geißeln und den mit Flossensaum versehenen Cilien die Bewegung 
der Länge des Organs nach fortlaufen muß, wozu offenbar die Fähig- 
keit, den Reiz zu leiten, erfordert wird (57). 

III. Eine besondere Eigentümlichkeit der Flimmerbewegung in 
vielen Fällen ist der Uebergang der Reizleitung von einer Zelle auf 
die andere. In dieser Beziehung bestehen offenbar Unterschiede bei 
den verschiedenen mit Flimmerorganen versehenen Organismen, denn 
in dem Flimmerepithel ist nachweislich die Tätigkeit jeder folgenden 
Zelle von der der vorhergehenden in der Weise abhängig, daß der 
Cilienschlag der ganzen Epithelfläche eine Reihe aufeinander folgender 
Wellen bildet. Die Richtung der Reizleitung ist stets die des Schlages, 
der Ablauf der Welle kann dkgegen in umgekehrter Richtung statt- 
finden, da es sich dabei, wie Kraft (129) hervorhebt, nur um einen 
optischen Eindruck handelt. 

Besonders bemerkenswert ist, daß unter Umständen Umkehrung 
der Richtung des Schlages beobachtet worden ist (188). 

Bei Rotiferen und bei solchen Organismen, bei denen die Flimmer- 
bewegung zur Ortsbewegung dient, ist ferner die Bewegung auch 
offenbar rein willkürlich, sie steht bisweilen still und tritt zu anderen 
Zeiten wieder auf. 

IV. Die eigentliche Energieerzeugung findet ebenfalls am Orte der 
Bewegung selbst, also in den Cilien oder Geißeln statt. Bei dem 
Flimmerepithel der höher entwickelten Tiere, wo einfache kurze Cilien 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 2 


18 R. DU Bois-Reymond, 

aus Epithelzellen hervorragen, könnte man allerdings im Zweifel sein, 
ob nicht eine Bewegung im Protoplasma der Zelle die Cilien einfach 
in die flimmernde Bewegung versetze, ebenso wie eine Fahnenstange, 
ohne selbst Bewegungsfähigkeit zu haben , vom Fahnenträger ge- 
schwenkt werden kann. In den Fällen, in denen eine Geißel in mehr- 
fache wellenförmige Krümmung oder ein gefältelter Flossensaum in 
Bewegung gesetzt wird, kann aber die Bewegungsenergie nicht von 
der Zelle aus fortgeleitet sein. Denn es kann wohl in einer Peitschen- 
schnur durch die den Peitschenstiel haltende Hand eine wellenförmige 
Bewegung hervorrufen werden, in diesem Falle ist aber die Energie, 
die den Ablauf der Welle hervorbringt, in die Form kinetischer Energie 
der Peitschenschnur umgesetzt. Bei der sehr geringen Masse der 
Geißelfäden , die sich überdies unter Wasser bewegen, würde selbst, 
wenn die Form der Bewegung auf diese Weise hervorgebracht werden 
könnte, doch jedenfalls nur eine ganz verschwindende Energiemenge 
nach außen abgegeben werden können. Da aber die mit solchen 
Geißeln versehenen schwärmenden Bakterien sich mit erheblicher 
Energie durchs Wasser bewegen, muß eine Eigenbewegung der Geißel- 
fäden angenommen werden, die die Wellenbewegung hervorruft. Das- 
selbe gilt von der Bewegung der Flossensäume. Wenn man aber für 
diese beiden Fälle Eigenbewegung des flimmernden Organes annimmt, 
darf dasselbe auch für die Bewegung der einzelnen Cilien gelten. 

Damit fällt natürlich auch die von E. A. Schäfer aufgestellte 
Hypothese (234) der zufolge die Cilien hohl sein sollten, so daß ihnen 
durch Einpressen von Flüssigkeit von Seiten der Basalzelle Bewegung 
erteilt werden könnte. 

Ebensowenig haben sich die histologischen Befunde angeblicher 
„Wimperwurzeln" bestätigt (202), die aus dem Innern der Zelle, 
Muskeln vergleichbar, zur Ansatzstelle der Cilien verlaufen sollten. 

C, Mechanik der Flimmerbewegung. 
1. Form der Kräfte. 

Wie PÜTTER (204) ausführlich dartut, ist die Art und Weise wie 
eigentlich die Bewegung der Flimmerorgane zustande kommt, voll- 
kommen unbekannt, und die mechanische Betrachtung muß sich darauf 
beschränken, aus den Formen der Bewegungen Schlüsse auf die Form 
der wirksamen Kräfte zu ziehen, um so wenigstens die Aufgabe, die 
sich hier der Forschung bietet, möglichst genau zu bezeichnen. 

Wenn es sich um einfache Krümmung einer geraden oder wenig 
gekrümmten Cilie handelt, so kann diese durch eine einseitige Kon- 
traktion zustande kommen. Der unkontrahierte Teil der Cilie leistet 
dann der Kontraktion Widerstand, so daß in jedem einzelnen Quer- 
abschnitt der Cilie ein Kräftepaar entsteht, das eine Biegung der 
einzelnen Abschnitte, mithin eine Krümmung der ganzen Cilie hervor- 
ruft. Dieser Mechanismus wird im folgenden Abschnitt in bezug auf 
die Muskelbewegung von Körperteilen ohne Knochengerüst ausführ- 
lich erläutert. Es ist klar, daß die Kraft der Bewegung ebenso sehr 
von der Größe des Widerstandes des unkontrahierten Teiles, wie von 
der Größe der Zugkraft des kontrahierten Teiles abhängt, denn wenn 
der unkontrahierte Teil ganz weich nachgäbe, würde er durch die 
einseitige Kontraktion zu einem Klumpen zusammengezogen werden, 
ohne daß ein kräftiger Biegungsausschlag hervorgerufen würde. 


Physiologie der Bewegung. 19 

Dieser theoretischen Forderung entspricht auch der Befund, den 
Verworn an Ctenophoren erhoben hat: er nimmt an, daß die Be- 
wegung durch zwei Substanzen, eine kontraktile und eine elastische, 
hervorgerufen wird. Die elastische Substanz soll in manchen zu den 
Flimmerorganen gezählten Objekten, wie in den Tentakeln der Suk- 
torien in Form einer Oberflächenschicht, in anderen als „Achse" er- 
kennbar sein. In mechanischer Beziehung ist es ziemlich gleich, ob 
die eine oder die andere Anordnung besteht. Selbst in dem Falle, 
den Pütter hypothetisch erörtert, daß ein flimmerndes Organ auf 
einer Seite ausschließlich elastische, auf der anderen ausschließlich 
kontraktile Substanz enthielte, wäre durch diese Anordnung die Rich- 
tung des wirksamen Schlages keineswegs, wie Pütter annimmt, vor- 
ausbestimmt. 

In ganz derselben Weise ist die Form abzuleiten , in der die 
Kraft bei verwickeiteren Bewegungsweisen wirken muß. Um Krüm- 
mungen in zwei Ebenen hervorzubringen, müssen einseitige Kon- 
traktionskräfte an verschiedenen Stellen und verschiedenen Seiten der 
Cilie wirkend gedacht werden. Soll ein und dasselbe Stück eine 
Kurve zweiter Ordnung bilden, so genügt es nicht, mehrere solche Kräfte 
anzunehmen, weil deren Wirkung sich zu einer einzigen Resultanten 
summieren würde , die dann nur eine einfache Krümmung nach der 
Seite der Resultante erzeugen würde. Dagegen würde eine in schräger 
Richtung, also in einer um die Cilie verlaufenden Schraubenlinie 
wirkende Kontraktionskraft eine gleichzeitige Krümmung in verschie- 
denen Ebenen hervorbringen. 

Nun geht aber aus Pütters Zusammenstellung zahlreicher Be- 
obachtungen hervor, daß die meisten Flimmerorgane außerordentlich 
mannigfacher Bewegungen fähig sind. Die oben angeführten Haupt- 
typen der Bewegung finden sich in mancherlei Abarten und sogar zu 
höchst verwickelten Formen zusammengesetzt. Die Wellenbewegung 
ist, wie Bütschli (26, 31) und andere annehmen, wenigstens in vielen 
Fällen nicht eine bloße Wellenbewegung in einer Ebene, sondern eine 
schraubenförmige Krümmung, die längs der Cilie abläuft. Diese ab- 
laufende Doppelkrümmung kommt nach Becker (7) und Fr. E. 
Schulze (243) auch mit Biegung gemeinsam vor, wodurch die von 
Becker als motus flagelliformis bezeichnete Bewegung entsteht. 
Auch eine solche Bewegung ließe sich durch eine einheitliche Kon- 
traktion skraft erklären, deren Richtung in einer entsprechenden Kurve 
um den Körper der Cilie verliefe. Es würde also nur der ent- 
sprechenden Anordnung von elastischer und kontraktiler Substanz im 
Sinne Verworns bedürfen, um die Mechanik auch dieser Art des 
Cilienschlages verständlich zu machen. Diese Möglichkeit aber wird 
an Beobachtungen zu nichte, die beweisen, daß ein und dasselbe 
Flimmerorgan ganz verschiedene Bewegungen ausführt. 

BÜTSCHLI hat an Flagellaten beobachtet, daß dieselbe Geißel 
bald in kurzen starken, bald in langgestreckten Krümmungen schlägt,^ 
und hat auch schon den Schluß gezogen, daß dies mit der Annahme 
bestimmter im Bau der Cilie bedingter Kontraktionslinien unver- 
einbar sei. 

Ebenso beschreiben Lauterborn (140) und Prowazek (203) 
ganz unregelmäßige Bewegungsformen , die beliebig miteinander ab- 
wechseln. Daher ist nur eine Anschauung über die bei der Flimmer- 
bewegung wirkenden Kräfte annehmbar, nämlich die, daß sie an jeder 

2* 


20 R- DU Bois-Reymond, 

Stelle des flimmernden Organes in ganz beliebiger Richtung wirken 
können. 

3. Größe der Kräfte. 

Die Größe der bei der Flimmerbewegung geleisteten Arbeit hat 
man auf verschiedene Weise zu schätzen versucht. Vergleichungen 
können auf Grund der vorhandenen Zahlen kaum mit größerem Recht 
gemacht werden, als nach dem bloßen Augenschein bei der Beob- 
achtung unter dem Mikroskop. Eine für Vergleichungen brauchbare 
Methode hat Jensen (119) gefunden, indem er Paramäcien gegen 
Zentrifugalkraft arbeiten ließ. Das Gewicht des Paramaecium im 
Wasser berechnet er zu 0,000175 mg, die Kraft, die es entwickelt, 
zu 0,00158 mg. 

PÜTTER (204) Stellt die Betrachtung an , daß, wenn es sich bei 
der Flimmerbewegung um Oberflächenenergie handle, die kleinsten 
Flimmerorgane eine relativ viel größere Energie entfalten müssen, 
und findet dies bestätigt. 


IM. Muskelbewegung. 

Erster Abschnitt: Allgemeine Muskelphysiologie. 
A. Wesen und Verbreitung der Muskelbewegung. 

Als dritte Bewegungsform , und zwar als die am höchsten 
stehende, ist die Muskelzusammenziehung anzusehen. Die höhere 
Entwicklungsstufe ist nach Engelmann dadurch gekennzeichnet, daß 
von den Fähigkeiten, die den einfacheren Bewegungsformen inne- 
wohnen, mehrere in den Hintergrund treten, während eine , nämlich 
die der Bewegung allein, in einer ganz bestimmten Richtung in viel 
höherem Maße als bei den einfacheren ßewegungsorganen ausgebildet 
ist. Beim Protoplasma der Amöbe zeigt sich automatische Erreg- 
barkeit und Kontraktilität an jeder Stelle der gesamten Zellmasse. 
Bei der Flimmerbewegung ist es schon zweifelhaft, ob die automatische 
Erregbarkeit und die Reizbarkeit den flimmernden Organen in allen 
Fällen zukommt. Bei der Muskelbewegung ist die automatische Er- 
regbarkeit höchstens in ganz vereinzelten Fällen, so für die Herz- 
muskulatur (60, 61) und die glatten Muskeln (164) mancher Organe 
angenommen worden, die direkte Reizbarkeit besteht zwar, tritt aber 
unter gewöhnlichen Bedingungen kaum hervor, weil für diesen Zweck 
in Gestalt der Sinnesorgane und der Nerven viel wirksamere Mittel 
vorhanden sind, dagegen ist die Bewegung ungleich energischer und 
nach ganz bestimmter Richtung, nämlich maximaler Verkürzung der 
Muskelfasern, entwickelt. 

Gerade der Umstand, daß die Muskelfaser allerhand verschiedenen 
Reizen gegenüber erregbar ist, obschon sie unter den Verhältnissen, 
wie sie beim lebenden Tiere gegeben sind, durch die Nerven erregt 
wird, zeigt deutlich, daß sich die Eigenschaften der Muskelbewegung 
aus denen der einfacheren Bewegungsorgane durch fortschreitende 
Entwicklung herausgebildet haben. 

Eine Uebergangsform bildet unter anderem der Stiel der Vorti- 
cellen, die, obschon sie zu den Protozoen zählen, in Hinsicht auf die 


Physiologie der Bewegung. 


21 


Bewegungsmechanik eine viel höhere Stufe einnehmen. Die Bewegung 
besteht darin, daß der Stiel, der in der Ruhe gestreckt ist, sich blitz- 
schnell in die Form einer dicht gewundenen Schraube zusammenzieht 
und dadurch den knospenförmigen Körper der Vorticelle dicht an den 
Punkt heranzieht, an dem der Stiel haftet (Fig. 4). Nach Faure (62) 
beruht diese Bewegung darauf, daß sich im Innern des Stieles vorhandene 
feine Fibrillen verkürzen, und zwar nicht in der ganzen Dicke des 
Stieles, sondern nur an einer in Schraubenwindung um den Stiel ver- 
laufenden Linie, so daß dadurch der Stiel zu 
seiner schraubenförmigen Biegung gezwungen 
wird. Diese Kontraktion von Fibrillen steht 
offenbar auf ganz gleicher Stufe mit der Ver- 
kürzung der Fibrillen, die im Innern der 
Muskelfaser angenommen werden. Die große 
Geschwindigkeit der Bewegung bildet eben- 
falls einen Vergleichspunkt. Hier ist indessen 
zu bemerken, daß die Art, wie die Bewegung 
zustande kommt, nämlich durch schrauben- 
förmige Krümmung des Stieles, eine sehr große 
Bewegung bei verhältnismäßig geringer Ver- 
kürzung der Fasern hervorbringen muß. Es 
wäre also der Mechanismus der Windung des 
Stieles mit einer sehr großen Hebelübertragung 
zu vergleichen. Man kann also aus der Ge- 
schwindigkeit, mit der der Vorticellenkörper 
bewegt wird , nur mittelbar auf die Ge- 
schwindigkeit der Zusammenziehung schließen. 
Dabei ist wiederum zu bemerken, daß der 
Widerstand, den der Körper bei einer schnellen 
Bewegung im Wasser findet, nicht ganz un- 
beträchtlich sein kann, und daß, um bei den 
angedeuteten Hebelverhältnissen diese Be- 
wegung hervorzubringen , eine recht bedeu- 
tende Kraftentfaltung angenommen werden 
muß. Diese Betrachtungen rechtfertigen es. 


daß die Zusammenziehung des Vorticellen- 


Fig. 4. Vorticelle mit ruhen- 
dem, ausgestreckten Stiel und 
mit kontrahiertem schrauben- 
förmig gewundenen Stiel. 
Ein Abschnitt aus dem Stiel 
vergrößert, schematisch, mit 
Andeutung der Kontraktions- 
linie. 


Stieles als mechanisch auf der Stufe der 
Muskelkontraktion stehend betrachtet wird. Der Vorticellenstiel ver- 
hält sich auch in der Beziehung dem Muskel ähnlich, daß er durch 
elektrische Ströme , die ihn quer durchsetzen , weniger stark gereizt 
wird als bei Längsdurchströmung (229). 


B. Einteilung der Muskelbewegung. 

1. Morphologisch und funktionell. 

Die eigentliche Muskelbewegung tritt in zwei ziemlich scharf ge- 
trennten Formen auf, neben denen allerdings gewisse Zwischenstufen 
vorkommen, nämlich als Bewegung der glatten und gestreiften Muskel- 
fasern. Von diesen steht die Bewegung der glatten Muskelfasern 
offenbar der Protoplasmabewegung näher, da bei ihnen automatische 
Reizerzeugung in manchen Fällen angenommen wird, die Reizbarkeit 
eine viel größere Rolle spielt und die Kontraktion mit viel geringerer 


22 R. DU B01S-E.EYMOND, 

Energie vor sich geht als bei der gestreiften. Die höhere Stellung 
der gestreiften Muskeln ist auch deutlich in der Verteilung der beiden 
Formen in der Tierreihe. 

Glatte Muskelfasern kommen nämlich, wenn man der Reihenfolge 
von zehn Tierkreisen nachgeht, schon von dem dritten, den Cnidariern, 
an in sämtlichen Tierkreisen vor, nach Parker (189, 148 und 144) 
sind sogar schon bei den Spongien solche anzunehmen, während die 
gestreiften sich mit wenigen Ausnahmen auf die beiden auch im 
übrigen am höchsten entwickelten Kreise, die Arthropoden und Verte- 
braten, beschränken. 

Vereinzelt sollen allerdings auch bei Anneliden und Mollusken 
gestreifte Muskeln vorkommen (147). 

Ferner ist zu bemerken, daß die Entwicklung der gestreiften 
Muskeln bei den Arthropoden nicht durchaus als ein Zeichen fort- 
schreitender Ausbildung zu deuten ist, weil die Arthropoden ge- 
streifte Muskeln auch an den inneren Organen zeigen, die selbst bei 
den Säugetieren mit glatter Muskulatur versehen sind. 

Zwischen glatten und gestreiften Muskeln finden sich eine ganze 
Reihe von Uebergangsformen. Unter diese ist der Herzmuskel der 
höher entwickelten Tiere zu rechnen, der in seinem Bau und seinen 
physiologischen Eigenschaften von den Skelettmuskeln abweicht, ob- 
gleich er unzweifelhaft quergestreift ist. 

Bei den Tieren liegen eine Anzahl histologischer Beobachtungen 
vor, nach denen eine unechte Querstreifung in Muskeln vorkommen 
soll, die im allgemeinen als glatte erscheinen (166, 161, 162). Diese 
Angaben sind aber nicht sehr zuverlässig, da über die Anordnung der 
Querstreifung auch in den Skelettmuskeln der Wirbeltiere nicht ganz 
klare Anschauungen herrschen. Wenn also in den glatten Muskel- 
fasern Reihen von Pünktchen gesehen werden, die eine Querstreifung 
hervorbringen, so muß die physiologische Bedeutung dieser Quer- 
streifung doch zweifelhaft bleiben, und es ist eine Sache der bloßen 
Willkür, ob man in ihnen eine Annäherung an die gestreiften Muskeln 
sehen will oder nicht. Eher könnte man vielleicht aus der chemischen 
Untersuchung ein entscheidendes Kennzeichen herleiten, da sich glatte 
und gestreifte Muskeln durch die Reaktion und die Gerinnungs- 
temperatur ihres Wasserauszuges unterscheiden (113). 

2. Zusammensetzung der Muskeln. 

Für die Vergleichung und Unterscheidung der verschiedenen 
Muskelarten gewährt die chemische Untersuchung gewisse Anhalts- 
punkte, obgleich die Beziehungen der chemischen Eigentümlichkeiten 
der Muskeln zu denen der Funktion noch nicht aufgeklärt sind. 

In den Lehrbüchern der physiologischen Chemie, insbesondere 
auch bei Neumeister (81), finden sich zahlreiche Angaben zur ver- 
gleichenden Muskelchemie. Zusammenfassende Darstellungen dieses 
Gebietes, die auch umfassende Literaturangaben enthalten, hat von 
Fürth (84, 85) verfaßt. 

Die Vergleichung muß sich auf gröbere Unterscheidungen be- 
schränken, weil die Ergebnisse auch bei ein und derselben Muskelart 
nicht selten erhebliche Abweichungen zeigen. Es wird daher genügen, 
wenn hier nur auf einige Punkte der Muskelchemie hingewiesen wird. 

Die eigentliche Masse der Muskelfasern besteht aus einer halb- 
flüssigen Substanz, dem Sarkoplasma, in das doppeltbrechende Teilchen 


Physiologie der Bewegung. 23 

eingelagert sind. Diese Beobachtung, sowie die beim Zerfall der 
Muskelfasern unter gewissen Bedingungen stattfindende Trennung in 
Fibrillen oder in Querscheiben beweist, daß das Sarkoplasma aus feineren 
Strukturelementen besteht, die indessen für die chemische Unter- 
suchung bisher noch nicht voneinander zu trennen sind. Betreffend 
diese Struktur ist namentlich auf die Untersuchung von Rollett (222) 
und HÜRTHLE (115) zu verweisen, in denen sich auch die neuere 
Literatur angegeben findet. Eine ältere Darstellung, die die früheren 
Arbeiten zusammenfaßt, ist von M. Heidenhain in den Ergebnissen 
der Anatomie und Entwicklungsgeschichte von Merkel und Bonnet 
gegeben worden (102). 

Chemisch ist der Inhalt der Muskelfaser ein Gemenge von 
eiweißartigen Substanzen. Sie können durch besondere Verfahren, 
wie zuerst Kühne (136) es beschrieben hat, aber auch einfach durch 
Auswässern aus Muskelbrei ausgezogen werden. Halliburton (97) 
hat zuerst gezeigt, daß es sich um ein Gemenge zweier verschiedener 
gerinnungsfähiger Eiweißkörper handelt, die er als Myosinogen und 
Paramyosinogen bezeichnete ; von Fürth, der dieses Gebiet mit Er- 
folg bearbeitet und in verschiedenen Handbüchern im Ganzen dar- 
gestellt hat, gibt ihnen die Namen Myogen und Myosin (84 — 86). 

Das Myosin verhält sich den Globulinen ähnlich, es fällt aus 
Lösungen bei Erwärmen bei etwa 46 — 51 *^ aus. Auch bei Zimmer- 
temperatur stellt sich Gerinnung ein, aber viel langsamer. 

Das Myogen ist kein Globulin, sondern ist auch in reinem Wasser 
löslich, es fällt beim Erhitzen der Lösung bei 55—65^ aus. Beim 
Stehen geht es in „lösliches Myogenfibrin" über, das sich globulin- 
artig verhält und sich dadurch auszeichnet, daß es beim Erhitzen der 
Lösung schon bei 39 — 40^ flockig ausfällt. 

Außerdem sind in verschiedenen Muskelarten von verschiedenen 
Forschern noch mehrere besondere Arten Muskeleiweiß unterschieden 
worden, die zum Teil auf Verwechslungen mit den drei angeführten 
Arten beruhen dürften, wie nach v. Fürth das Mytolin Heubners 
(110), zum Teil nur bestimmten Muskelarten zukommen. Andererseits 
hält es V. Fürth für unberechtigt, wenn Stewart und Sollmann 
(251) das lösliche Myogenfibrin mit dem Myosin für identisch erklären 
wollen. 

Inwieweit die Muskelchemie zur vergleichenden Physiologie im 
allgemeinen in Beziehung tritt, ist am handgreiflichsten aus dem Ver- 
such Przibrams (207) zu erkennen, das gesamte Tierreich vom muskel- 
chemischen Gesichtspunkte einzuteilen, der zu folgender Aufstellung 
führt : 

A. Kein Myogen : Wirbellose. 

B. Myogen : Wirbeltiere. 

a) Keine Fällung mit salicylsaurem Natron : Ammocoetes (Cyclosto- 

niata). 

b) Fällung mit salicylsaurem Natron: (Gnathostomata?). 
a) Lösliches Myogenfibrin, Myoproteid 

(sogleich) in steigender Menge: Anamnia, Pisces (Sela- 

chii, Teleostei). 

Myoproteid in Spuren : Amphibia. 

ß) Kein lösliches Myogenfibrin sogleich 

Myoproteid fehlend: Amniota (Reptilia, 

Aves, Mammalia). 


24 R. DU Bois-Reymond, 

Außer den Plasmamassen, die aus dem Muskel durch Extraktion 
gewonnen werden können, enthält der Muskel noch gewisse Mengen 
Eiweißsubstanz in Form des sogenannten „Stroma", das für die Skelett- 
muskeln der Wirbeltiere etwa 10 — 20 Proz. des Gesamteiweißes aus- 
macht. In dem Stromaeiweiß ist nach Pekelharing (192) auch Nukleo- 
proteid enthalten. 

Ferner enthalten die Muskeln vieler Tiere Farbstoffe. Unter 
diesen ist am weitesten verbreitet ein dem Hämoglobin nahezu iden- 
tischer Stoff (Myochrom), aus dem, nach Mörner, ebenso wie aus 
Blutfarbstoff, Hämin dargestellt werden kann (171). 

Manche Muskelarten enthalten auch besondere Farbstoffe anderer 
Art, nämlich Lipochrome. 

Die Muskeln enthalten neben den Eiweißstoffen ferner Kohle- 
hydrate, und zwar vor allem Glykogen. Da das Glykogen vornehmlich 
als Energiequelle bei der Arbeitsleistung des Muskels angesehen wird, 
ist eine große Zahl von Untersuchungen angestellt worden, um die 
Abhängigkeit der Arbeitsleistung vom Glykogengehalt und umgekehrt 
festzustellen. Eine Zusammenstellung hierüber gibt v. Fürth (85). 
Es hat sich ergeben, daß bei Muskelarbeit tatsächlich der Glykogen- 
gehalt abnimmt (267). Bei Nahrungszufuhr, insbesondere bei Kohle- 
hydratnahrung, steigt der Glykogengehalt der Muskeln wieder. 

Eine ähnliche Rolle, wie dem Glykogen, ist dem Inosit zuge- 
schrieben worden, der aber nur in unwesentlichen Mengen im Muskel 
vorkommt. 

Die Art und Weise, wie das Glykogen bei der Muskelarbeit zer- 
setzt wird, ist nicht bekannt. Da in den Wirbeltiermuskeln stets 
Milchsäure gefunden wird, so hatte man angenommen, daß diese bei 
der Muskelarbeit aus dem Glykogen entstehe. Sicher ist, daß die 
Tätigkeit der Muskeln mit Säurebildung einhergeht. Auch nach dem 
Absterben findet aber eine Säurebildung statt, ohne daß der Glykogen- 
gehalt der Muskeln abnimmt. Neben der Milchsäure wird auch 
Phosphorfleischsäure und Phosphorsäure im Muskel gefunden, sowohl 
nach Arbeit, wie nach dem Absterben. Endlich ist bekannt, daß im 
arbeitenden Muskel Kohlensäure gebildet wird. 

Weiter finden sich im Muskel stets Extraktivstoffe, denen, wie es 
scheint, in vergleichender Beziehung große Bedeutung zukommt. 

In Säugetiermuskeln findet sich Kreatin in Mengen bis zu 0,4 Proz., 
Kreatinin nur in kleinen Mengen. Die Menge soll zur Arbeitsleistung 
der Muskeln in Beziehung stehen, so daß es als ein „Ermüdungsstoff" 
aufgefaßt wird. 

In Mengen von zusammen über 0,1 Proz. finden sich Harnsäure, 
Xanthin, Hypoxanthin, Guanin , Carnin und verwandte Substanzen. 
Auch Harnstoff wird im Muskel in Mengen gefunden, die darauf 
schließen lassen, daß er aus dem Muskelstoffwechsel, nicht etwa aus 
dem Blute herstammt. 

Der Gehalt der Muskeln an Kohlehydraten und den als Zer- 
setzungsprodukte gedeuteten Säuren ist so sehr von wechselnden Be- 
dingungen abhängig, daß er für die Vergleichung nicht in Betracht 
kommt. Freilich hat man versucht, den Glykogengehalt zur Erkennung 
verschiedener Fleischarten zu benutzen, aber mit zweifelhaftem Erfolg 
(Rusche, 232; Martin, 163). 

Dagegen sind wesentliche Unterschiede im Muskelfett gefunden 
worden. Unter Muskelfett ist nur das in den Fasern selbst enthaltene 


Physiologie der Bewegung, 25 

schwer extrahierbare Fett zu verstehen , nicht das zwischen den 
Fasern abgelagerte Fett. Muskeln vom Ochsen sollen 6—35 Proz., 
vom Hasen 1 Proz., vom Rebhuhn 1,4 Proz., vom Lachs 10 Proz., 
vom Aal bis zu 30 Proz. Fett enthalten (König). Der Herzmuskel 
soll größere Mengen Lecithin enthalten, nach Rubow ist das Ver- 
hältnis folgendes (231) : 


Hund 


Herzmuskel 


Skelettmuskel 


Fett 
Lecithin 


4,30 Proz. 
8,30 „ 


9,13 Proz. 

4,83 „ 


Der Gehalt der Muskeln an Wasser und Salzen scheint nur bei 
Wirbeltieren untersucht worden zu sein. Vgl. v. Fürth (85) und 
auch Carvallo und Weiss (40). 

Für Säugetiere wird der Wassergehalt auf durchschnittlish 75 Proz. 
angegeben. Die Muskeln der Fische sind nach Chittenden (45, 
46) und Almen wasserreicher. 

Aus einer Beobachtungsreihe von Katz (126) geht hervor, daß 
im Muskel Kalium in größter Menge, bis über 4 Prom. enthalten 
ist, während Natrium nur in viel geringeren Mengen vorkommt. Das 
Fleisch von Hühnern, verglichen mit Säugetieren, Fröschen, Fischen, 
hat an den verschiedenen Salzen durchweg höheren Gehalt. Die für 
Fische angegebenen Werte schwanken stark und übertreffen zum Teil 
noch die des Hühnerfleisches. 

Die glatte Muskulatur ist nur an vereinzelten Organen verschie- 
dener Tiere untersucht. Velichi (269) fand am Magen von Schwein 
und Gans, Bottazzi und Cappelli am Kropf des Huhns und am 
Uterus vom Rind, Swale Vincent und Lewis am Magen vom Schaf, 
daß die Eiweißkörper dem Myosin und Myogen der gestreiften Muskeln 
entsprechen. Ebenso fand v. Fürth bei Holothurien und Cephalo- 
poden myosin- und myogenähnliche Eiweißarten, die sich aber in der 
Art der Gerinnung vom Myosin und Myogen der gestreiften Muskeln 
unterschieden. Das Stroma ist nach Saxl (233) im Verhältnis zum 
Plasma (25) reichlicher, der Wassergehalt bei Warmblütern nach 
Bottazzi und Cappelli größer, bei Kaltblütern nach Munk geringer 
als bei der gestreiften Muskulatur. 

Wesentlich ist, daß die glatten Muskeln, ebenso wie ihr Extrakt, 
unter allen Umständen gegen Lackmus alkalische Reaktion zeigen. 

Vergleichung der Zusammensetzung des Muskels bei verschiedenen 

Tierarten. 

In der Mengenverteilung der verschiedenen Bestandteile sind bei 
den verschiedenen Tierarten wesentliche Unterschiede gefunden worden. 

Die Verhältnisse bei den Warmblütern entsprechen den obigen 
Angaben. 

Von EiweißstofTen findet sich beim Kaninchen Myosin zu 12 bis 
15 Proz., Myogen zu 63 — 76 Proz., Stroma 10 — 21 Proz., in den Brust- 
muskeln der Taube Myosin 15 Proz., Myogen 75 Proz., Stroma 
9 Proz. (233). 

Bei Fischen und Amphibien ist neben Myosin und Myogen auch 
lösliches Myogenfibrin in den Muskeln vorgebildet, während es bei 
den übrigen Wirbeltieren erst aus dem Myogen entsteht. 

Bei den Fischen ist außerdem ein besonderer Eiweißstoif, das 


26 R. DU Bois-Rbymond, 

Myoproteid, in reichlicher Menge vorhanden, der bei Amphibien nur 
spurweise, bei den übrigen Wirbeltieren gar nicht vorkommt. Manche 
Fische, insbesondere der Lachs, zeichnen sich durch einen besonderen 
Muskelfarbstoff, Lipochrom, aus. 

Eine ganz besondere Stellung nimmt die Muskulatur der Selachier 
ein, in denen zuerst Städeler und Frerichs, später v. Schröder 
einen Harnstoffgehalt von gegen 2 Proz. gefunden haben (239). Bagli- 
ONi (3) hat diese Angaben verfolgt und gezeigt, daß für das Herz 
der Selachier eine mit 2 Proz. Harnstoff versetzte Lösung ein viel 
besseres Erhaltungsmittel ist als eine harnstofffreie Kochsalzlösung. 

Im Gegensatz zu den Wirbeltieren , die ausnahmslos Myosin 
und Myogen aufweisen , ist nach v. Fürth bei Wirbellosen das 
Myogen und das lösliche Myogenfibrin nicht nachzuweisen. Kruken- 
berg (132) glaubte bei Hummern und Mollusken Myosin gefunden 
zu haben , dagegen konnte v. Fürth bei Octopoden kein Myosin 
feststellen, ebensowenig bei Sepien und Holothurien. Da ver- 
gleichende Angaben über die Muskeleiweiße nicht zahlreich sind, 
stellt V. FÜRTH die Beobachtungen über das Verhalten von Wirbel- 
losen gegen Temperaturerhöhung zusammen, um aus diesen Schlüsse 
auf die Gerinnungstemperatur des Muskeleiweißes zu ziehen. Bei 
den meisten Wirbellosen gerinnt das Muskeleiweiß schon bei 35 — 45*^. 
Dem stehen Beobachtungen gegenüber, nach denen Organismen in 
heißen Quellen bei viel höheren Temperaturen lebend gefunden 
werden, v. Fürth (85) schließt an seine Zusammenstellung dieser 
Beobachtungen eine Erörterung derjenigen Tatsachen , die darauf 
schließen lassen, daß eine Gewöhnung an höhere Temperatur in dem 
Sinne möglich ist, daß sich die Gerinnungstemperatur der Eiweiß- 
körper erhöht. Die Hypothese, daß dies durch Wasserverarmung ge- 
schehe (Davenport, 54), wird wenigstens für Amphibien von 
Kryz (133) widerlegt. 

Im bezug auf den Gehalt an Extraktivstoffen, weisen die Muskeln 
mancher Wirbellosen Eigentümlichkeiten auf: Im Gegensatz zu den 
Wirbeltieren fehlt Kreatin und Kreatinin nach Krukenberg (132) 
beim Hummer, bei Mollusken und bei Würmern, nach Valenciennes 
und Fremy (265) bei Cephalopoden. Xanthinstoffe kommen nach 
Krukenberg und v. Fürth bei Crustaceen und Mollusken vor. 

Auffällig ist ein hoher Gehalt an Taurin bei Cephalopoden und 
Mollusken. Nach Fredericq (75) und Krukenberg (132) scheidet 
sich aus dem Wasserextrakt von Cephalopodenmuskeln das Taurin in 
Kristallen beim bloßen Eindunsten ab. 

Auch Glykokoll ist von Chittenden im Muskel von Pecien ge- 
funden worden (45). 

Zahlreiche Angaben über die quantitative chemische Zusammen- 
setzung des Muskelfleisches verschiedener Tierarten im großen und 
ganzen sind in Königs Werk über die Nahrungsmittel (128) zu- 
sammengestellt. Neben Analysen des Muskelfleisches von Schlacht- 
und Federvieh, Wild und Fischen sind dort zahlreiche Mollusken, 
nämlich : Venus, Mytilus, Pecten, Mya arenaria^ Ostraen edulis und 
virginiana, Mactra, Helix, Buccinium, ferner von Crustaceen Astacus, 
Homarus, Crangon, Ballinectes, weiter Asteriden, Phallasin, Tubularien, 
Sertularien, Quallen, Heliactis, Äcyonium, endlich auch Loligo berück- 
sichtigt. 

Die Veränderungen der chemischen Zusammensetzung des Muskels 


Physiologie der Bewegung. 27 

bei Arbeit sind noch nicht so genau erforscht, daß eine vergleichende 
Betrachtung möglich wäre. Dagegen sind die Erscheinungen der 
Starre, die nach dem Absterben oder beim Abtöten durch Erwärmung 
auftreten , vergleichend untersucht und mit den chemischen Eigen- 
schaften der verschiedenen Muskelarten in Zusammenhang gebracht 
worden. 

Bei Säugetieren werden die Muskeln beim Erwärmen auf 47 *^ 
starr, infolge der Gerinnung des Myosins. Da die Muskeln der 
Amphibien lösliches Myogenfibrin enthalten, das schon bei 40^ ge- 
rinnt, so tritt bei diesen schon bei 40-* Wärmestarre auf. Beim 
Starrwerden tritt am unbelasteten Muskel eine geringfügige Ver- 
kürzung ein, durch deren Verlauf nach Vernon (271) die Muskeln 
von Bana temporaria und esculenta unterschieden werden können. 

Nach dem Absterben tritt spontane Gerinnung, Totenstarre, ein. 
Saxl (233) hat das quantitative Verhältnis gelöster und koagulierter 
Eiweißstoflfe vor und nach der Totenstarre bestimmt, und dadurch 
den endgültigen Beweis erbracht, daß die Totenstarre auf der Eiweiß- 
gerinnung beruht. 

Bei den Wirbellosen liegen nur Angaben über die Wärme- 
starre vor. 

C. Die glatten Muskeln. 

Vergleichende Beobachtungen über die physiologischen Eigen- 
schaften des Muskelgewebes gibt es nur wenige, dagegen ist bald 
diese, bald jene Art von Muskeln zu Versuchen benutzt worden, die 
die allgemeinen Eigenschaften der Muskeln betrafen. 

Von glatten Muskeln sind auch die Muskeln von Mollusken, die 
Muskelschicht des Froschmagens und vereinzelt glatte Muskeln von 
Warmblütern untersucht worden. Zusammenfassende Darstellungen 
geben P. Schultz (241) über seine eigenen umfassenden Versuche, 
ferner Grützner (93) in Asher und Spiros Ergebnissen der 
Physiologie und R. du Bois-Reymond in Nagels Handbuch. 

a) Reizbarkeit. 

Engelmann (60, 61) glaubte, den glatten Muskelfasern mancher 
Organe die Fähigkeit zu spontaner Erregung zuschreiben zu müssen. 
Diese Ansicht gibt auch S. Mayer (164) wieder. In neuerer Zeit 
sind in manchen der bis dahin als beweiskräftig geltenden Fälle 
Ganglienzellen nachgewiesen worden, und die Meinung herrscht vor, 
daß die glatte Muskulatur ebenso wie die gestreifte, von Nerven- 
erregung abhängig sei (52, 182). 

Im bezug auf mechanische Reize ist, sofern durch Atropin die 
Nerven im glatten Muskel abgetötet sind , ebenfalls kein wesent- 
licher Unterschied zwischen beiden Muskelarten , doch ist hervor- 
zuheben, daß plötzliche Dehnung bei glatten Muskeln deutlich als 
Reiz wirkt (241). 

Gegen thermische Reize erweist sich die glatte Muskulatur ent- 
schieden empfindlicher als gestreifte, da selbst nach Atropinisierung 
mäßige Erwärmung oder Abkühlung erregend wirken kann. 

Bei chemischer Reizung sollen zwischen beiden Muskelarten eine 
Reihe spezifischer Unterschiede bestehen, indem bestimmte Mittel auf 
die eine Art Muskeln wirken, auf die andere nicht (284, 241). 


28 R. DU B0IS-E,EVM0ND, 

An den glatten Muskeln der Iris ist Reizbarkeit durch Licht 
nachgewiesen (95). 

Bei elektrischer Erregung hat sich gezeigt, daß keineswegs für 
die langsamer reagierende glatte Muskulatur auch längere Einwirkung 
des Reizes erforderlich ist. Im Gegenteil reagieren die glatten 
Muskelfasern sicher auf einzelne Induktionsschläge, die indessen 
stärker sein müssen, als für die Reizung von gestreiften Muskeln. 
Besonders hervorzuheben ist die Beobachtung von P. Schultz, daß 
das Präparat aus der glatten Muskelhaut des Frosches gegen feine 
Abstufungen der Reizstärke viel empfindlicher ist, als das Präparat 
vom Gastrocnemius des Frosches. Diese Angabe bedarf indessen 
noch der genaueren Prüfung. 

Dagegen weist P. Schultz nach, daß die für eine Reizung er- 
forderliche Energiemenge bei elektrischer Reizung der glatten Muskeln 
mehrere tausendmal größer ist als bei gestreiftem Muskel. 

Das von Magnus (155) angenommene Refraktärstadium der 
glatten Muskeln des Darmes glauben Schultz (244) und Bottazzi 
(22) darauf zurückführen zu können, daß die untersuchte Muskulatur 
sich im Zustande der Kontraktion befand. 

Die Elastizität der glatten Muskeln ist von A. Fick (65) am 
Schließmuskel der Teichmuschel und von P. Schultz am Präparat 
aus der Muskelhaut des Froschmagens untersucht worden, im wesent- 
lichen mit dem gleichen Ergebnis wie bei den gestreiften Muskeln, 
daß nämlich die Muskelfasern durch kleine Belastung verhältnismäßig 
stark gedehnt werden , durch größere Lasten dagegen um immer 
kleinere Strecken, und daß schließlich ein Maximum der Dehnbarkeit 
erreicht wird. 


Fig. 5. Schematische Darstellung eines 
Präparates aus glatten Muskelfasern in 
ruhendem und in gedehntem Zustande unter 
dem Mikroskop. In ruhendem Zustande 
sind etwa vier Schichten Fasern , in ge- 
dehntem nur zwei übereinander zu erkennen.^ 
Nach Grützner. 


Hier dürfte an eine Angabe von Basler und Grützner (93) 
und MÜLLER (195) zu erinnern sein, daß nämlich die glatten Muskel- 
fasern bei der Dehnung ihre Lage zueinander verändern können, so 
daß eine Schicht Muskelgewebe, die im ruhenden verkürzten Zustande 
aus vielen Lagen Fasern übereinander besteht, im Zustande äußerster 
Dehnung nur aus ein bis zwei Lagen besteht, indem die einzelnen Muskel- 
fasern bis fast an ihre Endigungen auseinandergezogen sind (Fig. 5). 
Es wäre wünschenswert, daß diese Angabe an verschiedenen Objekten 
vergleichend nachgeprüft würde. Versuche, die Hr. Marimon auf 
des Verf. Anregung am Darm von Snlnmandra maculata anstellte, 
der zum Teil offen, zum Teil stark aufgebläht fixiert worden war, 
heßen keine Veränderung in der Zahl der Zellkerne auf einen gleichen 
Winkelabschnitt des Darmquerschnittes erkennen. 

Bei solchem Befunde wird die stattfindende Dehnung natürlich 
nicht auf Rechnung der Muskelelastizität zu setzen sein, und sich 
nach anderen Gesetzen richten. Ebenso tritt bei Versuchen über die 


Physiologie der Bewegung. 29 

Dehnbarkeit von glatten Muskeln die Wirkung der Nachdehnung 
leicht störend ein, und endlich auch die Einwirkung der Nerven, so- 
fern diese nicht, etwa durch Atropin oder andere Vorsichtsmaßregeln, 
ausgeschlossen wird. 

Da die glatten Muskeln sehr häufig Hohlorgane umschließen, so 
sei hier noch ausdrücklich hervorgehoben, daß der Druck im Innern 
eines dehnbaren Hohlgebildes durchaus nicht proportional der Wand- 
spannung zunimmt. Die Tatsache, daß in der Harnblase bei starker 
Füllung und bei mittlerer Füllung gleicher Druck herrscht, ist also 
kein Beweis, daß die Spannung der glatten Muskelfasern bei ver- 
schieden starker Dehnung die gleiche sein kann (16, 185). 

Die absolute Kraft der glatten Muskeln ist von P. Schultz am_ 
Froschmagenpräparat zu etwa 1 kg gefunden worden. Ein französi- 
scher Untersucher, Coutance (49), hat die Kraft der Schließmuskeln 
von Pecten zu 8000 g gemessen. Doch sind über den Querschnitt 
keine genauen Angaben beigefügt. Camerano (36) hat an Pecten und 
Gordius sorgfältige Bestimmungen ausgeführt, nach denen er im 
Maximum sogar etwas über 14000 g gefunden hat. 

Aus diesen Angaben geht hervor, daß die glatten Muskeln ver- 
schiedener Tiere und Organe sich in bezug auf die absolute Kraft er- 
heblich unterscheiden. 

Was die Form der Zusammenziehung betrifft, so ist selbst für 
die am meisten untersuchte Art glatter Muskeln, die des Froschmagens, 
strittig, welche Form der Kontraktionskurve als normale Zuckungs- 
kurve anzusehen ist. 

lieber den zeitlichen Verlauf ist anzugeben, daß das Stadium der 
latenten Reizung von W^inkler zu 3, von Schultz zu 1 Sek., von 
Capparelli (37) zu 0,69 Sek. angegeben wird, während die Zuckungs- 
dauer 80 — 100 Sek. beträgt. Am Muskel der Nickhaut des Kaninchens 
hat Lewandowsky (146) 5 — 15 Sek. Zuckungsdauer gefunden, es 
besteht also auch hier zwischen glatten Muskeln verschiedener Organe 
und verschiedener Tierarten ein sehr bedeutender Unterschied. 

Immerhin ist der Abstand zwischen der Zeitdauer der Zuckung 
bei gestreiften und bei glatten Muskeln im allgemeinen beträchtlich 
größer als zwischen verschiedenen Muskeln derselben Art. 

D. Die gestreiften Muskeln. 

Die mechanischen Eigenschaften der gestreiften Muskulatur sind 
vorwiegend an den Muskeln des Frosches untersucht worden, und von 
diesen wieder, aus technischen Gründen, vorwiegend am Gastrocnemius 
und Sartorius. Im ganzen darf man sagen, daß die am Froschmuskel 
gewonnenen Ergebnisse sich auch auf alle übrigen gestreiften Muskeln 
übertragen lassen, obschon bei genauerer Vergleichung im einzelnen 
Unterschiede gefunden worden sind. 

Systematische Vergleichungen sind deshalb nur sehr spärlich, weil 
die Beobachtungsergebnisse auch unter möglichst gleichartigen Be- 
dingungen erheblichen Schwankungen unterliegen, und bei der Ver- 
gleichung der Muskeln verschiedener Tiere gleichartige Bedingungen 
kaum zu erreichen sind. 

Die Darstellung der allgemeinen Muskelphysiologie, wie sie sich 
in Hand- und Lehrbüchern (79, 108) findet, besteht demnach der 


30 


R. DU Bois-Reymond, 


Hauptsache nach aus Angaben über das Verhalten des Froschmuskels, 
zwischen die hier und da vergleichende Bemerkungen über andere 
Muskelarten eingeschoben sind. 

Die Angaben beziehen sich auf zahlreiche verschiedene Eigen- 
schaften des Muskels. 

a) Die Elastizität. 

Haycraft (98) hat darauf hingewiesen, daß die Abnahme der 
Dehnbarkeit bei zunehmender Dehnung vielen organischen Stoffen 
gemeinsam und keine besondere Eigentümlichkeit des Muskelgewebes 
sei. Ferner bemerkt er, daß diese Eigenschaft am Muskel nur unter 
unnatürlichen Bedingungen, nämlich bei einem Grade der Dehnung 
nachzuweisen sei, in den der Muskel in seinem Zusammenhange mit 
dem übrigen Körper nie kommen könne. Diese Bemerkungen werden 
bei vergleichenden Versuchen über die Dehnbarkeit verschiedener 
Muskeln zu beachten sein. Die Erscheinungen der „elastischen Nach- 
wirkung", des „Dehnungsrückstandes" und „Verkürzungsrückstandes" 
lassen eine einwandsfreie Vergleichung verschiedener Muskeln auf ihre 
Dehnbarkeit als fast unmöglich erscheinen. 

b) Die Reizbarkeit und Erregbarkeit. 

Unter den vielen Arbeiten, die zum Ziele haben, die Abhängig- 
keit der Erregung von der Form des Reizes festzustellen, sind einige, 
die das Ziel durch Vergleichung der Muskeln verschiedener Tierarten 
zu erreichen suchen. So hat Lapique (139) Muskeln von verschiedener 
Kontraktionsdauer in bezug auf die untere Grenze für die Dauer 
eines Reizstromes von gegebener Stärke verglichen und ist zu dem 
Schluß gekommen, daß für die Muskeln mit trag verlaufender Zuckung 
auch der Reiz von größerer Dauer sein muß, um überhaupt erregend 
zu wirken. 

Folgende Zahlen geben die Versuchsergebnisse wieder: 


Minimaldauer wirk- 


Muskel 


Tierart 


samer Reizung in 
Tausendstelsek. 


1. 


Gastrocnemius 


Rana esculenta 


3 


2. 


n 


„ temporar ia 


7 


3. 


Bufo vulgaris 


13 


4. 


Fußmuskel 


Helix pomatia 


48 


5. 


n 


Solen marginalis 


75 


6. 


Herzkammer 


Testudo graeca 


82 


7. 


Scherenmuskel 


Carcinus maenas 


300 


8. 


Mantelmuskel 


Aplysia punctata 


800 


Hierzu ist zu bemerken, daß Nummer 4, 5 und 8 glatte, die 
übrigen Nummern gestreifte Muskeln sind, und daß die Muskeln 5, 7 
und 8 bei niedrigerer Temperatur als die anderen geprüft wurden. 
Für vergleichende Zwecke ist daher die Zahlenreihe nicht recht geeignet, 
weil eben die Versuche nur darauf gerichtet waren, die Erregbarkeits- 
verhältnisse überhaupt aufzuklären. 

c) Zuckungsverlauf. 

Die obenerwähnten Versuche Lapiques werden ergänzt durch eine 
Zahlenreihe, die Carlson (38) bei Untersuchungen über die Leitungs- 


Physiologie der Bewegung. 31 

geschvvindigkeit der Nerven aufgestellt hat, und in der die verschie- 
denen Muskeln nach der Dauer ihrer Kontraktion verglichen werden. 
Auch hier sind glatte Muskeln neben den gestreiften aufgeführt. 


Frosch 


Gastrocneraius 


0,1 


Schlange 


Hypoglossus 


0,15 


Hummer 


Scherenschheßer 


0,25 


Krabbe (Seespinne) 


n 


0,50 


Myxine 


Eetractor mandibulae 


0,18 


Loligo 


Mantel flösse 


0,20 


Limulus 


Zangenschließer 


1,00 


Myxine 


Kiemen beutel 


0,45 


Octopus 


Mantel 


0,50 


Lirnax 


Fuß 


4,00 


Pleurohranckaea 


n 


10,00 


ArioUmax 


1) 


20,00 


Linmlus 


Herz 


2,25 


d) Sum m at ion, 

lieber die Zahl der Einzelreize in der Zeiteinheit, bei der die Kon- 
traktion verschiedener Muskeln zu einer gleichförmigen Dauerverkürzung 
verschmilzt, liegen eine Reihe von Einzeluntersuchungen, aber keine 
systematischen Vergleiche vor. Die Einzelergebnisse werden im 
nächsten Abschnitt angeführt. 

e) Größe und Kraft der Verkürzung. 

Die Bestimmung der absoluten Muskelkraft nach E. H. Webers 
Definition (281) ist für Froschmuskeln, verschiedene Muskeln des 
Menschen und für Muskeln von Crustaceen, Insekten und Mollusken 
ausgeführt worden, doch sind derartige Bestimmungen mit so viel 
Unsicherheit behaftet, daß eine Vergleichung kaum statthaft er- 
scheint. Bemerkenswert ist in dieser Beziehung, daß die Angaben 
von Carvallo und Weiss (30) über die angeblich größere Zer- 
reißungsfestigkeit kontrahierter Muskeln gegenüber ruhenden von 
Petren (194) zurückgewiesen werden. Es sollen daher auch hier die 
Angaben einzeln im folgenden Abschnitt wiedergegeben werden, 

f) DieErmüdung der Muskeln ist nur bei wenigen Arten unter- 
sucht. 

g) Die Starre. 

Vergleichende Untersuchungen über den Zeitpunkt, in dem die 
Totenstarre bei verschiedenen Muskeln desselben Tieres eintritt, 
sind zahlreich (Nagel, 178). Ueber den Eintritt der Wärmestarre 
bei verschiedenen Muskeln verschiedener Tierarten hat Vernon (27) 
umfassende Beobachtungsreihen angestellt, die beweisen, daß die 
Wärmestarre von der Gerinnung der Eiweißstoffe im Muskel her- 
rührt, so daß die Unterschiede in der Temperatur, bei der Wärme- 
starre entsteht, von der Zusammensetzung des Muskeleiweißes ab- 
hängen. 

l) Der eigentliche Vorgang der Kontraktion, d. h,, die 
inneren Aenderungen, die die Verkürzung bedingen, sind bisher nur an 
vereinzelten Muskelarten untersucht, die sich besonders geeignet er- 
wiesen haben, vornehmlich an Insektenmuskeln. Nach Engelmann (59) 
nimmt die anisotrope Substanz auf Kosten der isotropen zu, was sich 
im mikroskopischen Bilde daran zeigt, daß der ursprüngliche Hellig- 
keitsunterschied zwischen beiden Substanzen im Kontraktionszustande 


32 


R. DU Bois-Reymond, 


viel schwächer ist (Fig. 6 u. 7). Hürthle (115) bestreitet indessen 
Engelmanns Angaben. 


Fig. 6. Kontraktionswelle an einer Muskelfaser von Chrysomela caerulea, 550 : 1, 
Engelmann phot. 


Fig. 7. Nervenhügel mit Kontraktionswelle, wie Fig. 6. 


E. Die Mechanik der Muskelwirkungen im Tierkörper. 

Der allgemeinen Muskelphysiologie, die die Funktion der Muskeln 
im allgemeinen , also die Kontraktion untersucht, steht die spezielle 
Muskelphysiologie oder Muskelmechanik gegenüber, die sich mit der 
Wirkungsweise der einzelnen Muskeln beschäftigt. Auch hier läßt 
sich eine Trennung in allgemeine und spezielle Muskelmechanik durch- 
führen. Die nachfolgenden Ausführungen sollen die allgemeinen Be- 
dingungen behandeln, unter denen die Muskelkontraktion als be- 
wegende Kraft im Tierkörper wirksam wird. 

Zusammenhängende Darstellungen der allgemeinen Muskelraecha- 
nik finden sich in Hermanns Handbuch (108), in Schäfers Text- 
book (234), in Nagels Handbuch (15), in Asher und Spiros Er- 
gebnissen (18) , in R. DU Bois - Reymond. Spezielle Muskelphysio- 
logie (17), in Strassers Muskelmechanik (252), R. Fick, Handbuch der 
Anatomie und Mechanik der Gelenke (68), 0. Fischer, Theore- 
tische Grundlagen für eine Mechanik der lebenden Körper (69). Ver- 
gleichende Betrachtungen sind indessen an all diesen Stellen nur in 
sehr geringem Maße angebracht. 

1. Wirkungsweise der Muslteln im Tieikörper. 

Das Muskelgewebe wird im Tierreich im wesentlichen auf vier 
verschiedene Weisen zur Bewegung des Tierkörpers verwendet. 

I. Erstens kann eine Muskelmasse, ohne daß sie mit starren 
Gerüstteilen verbunden ist, in sich selbst bewegt werden. Dieser 


Physiologie der Bewegung. 


33 


Art ist die Bewegung der Zunge und der Lippen der Säugetiere, des 
Fußes der Muscheln und Schnecken. 

Die Mechanik dieser Bewegung ist im Grunde genau dieselbe 
wie die der auf feste Teile wirkenden Muskulatur, nur daß statt fester 
Teile hier nachgiebige Muskelmassen eintreten. Wenn sich z. B. an dem 
Fuß einer Muschel sämtliche in einer Richtung verlaufende Fasern an 
einer Fläche verkürzen, während die übrigen Fasern untätig bleiben, 
so ist klar, daß der Fuß sich nach der Seite, an der die Zusammen- 
ziehung stattfindet, krümmen muß (Fig. 8 A). Auf jeden einzelnen Ab- 
schnitt des P'ußes wirkt nämlich an der einen Fläche die Verkürzungs- 
kraft der Muskeln, an der anderen der Widerstand der untätigen 
Masse, und unter der Einwirkung dieses Kräftepaares muß eine 
Drehung jedes einzelnen Abschnittes stattfinden, die sich in der 
Krümmung des ganzen Organes äußert. 

Einen ähnlichen Vorgang bietet die Verlängerung eines nur aus 
verflochtenen Muskelfasern bestehenden Organes. Indem nämlich alle 
querverlaufenden Muskelfasern sich zusammenziehen , entsteht eine 


r\ 


t l 
l t 


7! K 


3 


[ 


\ 


Fig. 8. Schematische Darstellung der Wirkungsweise der Muskeln ohne Knochen- 
gerüst. A Ein aus verflochtenen Muskelfasern bestehendes Organ wird durch Kontraktion 
der an der rechten Seite gelegenen Längsmuskeln gekrümmt. B Ein solches Organ wird 
durch allseitige Kontraktion querlaufender Muskelfasern gestreckt. C Ein mit kontrak- 
tilen Wänden versehenes Hohlorgan (Saugfüßchen eines Seesterns) wird durch einseitige 
Kontraktion gekrümmt, wobei die eingeschlossene Wassermasse die Gegenkraft liefert. 


Kraft, die den Querschnitt des Organes zu vermindern strebt. Da 
die ganze Masse nachgiebig ist, ihren Rauminhalt aber nicht ver- 
ändern kann, weicht sie notwendigerweise in der Längsrichtung aus 
und streckt sich (Fig. 8 B). Man kann hier, um die Analogie mit der 
Wirkung der Muskeln auf ein Knochengerüst aufrecht zu erhalten, den 
Zug der sich verkürzenden Fasern in zwei schräggerichtete Komponenten 
zerlegen, denen sich zwei schräggerichtete Widerstandskräfte entgegen- 
stellen , die mit den Zugkräften zusammen zwei entgegengesetzte 
Schubkräfte in der Längsrichtung bilden. Einfacher und dem Sach- 
verhalt nach natürlicher ist es, hier die Betrachtung an die einer unter 
Druck gesetzten Flüssigkeitsmasse anzuknüpfen (Fig. 8 C). 

IL Zweitens wird das Muskelgewebe in der Weise zur Bewegung 
benutzt, daß es auf eine eingeschlossene Flüssigkeit drückt und da- 
durch Hohlorgane in Bewegung setzt. Beispiele dieser Bewegungs- 
weise sind bei Mensch und Säugetieren die Bewegung der erektilen 
Organe und die geringfügige Bewegung freihängender Gliedmaßen 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 3 


34 R. DU Bois-Reymond, 

durch den Pulsstoß. Bei den niederen Tieren ist das hauptsächlichste 
Beispiel die Bewegung der Pedicellen der Seeigel (Fig. 8 C). 

Die Mechanik ist in diesem Falle genau dieselbe wie oben , nur 
daß hier der Druck der Flüssigkeit selbstverständlich nach den Ge- 
setzen der Hydromechanik zu betrachten ist. Insofern aber die Be- 
wegung durch einseitige Verkürzungen eines aus Muskelgewebe ge- 
bildeten Schlauches besteht, darf einfach der Druck der Flüssigkeit 
als Gegenkraft gegen den Muskelzug betrachtet werden, so daß ein 
Kräftepaar entsteht, das das Organ bewegt. 

III. Drittens kann das Muskelgewebe in Gemeinschaft mit festen 
Teilen die Bewegung hervorbringen , indem die festen Teile an der 
äußeren Begrenzung, die Muskeln im Innern gelegen sind (210). Die 
festen Teile bilden dann eine panzerartige Umhüllung, deren einzelne 
gelenkig verbundene Abschnitte die im Innern liegenden Muskeln in 
Bewegung setzen. Beispiele für diese Art der Bewegung bieten die 
Crustaceen und Insekten. 

IV. Viertens endlich können die festen Teile zu einem inneren 
Gerüst zusammengesetzt sein, das von den außen von einem Teil zum 
anderen gespannten Muskeln bewegt wird. 

3. Einfluß der Oerüstteile. 

In allen diesen Fällen hängt die praktische Wir- 
kung der Muskeltätigkeit, wie man sieht, nicht allein 
von der bei der Zusammenziehung entwickelten 
Muskelkraft, sondern ebenso sehr von der dadurch 
hervorgerufenen Gegenkraft ab. Besonders in den Fällen, 
in denen die Muskeln auf ein Gerüst aus festen Teilen wirken, ist es 
klar, daß die Bewegungsform ebenso sehr von der Gestalt und gegen- 
seitigen Lage der festen Teile, wie von der Zugwirkung der Muskeln 
abhängt. 

Bei verschiedenen Tieren ergeben sich nun in dieser Beziehung 
Unterschiede, die nur auf Grund der Erörterung der Muskelwirkung 
im allgemeinen beurteilt werden können. 

Zunächst ist vorauszuschicken , daß für die Betrachtung der Be- 
wegungen die anatomische Einteilung und Benennung der Muskeln 
gar keine Bedeutung hat. Bei jeder Bewegung werden alle 
Muskelfasern in Tätigkeit versetzt, die der Bewegung 
förderlich sind, gleichviel welchem anatomisch be- 
nannten Muskel sie angehören. Die physiologische Grup- 
pierung der Muskeln ist eben von der anatomischen völlig unabhängig. 
Die physiologische Gruppierung steht aber auch nicht fest, sondern 
ändert sich sehr oft im Laufe einer und derselben Bewegung (107, 70). 

Man darf also nicht etwa eine bestimmte Muskelgruppe, weil sie 
bei einer gegebenen Bewegung gemeinsam tätig ist, ein für alle mal 
als Synergisten bezeichnen wollen , denn für eine andere Bewegung 
können dieselben Muskeln in einer ganz anderen Einteilung anderen 
Gruppen angehören, ja es kann derselbe Muskel je nach der Stellung 
des Körpers einmal Beuger und ein anderes Mal Strecker sein. Von 
der Tätigkeit der Muskeln im ganzen wird man sich am besten eine 
Vorstellung bilden, wenn man sich alle Muskeln dauernd angespannt 
und die Bewegung dadurch herbeigeführt denkt, daß gewisse Muskel- 
gruppen eine größere Spannung erhalten. 


Physiologie der Bewegung. 35 

Um die wirklich bei irgendeiner Bewegung tätigen Muskeln zu 
bestimmen, kann man von dem oben ausgesprochenen Grundsatz aus- 
gehen und annehmen , daß alle Fasern, deren Endpunkte sich ihrer 
anatomischen Lage nach bei der betreffenden Bewegung einander 
nähern, bei der Bewegung auch wirksam eingreifen. Man wird dann 
finden, daß diese Fasern zum Teil gar nicht an der Stelle liegen, an 
der die Bewegung vor sich zu gehen scheint, sondern erst durch Ver- 
mittlung der Knochen aus der Entfernung auf die bewegten Körper- 
teile einwirken. Wenn sich z. B. ein Mensch oder ein Affe beim 
Klettern an den Armen emporzieht, so ist die augenfälligste Bewegung 
die Beugung des Ellenbogens. An dieser Beugung sind aber sehr 
wesentlich alle die Muskeln beteiligt, die von dem Rumpf zum Ober- 
arm gehen, denn indem sie den Oberarm herabziehen, bringen sie, 
ganz abgesehen von der gleichzeitigen Wirkung der Ellenbogenbeuger, 
eine passive Beugung des Ellenbogengelenkes hervor (17, 70). 

Diese Betrachtung zeigt, daß man sich beim Ver- 
gleich der Muskelleistungen verschiedener Tiere nicht 
etwa auf einen Vergleich der anatomisch gleich be- 
nannten einzelnen Muskeln beschränken darf. 

Bei dieser Auffassung werden auch alle Versuche hinfällig, die 
anatomisch einzeln benannten Muskeln in bestimmte Systeme zu- 
sammenzufassen, etwa in der Weise, daß jedes Gelenk von einer An- 
zahl Muskeln umgeben sei, die bestimmte Bewegungen auszuführen 
hätten. H. von Meyer (169) hat ein solches System auf morpho- 
logischer Grundlage aufgestellt, wogegen nichts einzuwenden ist. Er 
teilt die um ein Gelenk gelagerten Muskeln in eine innere Gruppe 
und eine äußere „Wiederholungsgruppe". Dagegen hat in neuerer 
Zeit Jendrassik für jedes Gelenk 6 Hauptbewegungsrichtungen auf- 
finden wollen, denen die Einteilung der Muskeln entsprechen sollte (1 17). 
Aehnliche Versuche zur Systematisierung der Muskelmechanik sind 
auch von der Seite der Nervenverteilung unternommen worden (91)^ 
haben aber stets zu Ergebnissen geführt, die mit denen der mecha- 
nischen Betrachtung unvereinbar sind. 

Ebenso ist die Angabe Chaines (43), daß alle mehrbauchigen 
Muskeln der Längsachse des Körpers parallel laufen, soweit sie über- 
haupt als zutreffend betrachtet werden kann, nur aus morphologischen 
Gesichtspunkten, nicht aus mechanischen zu erklären. 

Die Leistung der Muskeln für die Bewegung des Tierkörpers, 
die bei der Vergleichung der verschiedenen Tiere in Betracht gezogen 
werden muß, hängt von folgenden Bedingungen ab: 

1) Von der absoluten Kraft des Muskelgewebes der betreffenden 
Tier- und Muskelart. 

2) Von der Menge der Fasern, die bei der betreffenden Bewegung 
tätig sind, die sich nach dem Querschnitt der tätigen Muskeln be- 
messen läßt. 

3) Vom Verkürzungszustand, in dem die Muskeln sich in jedem 
einzelnen Teile des ganzen Bewegungsvorganges befinden. Nach dem^ 
ScHWANNschen Gesetz nimmt die Kraft des Muskelzuges mit zu- 
nehmender Verkürzung sehr stark ab (und wird bei maximaler Ver- 
kürzung gleich Null). 

4) Von der Richtung des Zuges der Muskelfasern, bezogen auf 
die Richtung der Bewegung, die hervorgebracht werden soll. 

Die Bedeutung der letzten Bedingung ist am leichtesten zu er- 

3* 


36 


R DU Bois-Rbymond, 


fassen, wenn man einen möglichst einfachen Fall betrachtet, nämlich den, 
daß ein einziges am feststehenden Körper (Fig. 9K) gelenkig befestigtes 
starres Glied Ä G durch den Zug eines einzigen Muskels bewegt werden 
soll. Es ist klar, daß, wenn das Glied in der Stellung {II) ist, daß der Muskel- 
zug genau in die Richtung des Gliedes gegen den Gelenkmittelpunkt (6r) 
fällt, der Zug des Muskels nichts weiter bewirkt, als daß das Glied gegen 
den Gelenkmittelpunkt gedrängt wird. Ebenso ist klar, daß, wenn 
der Muskel {III) rechtwinklig am Gliede zieht, er dann mit einer vollen 
Kraft auf die Drehbewegung des Gliedes im Gelenk einwirkt. In 
allen anderen Lagen wird ein Teil des Muskelzuges als Druck oder 
Zug auf das Gelenk, und ein Teil als bewegende Drehkraft auftreten, 
und das genaue Verhältnis der Teilung läßt sich aus dem Satz vom 
Parallelogramm der Kräfte oder nach der Lehre von den Drehungs- 
momenten von Kräftepaaren entwickeln. 


Fig. 9. Wirkung eines Muskel- 
zuges zwischen dem als fest gedachten 
Körper K und einem in G beweglichen 
Gliede. 

/. Schräger Zug. Die Kraft des 
Muskels A U wirkt drehend in der Rich- 
tung senkrecht auf AG und zugleich 
drückend in der Richtung AG. 

II. Streckstellung. Die Kraft des 
Muskels wirkt allein drückend in der 
Richtung AG. 

III. Günstigste Stellung. Die Kraft 
des Muskels wirkt allein drehend , da 
AU senkrecht auf GA. 


Zwischen den verschiedenen Tierarten zeigen sich in der An- 
ordnung des knöchernen Hebelwerkes und der Richtungen, in denen 
die Muskeln angreifen, wesentliche Unterschiede. So bilden die 
Muskeln der unteren Extremitäten beim Menschen mit Ausnahme des 
Wadenmuskels nur ganz spitze Winkel mit den Knochen, an denen 
sie angreifen, am Hinterbein des Pferdes dagegen sind sie durch die 
winklige Stellung der Knochen und durch deren bedeutende Muskel- 
fortsätze zum Teil nahezu senkrecht auf die Richtung der Knochen, 
also in der günstigsten Lage zur Entfaltung ihrer Kraft angeordnet 
RoPOFF, 227). 

Ueber dieser Betrachtung eines sehr einfachen Falles darf man 
nicht vergessen, daß in Wirklichkeit der Muskelzug sich stets mit 
genau gleicher, aber entgegengesetzter Kraft an beiden 
Enden äußert. Die in der Anatomie hergebrachte Unterscheidung 
von Ursprung und Ansatz ist mechanisch ganz unbegründet, sie ist 
eine bloße Sprechweise, die mit Tatsachen gar keinen Zusammenhang 
hat. In Wirklichkeit werden immer beide Enden des Muskels gleich- 
zeitig bewegt, und nur in der Größe der Bewegung bestehen Unter- 
schiede, die indessen ganz von den besonderen Verhältnissen jedes 
einzelnen Falles abhängen. 


Physiologie der Bewegung. 


37 


Es können sehr verwickelte Bedingungen für die Bewegung ent- 
stehen, wenn z. B. ein Muskel von einem Körperteil über mehrere 
gelenkig verbundene andere Körperteile hinweg zu einem anderen 
hinzieht. Dann hängt die Form, die 
die Bewegung annimmt, von den 
Stellungen ab, die die Zwischen- 
glieder zueinander haben, und von 
den Widerständen, die sie der Be- 
wegung bieten. Ebenso verwickelte 
Bedingungen aber können dadurch 
entstehen, daß ein Glied, das einfach 
durch einen zum benachbarten 
Körperteil hinziehenden Muskel be- 
wegt wird, mit weiteren Gliedmaßen 
gelenkigverbundenist(Fig. 10). Ohne 
daß diese weiteren Gliedmaßen dann 
durch besondere Muskeln in Be- 
wegung gesetzt werden, müssen 


-'U' 


sie sich infolge der Bewegung des 


Fig. 10. Wirkung eines Muskelzuges 
zwischen dem als feststehend gedachten 
Körper K und einem ans drei gelenkig 
verbundenen Abschnitten bestehenden 
Gliede. Durch den Zug BA wird der 
Abschnitt in die punktierte Lage 0', 
ZT in U', F in F' gebracht. 


ersten Gliedes bewegen, und diese 
Bewegung nimmt wiederum ver- 
schiedene Formen an, je nach der 
Lage, die die Gliedmaßen gegen- 
einander haben, und je nach den Widerständen, im einfachsten Fall 
nach der Trägheit der Massen der einzelnen Gliedabschnitte (69, 70). 
Einzelne Fälle dieser Art hat an den Muskeln des Froschbeins 
Lombard (151) genau beschrieben. 


F. Körpergrösse und Muskelkraft. 

Ein Punkt, der für die Vergleichung der Muskelleistung ver- 
schiedener Tiere sehr wichtig ist, ist die absolute Größe der be- 
treifenden Tiere. 

Diese Betrachtung hat zuerst Borelli (21) mit Bezug auf die 
Sprungkraft der Tiere angestellt und in einem Lehrsatz zusammen- 
gefaßt, der in verkürzter Form lautet: „Quo minora sunt animalia, eo 
majores faciunt saltus." Die strengere Form, in die Borelli in der 
Ueberschrift zu seiner Erörterung den Satz kleidet, heißt: „Animalia 
minora et minus ponderosa majores saltus efficiunt, respectu sui cor- 
poris, si caetera fuerint paria.'^ 

Nimmt man an, daß zwei Tiere sich nur durch die Größe von- 
einander unterscheiden, so ist klar, daß ihre Gewichte im Ver- 
hältnis der Kuben, und jede Fläche ihres Körpers, mithin auch die 
Querschnitte ihrer Muskeln im Verhältnis der Quadrate ihrer Längen- 
maße stehen müssen. Denn es ist vorausgesetzt, daß die beiden Tier- 
körper einander in geometrischem Sinne ähnlich sind, und für ähnliche 
Körper gilt der Satz, daß bei Vergrößerung der linearen Abmessung die 
Fläche im Quadrat, der Inhalt im Kubus des Längenmaßes zunimmt. 

Werden also z. B. alle Längenmaße eines Körpers verdoppelt, so 
werden alle Flächen des Körpers vervierfacht, alle Teile seines Raum- 
inhaltes verachtfacht. 

Da nun die Muskelkraft von der Faserzahl, also vom Querschnitt 
der Muskeln, abhängt, ist klar, daß von zwei nur durch die Größe 


38 R. DU Bois-Reymond, 

verschiedenen Tieren in dem größeren die Muskelkraft, verglichen mit 
dem Körpergewicht viel geringer sein muß als in dem kleinen. Wäre 
das Verhältnis der Längenmaße 1:2, so ständen die Muskelkräfte im 
Verhältnis 1:4 und die Gewichte im Verhältnis 1:8. Das größere 
würde also mit der vierfachen Kraft das achtfache Gewicht zu be- 
wegen haben, das heißt, mit jeder Maßeinheit seiner Muskelquerschnitte 
müßte es das doppelte Gewicht bewegen. 

Daß diese theoretische Betrachtung im großen und ganzen auch 
in der Wirklichkeit zutrifft und daher eine der wichtigsten Grund- 
lehren für die tierische Mechanik bildet, ist sicher. Schon aus dem 
Vergleich der Kraftleistungen kleiner und großer Menschen geht dies 
deutlich hervor, und ebenso ist es an der Schwerfälligkeit der größeren 
und größten Tiere zu erkennen. 

Bei dieser theoretischen Betrachtung ist vorausgesetzt worden, 
daß sich das größere Tier von dem kleineren nur durch die Größe 
unterscheiden soll. Dies ist im allgemeinen nicht der Fall, da, wie 
schon Galilei (88) betont hat, das größere Tier, um eine seinem 
größeren Gewicht entsprechende Festigkeit zu erreichen, unverhältnis- 
mäßig dicker Knochen bedarf. Daher nimmt das Gewicht in Wirk- 
lichkeit mit wachsender Größe noch schneller zu, als die Theorie der 
geometrischen Aehnlichkeit erfordert. Dagegen kann der andere Teil 
der Rechnung, betreifend die Größe der Muskelquerschnitte, in Wirk- 
lichkeit für die größeren Tiere günstiger ausfallen als nach der geo- 
metrischen Theorie. Es entsteht hierbei die Frage, wie sich der 
Muskelquerschnitt eines größeren Tieres zu dem eines kleineren in 
bezug auf Kraftentwicklung verhält, die meines Wissens noch völlig 
unbearbeitet und offen ist. In obiger Betrachtung ist angenommen 
worden, daß der viermal so große Querschnitt der Muskeln des 
größeren Tieres viermal so viel ebensolcher Fasern enthält wie der 
des kleineren Tieres. In Wirklichkeit könnte der viermal so große 
Querschnitt die gleiche Zahl viermal so großer Fasern haben, und es 
wäre dann die Frage, ob dadurch die Kraft wirklich vervierfacht 
würde oder nicht. Außerdem aber braucht die Voraussetzung der 
geometrischen Aehnlichkeit in W^irklichkeit natürlich nicht zuzutreffen, 
und man wird wohl in den meisten Fällen finden, daß die Muskel- 
querschnitte größerer Tiere unverhältnismäßig größer sind als die 
kleiner. Dadurch würde die Geltung des Satzes in gewissem Grade 
eingeschränkt werden. 

Die obige Betrachtung über den Vergleich zwischen den Muskel- 
kräften großer und kleiner Tierarten findet sich schon in einem Auf- 
satz von Leuckart über den Bau der Insekten klar ausgesprochen (145), 

Eine neue Seite gewinnt die obige Betrachtung, wenn man sie 
auf die Arbeitsleistung der Muskulatur überträgt. Geht man von dem 
Fall aus, daß zwei nur durch die Größe verschiedene Tiere durch 
die gleiche Bewegung ihren Körper aus einer Stellung in die andere 
bringen, und vergleicht die hierbei geleistete Arbeit, so ist für die 
Bemessung der Arbeit nicht das Gewicht allein maßgebend, sondern 
auch die Strecke, um die das Gewicht bewegt worden ist. Diese 
Strecke wird aber, wenn beide Tiere die gleiche Bewegung ausführen, 
bei dem größeren Tiere im Verhältnis des Größenunterschiedes größer 
sein als bei dem kleineren. Nimmt man als bequemes Zahlenbeispiel 
an, daß das größere Tier in allen seinen Teilen gerade zweimal so 
lang ist wie das kleinere, so wird es bei der gleichen Bewegung sein 


Physiologie der Bewegung. 39 

achtmal so großes Gewicht um den doppelten Weg bewegt haben. Hier 
kommt eben in Betracht, daß die Muskeln des doppelt so großen 
Tieres auch zweimal so lang sind wie die des kleinen. Bezogen auf 
die Masse des Muskels, die das Maß für Länge und Kraft zugleich 
ist, zeigt sich dann, daß die Arbeit, die die Einheit des Muskels bei 
großem und kleinem Tier bei der gleichen Bewegung liefert, gleich 
ist. Diese Betrachtung beruht allerdings auf der Voraussetzung, daß 
das Muskelgewebe des großen und kleinen Tieres vollkommen gleich 
und nur an Menge verschieden sei. 

Als ein besonderer Fall dieser allgemeinen Verhältnisse dürfte 
das von Ducceschi (56) aufgestellte Gesetz zu betrachten sein, daß 
die Bewegungen, insbesondere die periodischen Bewegungen der 
kleineren Tiere, sich rascher vollziehen als die der großen. 

Bei den Ortsbewegungen der Tiere, namentlich bei der Flug- 
bewegung, bringt die Verschiedenheit der Größe noch andere, von den 
äußeren Bedingungen der Bewegung abhängige Unterschiede hervor. 

G. Die Autotomie. 

Eine besondere Art der Muskeltätigkeit liegt wenigstens in den 
hervorragendsten Beispielen der eigentümlichen Erscheinung zugrunde, 
daß Tiere ganze Gliedmaßen willkürlich von ihrem übrigen Körper 
trennen. Zusammenfassende Darstellungen dieser Erscheinung geben 
L. Fredericq (76) in Richets Dictionnaire unter „Autotomie", und 
J. Frenzel in Pflügers Archiv, Bd. 50 (78). Frenzel gibt eine 
umfassende vergleichende Uebersicht über zahlreiche Beispiele bei den 
verschiedensten Tierarten. Es scheint mir aber, daß in seiner Dar- 
stellung der Begriff der Autotomie etwas zu weit gefaßt ist. 

Wenn Frenzel die Abstoßung der Nabelschnur mit Recht als 
einen physiologischen Vorgang anderer Art von der Erscheinung der 
Autotomie trennt, so dürfte dasselbe für die Fälle gelten, die er als 
erste Beispiele echter Autotomie anführt, nämlich das Abstreifen des 
Wurzelstieles bei den Polycystiden, und der Geißelfäden bei Flagel- 
laten. Der zweite dieser Fälle hat zwar äußerlich sehr große Aehn- 
lichkeit mit der eigentlichen Autotomie, unterscheidet sich aber wesentlich 
dadurch, daß er zu einer bestimmten Zeit im Laufe der physiologischen 
Entwicklung , also normalerweise eintritt. Dagegen sind die Ab- 
lösung der Vorticellen von ihrem Stiel, das „Ausspeien der Eingeweide" 
bei Holothurien, das Zerbrechen von Haar- und Schlangensternen, und 
vor allem das Abwerfen von Körperteilen bei Würmern, Krebsen, 
Insekten und Wirbeltieren als eigentliche Fälle von Autotomie anzu- 
sehen, weil sie nur unter ganz besonderen Bedingungen, anscheinend 
als ein willkürlich angewendetes Mittel zur Abwehr oder Flucht auf- 
treten. Es ist doch ein sehr wesentlicher Unterschied, ob ein Tier 
einen Körperteil, den es unter gewöhnlichen Verhältnissen bis an sein 
Lebensende behält und gebraucht, unter bestimmten ungewöhnlichen 
Bedingungen plötzlich abwirft, oder ob ein Organ, das seinen Zweck 
erfüllt hat, oder gar nur dadurch erfüllen kann, daß es sich vom 
Körper trennt, sich bei allen Tieren der betreffenden Art unter ge- 
gebenen physiologischen Bedingungen vom Körper ablöst. Deshalb 
möchte ich auch das Abreißen des Stachels bei den Bienen, des Penis 
bei den Drohnen, der Flügel bei Termiten ebensowenig als Autotomie 
betrachten wie das Abstoßen des Hectocotylus bei den Tintenfischen. 
Diese Unterscheidung wird auch von Henneberg (105) anerkannt. 


40 R. DU Bois-Retmond, 

Die Autotomie in ihren verschiedenen Formen wird folgender- 
maßen beschrieben : 

Bei den Flagellaten gehen die Geißeln vor der Kopulation ver- 
loren, aber sie werden auch abgeworfen, wenn die Tiere in differente 
Medien gebracht werden. Die Geißel rollt sich spiralförmig und springt 
dann an einer bestimmten, etwas verdünnten Stelle ihres Fußendes 
ab, so daß sie sich vom Körper entfernt. Das abgeworfene Stück 
macht noch einige Bewegungen und stirbt dann ab. Eine mechanische 
Erklärung des Vorganges läßt sich nicht geben, es ist vielmehr be- 
sonders auf den Gegensatz hinzuweisen, der zwischen der bedeutenden 
mechanischen Leistungsfähigkeit der Cilien und Geißeln und diesem 
ganz leichten Zerbrechen besteht. Hierin liegt überhaupt das Rätsel- 
hafte bei der Erscheinung der Autotomie. 

Bei den Vorticellen findet man häufig, daß sich einzelne Glocken 
anscheinend willkürlich von ihren Stielen lösen, während gerade die 
Leichtigkeit, mit der die Kontraktion der Stiele die Glocken in Be- 
wegung setzt, beweist, daß die Stiele eine im Verhältnis zur Schwere 
der Glocke sehr große Kraft haben. 

Das „Ausspeien der Eingeweide" bei Holothurien ist wohl kaum 
als ein Fall eigentlicher Autotomie anzusehen, sondern kann durch 
eine heftige Zusammenziehung des Körperschlauches erklärt werden, 
die dann den flüssigen Inhalt der Körperhöhle austreibt. 

Eine echte Autotomie mit Abreißen an vorher bestimmter Stelle 
beschreibt Hornyold (114) von den Pedicellarien der Echiniden. 

Bei den Crinoiden und Ophiuriden zeigt sich wiederum der auf- 
fallende Gegensatz zwischen dem normalen oder abgestorbenen Zu- 
stand und der Zerbrechlichkeit unter besonderen Bedingungen. Während 
sie unter normalen Bedingungen allseitig beweglich sind und im toten 
oder in Konservierungsflüssigkeiten erhärteten Zustand sogar äußerst 
widerstandsfähigen zähen Bau zeigen, zerbrechen sie, wenn sie lebend 
aus dem Wasser genommen werden, oder lebend in difterente Flüssig- 
keit gebracht werden, so leicht, daß es besonderer Vorsicht bedarf, 
unverletzte Exemplare für Sammlungen u. a. zu erhalten. Es muß 
also ein besonderer Zustand der Muskeln sein, der diese Zerbrech- 
lichkeit bedingt. Uexküll (263) gibt an , im starr kontrahierten 
Zustand trete die Autotomie nie ein. Unter den Würmern zeigen 
die meerbewohnenden Nemertinen, namentlich Meckelia somatoma, die 
Eigenschaft der Zerreißlichkeit, die ebenfalls zu der erstaunlichen Be- 
weglichkeit und Dehnbarkeit ihres Körpers in einem auffallenden 
Gegensatz steht. Es ist auch hier geradezu schwierig, unversehrte 
Exemplare zu konservieren. 

Die Crustaceen gewähren das klassische Beispiel der Autotomie, 
die namentlich an Stenorhynchus longirostris und Inachus scori)io leicht 
zu beobachten ist. Huxley (116) hat sie auch dÄiAstncus untersucht, doch 
gibt Frenzel an, daß der Flußkrebs in Deutschland sich nicht zu 
diesen Versuchen eigne. Der Vorgang besteht bei den Crustaceen 
darin, daß bei Reizen, die eine Extremität treffen, die betreff'ende Ex- 
tremität an einer bestimmten Stelle ganz leicht, ohne einen besonderen 
Ruck oder irgendwelche Kraftleistung von selten des Tieres abbricht. 
Dabei fließt an der Bruchstelle kein Blut aus, während es reichlich 
fließt, wenn man ein Glied abschneidet. Die Stelle, um die es sich 
handelt ist nicht die dünnste oder schwächste Stelle, aber sie ist 
nach Fredericq (76) diejenige Stelle, wo die vom Hüftgelenk kom- 


Physiologie der Bewegung, 41 

menden Muskeln sich ansetzen. Dies deutet darauf, daß die Auto- 
tomie durch eine besondere Fähigkeit der Muskeln mechanisch be- 
dingt ist. Es gehört außerdem eine ganz besondere Art der Reizung 
dazu, die Erscheinung hervorzubringen, denn wenn man z. ß, den 
Krebs an den Endgliedern der Beine festbindet, so daß er sich durch 
Autotomie freimachen könnte, tritt sie nicht ein. Dagegen tritt sie 
bei Verletzung des EndgUedes durch Schnitt, oder bei Verbrennungs- 
reiz ein. Da Zerstörung der betreffenden Gebiete des Zentralnerven- 
systems die Fähigkeit zur Autotomie aufhebt, ist offenbar das Nerven- 
system bei dem Vorgang beteiligt. Für die Aufnahme des Reizes ist 
das so gut wie selbstverständlich, dagegen ist nicht einzusehen, auf 
welche Weise vom Nervensystem aus die mechanische Einwirkung 
zustande kommen soll, wenn nicht die Muskulatur eine wesentliche 
Rolle dabei spielt. 

Nach Fredericq (76) ist dies auch unzweifelhaft der Fall. Er 
hat den Extensor des zweiten Gliedes als denjenigen Muskel erkannt, 
der durch eine kräftige Zusammenziehung, wenn das Bein dabei gegen 
einen Widerstand trifft, das zweite Glied an der Nahtstelle zwischen 
Basipodit und Jochiopodit abknickt. Dies läßt sich dadurch beweisen, 
daß Durchschneiden der anderen Muskeln an dem Vorgang nichts 
ändert, während die Autotomie unmöglich wird, wenn der Extensor 
durchtrennt worden ist. Fredericq hat ferner durch den Versuch 
festgestellt, daß das Bein von Carcinus, das einen Zug von 4 kg aus- 
hält ohne abzureißen, durch einen Zug von 250 g, der an der Ex- 
tensorensehne wirkt, abgeknickt werden kann. 

Besonders erwähnenswert ist noch, daß nach Frenzel die ver- 
schiedenen Gliedmaßen eines Krebses sich bei Versuchen über Auto- 
tomie verschieden verhalten. Reizung des Endgliedes wirkt an allen 
schwächer als Reizung an den Abschnitten, die der Bruchstelle näher 
liegen. Die Schere wird auch bei Reizung des vorletzten Gliedes nicht 
abgeworfen, während dies bei den Füßen der Fall ist usf. 

Ganz ähnliches kommt bei den Spinnen vor, obgleich oft nicht 
sicher zwischen einfachem Abreißen der Gliedmaßen und eigentlicher 
Autotomie zu unterscheiden ist. Bekanntlich verlieren die Weber- 
spinnen, wenn man sie festhalten will, sehr leicht ihre Beine, und es 
ist fraglich, ob sie ausgerissen oder abgeworfen sind. Es geht aber 
aus den sorgfältigen Untersuchungen von Friedrich (80) zweifellos 
hervor, daß bei Spinnen echte Autotomie vorkommt, denn er hat be- 
obachtet, daß erst viele Stunden nach dem Reize das Bein abgeworfen 
wurde, und führt ferner an, daß der Fall dadurch besonders be- 
merkenswert sei, daß die Trennung im Verlaufe eines Muskels 
stattfinde. Auch Weiss (283) hat bei der Wasserspinne Argyroneta 
echte Autotomie festgestellt. 

Unter den Insekten sind die Heuschrecken zu erwähnen, die leicht 
ihre Sprungbeine verlieren. Da dies auch unter der Einwirkung von 
Benzindämpfen geschieht (78), liegt unzweifelhaft Autotomie vor, deren 
Mechanismus dem von Frfdericq für die Krebse festgestellten ähn- 
lich sein muß. 

Bei Eidechsen und Blindschleichen bricht bekanntlich beim Fangen 
leicht der Schwanz ab, während er an toten Tieren durchaus nicht 
zerbrechlich, sondern zäh und biegsam ist. Der einzige Unterschied 
gegenüber dem Verhalten der Krebsbeine ist, daß hier jede beliebige 
Stelle zwischen zwei Wirbeln vom Bruch betroffen werden kann, was 


42 R- DU Bois-Reymond, 

aber, bei dem gleichförmigen Bau des Schwanzes, nicht wundernehmen 
kann. Im ganzen ist der Vorgang in diesen Fällen leichter zu ver- 
stehen, weil dabei ein viel stärkerer äußerer Widerstand im Spiele ist. 
Die Kraft des ganzen Tieres kommt gegenüber dem Festhalten am 
Schwanzende zur Geltung, so daß es hier mechanisch wohl verständ- 
lich ist, daß eine örtliche starke Muskelkontraktion den Bruch der 
Wirbelsäule hervorruft. 

Wenn schließlich Frenzel, um auch bei einem Säugetier ein 
Beispiel von Autotomie anzuführen, erwähnt, daß die Schwanzhaut 
von Muscardinus aveUanarius, wenn man das Tier am Schwanzende 
erhascht, abreißt, so daß das Tier mit gehäutetem Schwanzende ent- 
flieht, so liegt eben auch nur ein Abreißen, nicht ein Abwerfen vor. 
CuENOT (50) und nach ihm Henneberg (105) haben diese Erschei- 
nung genauer untersucht und festgestellt, daß die Schwanzhaut von 
der Wurzel nach dem Ende zu in immer höherem Grade zerreißlich 
ist, so daß das Endstück schon bei einer Belastung von 20 — 30 g 
abreißt. Cuenot gibt sogar an, das bloße Körpergewicht von Mus sil- 
vaticus genüge, aber Henneberg widerspricht dem, da das Gewicht 
nur 12 — 15 g beträgt. 

Die mechanische Ursache der wahren Autotomie bleibt nach dem 
Gesagten noch unklar, und es ist sehr die Frage, ob überhaupt eine 
rein mechanische Erklärung wird gefunden werden können. 


Zweiter Abschnitt. Muskelphysiologie der einzelnen Tierarten. 

Obgleich an vielen einzelnen Tierarten Versuche über die Funktions- 
weise der Muskeln vorliegen, ist eine eigentliche Vergleichung beim 
heutigen Stand der Kenntnisse noch kaum durchzuführen, weil die 
Ergebnisse in jedem einzelnen Falle zu großen Schwankungen unter- 
liegen. In Tigerstedts Lehrbuch der physiologischen Methodik hat 
Bethe eine Zusammenstellung (9) über die Untersuchungen an den 
Muskeln Wirbelloser gegeben, die diesen Satz bestätigt. Insbesondere 
ist die Ungewißheit wiederholt hervorgehoben, ob man es mit den 
Muskeln selbst oder mit eingelagerten nervösen Elementen zu tun hat. 

A. Wirbeltiere. 

1. Säugetiere. 

a) Quergestreifte Muskeln. 

Von den Warmblütermuskeln sind vor allem an denen des Menschen 
Versuche gemacht worden, die indessen von der Mehrzahl der Ver- 
suche an Tieren dadurch abweichen, daß sie am lebenden Muskel in 
einem natürlichen Zusammenhange angestellt sind. 

Die Versuche von Mosso und Benedicenti (172) über die 
Elastizität der menschlichen Wadenmuskeln haben zu sehr ver- 
wickelten Ergebnissen geführt, die nur so zu deuten sind, daß die 
Tätigkeit des Nervensystems die Hauptrolle dabei gespielt hat. 

Es handelt sich hier also nicht um einfache Untersuchung der 
Elastizität des Muskels, sondern um Untersuchung des Muskels in 
verschiedenen Zuständen der Innervation. 


Physiologie der Bewegung. 43 

Das Gesetz der polaren Erregbarkeit erweist sich für die 
Muskeln des Menschen wie der übrigen Wirbeltiere gültig (11, 79). 

Ferner ist an den Muskeln des Menschen die absolute Kraft 
zu verschiedenen Malen gemessen worden. Die erste Bestimmung dieser 
Art war die von Weber (281) am Gastrocnemius, aus der wegen 
falscher Auffassung der Hebelverhältnisse zuerst ein falscher Wert 
berechnet wurde. Henke und Knorz (104) berichtigten diesen 
Irrtum und bestimmten die absolute Muskelkraft für die Muskeln 
des Armes, wobei sie einen höheren Wert fanden, als für den 
Wadenmuskel. Hermann (109) hat später die Messung am Waden- 
nuiskel mit etwas anderer Anordnung als Weber wiederholt und 
dabei einen niedrigeren Wert gefunden als Weber nach der von 
Henke berichtigten Rechnung. Rosenthal (228) hat dann noch 
eine Messung an den Kaumuskeln des Menschen ausgeführt. 

E. Weber, korrigiert nach Henke und Knorz Wadenmuskel 4 kg 

Henke und Knorz Armbeuger 5 — 8 „ 

Hermann Wadenmuskel 6,24 „ 

Rosenthal Kaumuskeln 9 — 10 „ 

Aus diesen Angaben über die absolute Kraft der menschlichen 
Muskeln ist zu schließen, daß die absolute Kraft der verschiedenen 
Muskeln verschieden ist, und daß die Kraft des Menschenmuskels 
weit größer ist als die des Froschmuskels. 

Was die Form der Zuckungskurve betrifft, so sind die Be- 
dingungen, unter denen die einzelnen Untersucher ihre Beobachtungen 
gemacht haben, so verschieden, daß sich kaum irgendwelche bestimmten 
Ergebnisse anführen lassen. 

A. FiCK (66) ist schon davon ausgegangen, daß die Bewegung, 
die der Muskel eines lebenden Menschen in seinem natürlichen Zu- 
sammenhang mit den Knochen hervorbringt, mit der Zusammenziehung 
ausgeschnittener Muskeln nicht verglichen werden dürfe. Dagegen 
hat er unternommen, an einem Muskel, der gegen so starken Wider- 
stand arbeitet, daß keine merkliche Verkürzung auftritt, die Zunahme 
der Spannung zu messen. Dies geschieht, indem man die ganz ge- 
ringe Biegung, die der Muskel an einer starken Feder hervorbringt, 
in vergrößertem Maßstabe aufzeichnet (Kurve der isometrischen 
Zuckung). Dies Verfahren wendete Fick am Abductor indicis an, 
und fand dabei vor allem den Unterschied im Verhalten des mensch- 
lichen Muskels, verglichen mit dem des Froschmuskels, daß die 
Spannung bei tetanischer Reizung des Menschenmuskels 6— lOmal 
größer war, als die bei Einzelreizen, während sie beim Froschmuskel 
höchstens 2mal größer war. Absolut gemessen, entwickelt der Frosch- 
muskel bei Einzelzuckung eine höhere Spannung als der Menschen- 
muskel, im Tetanus dagegen eine bedeutend geringere. 

Die Zahl der Reize in der Sekunde, die einen glatten Tetanus 
ergeben, wurde für den Abductor digiti minimi von Rollett (225) 
zu 14,08 angegeben. Daraus schließt Rollett mit A. Fick, daß die 
Summation aufeinander folgender Einzelreize beim menschlichen Muskel 
weiter geht als bei dem des Frosches. 

Was die Vergleichung von Warmblütermuskeln untereinander und 
mit Kaltblütermuskeln betrifft, so liegen nur sehr wenig, wirklich ver- 
gleichbare Ergebnisse vor, weil die Untersuchungsbedingungen nur 
in wenigen Fällen als wirklich gleich angesehen werden können. Die 


44 R. DU Bois-Rbymond, 

oben angeführten Ergebnisse über das Verhalten menschlicher Muskeln 
dürfen im großen und ganzen als Beispiele für den Vergleich zwischen 
Kaltblüter- und Warmblütermuskel gelten. 

Die Vergleichung der Muskeln verschiedener Warmblüter unter- 
einander ist noch nicht ausgeführt. Es läßt sich vermuten, daß die 
Muskeln etwa eines Hundes und einer Katze nicht genau gleich sind, 
aber da auch die Muskeln eines und desselben Tieres nicht völlig 
gleich sind, und selbst ein und derselbe Muskel sich unter ver- 
schiedenen Bedingungen verschieden verhält, ist es jedenfalls sehr 
schwer, die den Tierarten eigentümlichen Unterschiede festzustellen. 
Wie olDen angegeben, wäre es vom mechanischen Standpunkt sehr 
interessant, zu untersuchen, wie sich die Muskeln großer und kleiner 
Tiere derselben Art, z. B. Tiger und Katze, verhalten, aber solche 
Untersuchungen liegen nicht vor. 

Eine grundlegende Tatsache ist auf diesem Gebiete anzuführen, 
nämlich die, daß die Muskelfasern der Wirbeltiere mindestens zwei 
verschiedene Typen zeigen, die zuerst Ranvier (209) als rote und 
blasse Muskeln unterschieden hat. Die roten Fasern sind gröber und 
ziehen sich langsamer zusammen, die blassen sind feiner und ziehen 
sich schneller zusammen. Aus der größeren oder kleineren Menge 
roter und blasser Fasern in einem Muskel erklärt sich die besondere 
Form seiner Zuckungskurve. 

E. Meyer (167) glaubte diesen Unterschied als auf eine nur 
unter künstUchen Bedingungen bei Haustieren entstandene Degeneration 
hinstellen zu können, doch weist H. Fischer (71) diese Ansicht 
zurück, und wird darin durch eine große Zahl anderer Beobachter 
bestätigt, die alle an der Unterscheidung Ranviers festhalten. So 
hat Paukul, der eine Uebersicht über die Literatur gibt (190), die 
verschiedenen Muskeln des Kaninchens nach der Zuckungskurve 
verglichen, und findet, daß die beiden Typen auch histologisch deut- 
lich getrennt sind, da die blassen an Sarkoplasma ärmer sind. Ebenso 
gibt Knoblauch (127) an. daß die Farbe für den Unterschied nicht 
maßgebend sei, sondern die Struktur. 

In neuerer Zeit wird der Unterschied zwischen den verschiedenen 
Muskelfasern ausschließlich auf den verschiedenen Gehalt an aniso- 
troper Fibrillarsubstanz einerseits und Sarkoplasma andererseits zu- 
rückgeführt. Diese Theorie, die in etwas voneinander abweichenden 
Formen von vielen Forschern angenommen worden ist, ist von Bot- 
TAZZi (24) und von Joteyko (122) ausführlich dargelegt worden. 

Roesner (230) hat die Erregbarkeit der roten und blassen 
Muskeln des Kaninchens miteinander verglichen und gefunden, daß 
bei indirekter Reizung kein nennenswerter Unterschied hervortrat. 
Gegen mechanische Reizung waren die roten sehr viel erregbarer^ 
und zeigten in ausgeprägter Form den idiomuskulären Wulst. Koch- 
salzlösung reizte die blassen Muskeln sehr viel stärker als die roten. 

Die Latenz findet Fischer für beide Arten gleich. Kronecker 
und Stirling (131) geben an, daß zur Erzeugung des Tetanus bei 
den blassen Muskeln des Kaninchens 20 — 30, bei den roten nur 10 
Reize in der Sekunde nötig seien, was mit anderen Angaben schwer 
vereinbar ist, da meist viel höhere Zahlen gefunden werden. 

Rollett (224) hat an Kaninchenmuskeln die Geschwindigkeit 
der Fortpflanzung der Kontraktion gemessen und gefunden, daß die 
roten Muskeln mit 3,4 m Geschwindigkeit, sich nur wenig vom Frosch- 


Physiologie der Bewegung. 45 

muskel unterscheiden, während die blassen mit bis 11 m sehr viel 
schnellere Bewegung zeigen. 

Schon daraus, daß die roten und blassen Muskeln desselben 
Tieres sich voneinander erheblich in der Dauer der Kontraktion unter- 
scheiden , geht hervor, daß nicht der Unterschied der Temperatur 
allein den Unterschied zwischen Kalt- und Warmblütermuskel bedingt. 
Im Ueberfluß hat F. S. Lee (142) in einer eigens darauf gerichteten 
Untersuchung gefunden, daß zwischen erwärmten Kaltblütermuskeln 
und gleich warmen Warmblütermuskeln Unterschiede im Zuckungs- 
verlauf bestehen. 

Eine besondere Untersuchung über die Muskeln der Fledermäuse 
hat RoLLETT (226) angestellt. Er findet sie durch ausgeprägt fibrillären 
Bau ausgezeichnet, in ihrer Bewegung auffälligerweise träger als alle 
Froschmuskeln, dagegen schneller als Schildkrötenmuskeln oder rote 
Muskeln vom Kaninchen. 

Ein ganz ausgeprägter Fall von eigentümlicher Beschaffenheit der 
Warmblütermuskulatur darf hier nicht übergangen werden, das ist 
die Trägheit der Bewegungen des Faultieres. Selbst im Kampfe mit 
seinem Wärter, indem es sich sträubt, aus dem Käfig genommen zu 
werden, bewegt sich das Faultier so langsam, daß die Bewegungen 
fast alle für den beabsichtigten Zweck zu spät kommen. Wo ein 
Hund so schnell zuschnappt, daß die ganze Bewegung kaum zu sehen 
ist, beobachtet man, daß das Faultier den Kopf wendet, das Maul 


Fig. 11. Zuckungskurve von Echidna nach Chapman. 

Öffnet, und dann den Hals streckt, so daß der Wärter die be- 
drohte Hand in aller Ruhe in Sicherheit bringen kann (247). Es 
dürfte daher wohl anzunehmen sein, daß das Tier tatsächlich nicht 
zu schnellerer Bewegung fähig ist, und daß dies auf die besondere 
Beschaffenheit seines Muskelgewebes zurückzuführen ist, das sich dem- 
nach ungefähr wie glatte Muskulatur verhalten muß (Fig. 11). 

Aehnliches ergeben Untersuchungen von Chapman (44) an den 
Muskeln von Echidna hystrix. Die Muskeln haben ein dunkel-blau- 
rotes Aussehen, die Fasern haben ein dickeres Sarkolemm als die 
anderer Säugetiere. Am Extensor digitorum sublimis wurden in situ 
ohne Unterbrechung des Kreislaufes eine Reihe von Versuchen aus- 
geführt, bei denen sich zeigte, daß die Latenzzeit etwa dreimal so 
groß war als beim Kaninchenmuskel, und daß die ganze Zuckung 
eine volle Sekunde in Anspruch nahm (Fig. 11). 

Die absolute Kraft ist offenbar gering, da der 75 mm lange 
Muskel, der 30 qmm Querschnitt hatte, sich schon bei 200 g Be- 
lastung nur um 0,9 mm verkürzte. Wenn man annimmt, daß bei 
weiteren 100 g Belastung die Verkürzung unmerklich geworden wäre, 
so würde daraus eine absolute Kraft von nur 1 kg zu berechnen sein. 


46 R- DU Bois-Reymond, 

Auffällig ist der große Verkürzungsrückstand, der den Eindruck 
macht, als handle es sich bei der Zuckung um zwei ganz getrennte 
Arten von Kontraktion. 

b) Glatte Muskeln. 

Zwischen den glatten Muskeln der Warmblüter und Kaltblüter 
bestehen jedenfalls erhebliche Unterschiede. Sertoli (246) hat am 
Retractor penis des Hundes Beobachtungen gemacht, die von 
P. Schultz (241) bestätigt worden sind und Lev^^andowsky (146) 
hat an der Membrana nictitans den Kontraktionsverlauf des glatten 
Säugetiermuskels nach Reizung des Nerven untersucht. Er findet 
erheblich schnelleren Verlauf der Zuckung als beim Froschmagen. 
Dem entsprechen die Angaben von Capparelli (37), der die Latenz- 
zeit an der Harnblase von Hunden und Kaninchen, und am Frosch- 
magen verglichen hat. Er findet durchschnittlich: 

Hundeblase: Kaninchenblase: Froschmagen: 

0,4 Sek. 0,5 Sek. 0,69 Sek. 

Einen besonderen Unterschied in der Reizbarkeit glatter Warm- 
blütermuskulatur hat Floel (74) am Darm verschiedener Tiere ge- 
funden. Die Zusammenziehung des Darmes nimmt bei örtlicher 
chemischer Reizung mit Kalium- und Natriumsalzen verschiedene Form 
an, indem bei Reizung mit Natriumsalz eine das ganze Darmrohr 
abschnürende Zusammenziehung oberhalb der Reizstelle entsteht, 
während Kaliumsalz nur eine örtlich beschränkte Kontraktion hervor- 
ruft. Dies ist das Verhalten des Darmes von Kaninchen, während 
der Darm des Hundes keinen so deutlich ausgesprochenen Unterschied 
erkennen läßt. 

BoTTAZZi (23) hat die glatte Muskulatur am Oesophagus des 
Huhnes untersucht, deren Eigenschaften sich nicht wesentlich von 
glatten Muskeln anderer Warmblüter unterscheiden. 

3. Vögel. 

Die Vogelmuskeln sind wegen der Flugleistung besonders 
interessant, aber der Untersuchung stehen erhebliche anatomische und 
physiologische Schwierigkeiten im Wege, weil erstens gerade die Flug- 
muskeln schwer zu isolieren, zu fixieren und mit Schreibapparaten in 
Verbindung zu bringen sind, und zweitens die leichte Gerinnbarkeit 
des Blutes und das schnelle Absterben der Vögel die Versuche er- 
schwert. 

Gildemeister (89, 90) hat deshalb nicht die Flugmuskeln, 
sondern den Extensor metacarpi ulnaris, der ebenfalls bei der Flug- 
bewegung tätig ist, als ein leichter zugängliches Objekt untersucht 
und nimmt an, daß sich die Ergebnisse auf die Brustmuskulatur über- 
tragen lassen. Er hat festgestellt, daß dieser Muskel bei 8 Zuckungen 
in der Sekunde 80 Minuten lang ein Gewicht von 148 g zu heben 
vermag, und schließt daraus auf die sehr hohe Leistungsfähigkeit der 
Vogelmuskulatur. 

Schwartzkopff (244) behandelt die Frage, ob die Vogelmuskeln 
besonders schnell wiederholter Zuckung fähig sind, und kommt zu dem 
Ergebnis, daß in dieser Beziehung zwischen den Flugmuskeln und 
anderen Muskeln kein Unterschied bestehe, ebensowenig zwischen 
blassen und rothen Muskeln, worin ein Widerspruch gegen Kronecker 


Physiologie der Bewegung. 47 

und Stirling (131) liegt. Er findet, daß bei 70 Reizen in der Sekunde 
die Muskeln der Taube in glatten Tetanus verfallen. Marey (160) 
war zu demselben Ergebnis gekommen, Richet (219) nimmt eine 
höhere Zahl, 100, an. 

Da die Zahlen von Schwartzkopff in den verschiedenen Ver- 
suchen zwischen 68 und 124 schwanken, sind alle diese Angaben 
vereinbar. 

3. Reptilien. 

Unter den Reptilien ist vorzugsweise die Schildkröte zu ver- 
gleichenden Versuchen über die Muskeltätigkeit benutzt worden. 

RoLLETT (225) findet, daß die Muskeln der Schildkröte in bezug 
auf die zeitlichen Verhältnisse denen der Kröte nahestehen. 

Sergi (245) hat periodische willkürliche Bewegungen beobachtet, 
die indessen vom Nervensystem, nicht vom Muskel selbst, herrühren. 

Eine bemerkenswerte Beobachtung gibt in neuester Zeit Piper 
(197) an. Indem er mit dem Saitengalvanometer den Rhythmus der 
Innervationen beim willkürlichen Tetanus aufzeichnet, findet er, daß 
dieser Rhythmus in hohem Grade von der Temperatur abhängt, und 
für den Schildkrötenmuskel bei Warmblütertemperatur mit dem der 
Warmblütermuskeln, nämlich etwa 50 in der Sekunde, übereinstimmt. 
Dies deutet darauf, daß der Rhythmus etwas allen Nervmuskel- 
systemen Gemeinsames sein und nur durch die Temperaturverschieden- 
heiten bei Kaltblütern verschieden erscheinen könnte. Der willkürliche 
Tetanus ließ sich am Retractor des Kopfes leicht durch Ziehen am 
Kopfe hervorrufen. 

4. Amphibien. 

Die Skelettmuskeln des Frosches sind von jeher der Gegenstand 
gewesen, an dem die allgemeinen Eigenschaften des Muskelgewebes 
untersucht wurden. Wenn in der Physiologie vom Muskel schlechthin 
die Rede ist, so bezieht sich die Angabe auf den Froschmuskel, ins- 
besondere auf den Gastrocnemius des Frosches. Unter der Zuckungs- 
kurve des Muskels schlechthin ist daher die Kurve der Zuckung des 
Froschgastrocnemius zu verstehen. 

In Wirklichkeit ist die Skelettmuskulatur des Frosches aber durch- 
aus nicht so gleichartig, daß man ein einziges Beispiel als maßgebend 
für die Eigenschaften der gesamten Muskulatur überhaupt hinstellen 
dürfte. Im Gegenteil hat jeder einzelne Muskel seine eigenen Eigen- 
tümlichkeiten, die wahrscheinlich zu seiner Funktion in Beziehung 
stehen, und die ihn von den anderen Muskeln unterscheiden. In 
manchen Fällen weicht der Zuckungsverlauf eines Muskels von dem 
eines anderen so stark ab, daß die zufälligen Verschiedenheiten der 
Versuchsbedingungen, die auf den Verlauf der Zuckungskurve Einfluß 
haben, neben diesem Hauptunterschiede, der in der Art des betreff"en- 
den Muskels begründet ist, verschwinden. Man braucht also gar nicht 
einmal sehr genau darauf zu achten, daß die Temperatur, der Er- 
müdungszustand, die Reizstärke bei verschiedenen Froschmuskeln, 
deren Kurve verglichen werden soll, absolut dieselben seien, um doch 
regelmäßige Verschiedenheiten im Ablauf der Zuckungskurven der 
verschiedenen Muskeln zu erhalten. Diese Unterschiede der Zuckungs- 


48 


R. DU BoiS-E,EYMOND, 


kurven können also geradezu als Kennzeichen der betreffenden Muskeln 
gelten (Cash, 42). 

Wird die Zuckungskurve des Gastrocnemius als Normalkurve und 
Ausgangspunkt für die Vergleichung gewählt, so stellt sich heraus, 
daß die Kurve vom Triceps cruris und vom Semimembrauosus kürzer 
ist als die des Gastrocnemius, die des Rectus abdominis dagegen merk- 
lich länger. Ferner ist die Höhe der Kurve bei den verschiedenen 
Muskeln um so geringer, je langsamer der Zuckungsverlauf. Die 
Zuckungshöhe wird für die Unterscheidung am besten nach dem Ver- 
gleich mit der maximalen tetanischen Verkürzung bemessen. Der 
Triceps cruris erreicht schon bei Einzelzuckungen fast diese maximale 
Höhe, während beim Rectus abdominis die Einzelzuckung kaum den 
fünften Teil der Maximalverkürzung ausmacht (Basler, 6). 

Bei Versuchen über Ermüdung der Muskeln hat F. S. Lee (142) 
wesentliche Unterschiede zwischen den verschiedenen Arten Kaltblüter- 
und den Warmblütermuskeln gefunden. Die Veränderung der Zuckungs- 
kurve bei Ermüdung besteht bekanntlich in Abnahme der Höhe und 
Zunahme der Dauer der Zuckung. In dieser Beziehung gibt Lee 
folgende Unterschiede an : 


Muskelart : 


Froschmuskel 


Krötenrauskel 


Weißer Muskel 
von der Katze 


Verlängerung des Anstieges der 

Zuckungskurve 
Verlängerung des Abstieges der 

Zuckungskurve 


gering 
bedeutend 


bedeutend 

V 


nicht vorhanden 

V V 


Nach Gregor (92) ist der M. dorsalis scapulae von Frosch und 
Kröte träge im Vergleich zum Triceps brachii. Bei Vergiftung mit 
Veratrin oder Glycerin ist der Dorsalis scapulae durch geringere 
Mengen zur Kontraktur zu bringen als der Triceps. 

RoLLETT (225) und Oswald (186) bestätigen in mannigfachen 
Versuchen das verschiedene Verhalten von Beugern und Streckern 
am Beine des Frosches. 

In dieses Gebiet gehört auch die Beobachtung, daß bei Winter- 
fröschen und Kröten die Flexoren der Beine vor den Extensoren 
starr werden (178). F. Bonhöffer (20) findet, daß bei Frosch 
und Kröte die flinken Muskeln dickfaserig, die trägen dünnfaserig 
sind, und daß unter gleichen Bedingungen die flinkeren Froschmuskeln 
schneller erstarren als die trägeren Krötenmuskeln. 

Keith Lucas (153) behauptet nach Versuchen am dorsalen Haut- 
muskel des Frosches, daß die Muskelfasern der Amphibien dieselbe 
Eigenschaft haben wie der Herzmuskel, entweder eine vollkommene 
oder gar keine Kontraktion zu geben. Die Abstufung der Kontraktion 
mit wechselnder Reizstärke beruhe einfach darauf, daß bei schwächeren 
Reizen nicht alle Fasern in Erregung versetzt würden. 

Ebenso wie die Froschmuskeln von jeher als Versuchsgegenstand 
für die Muskeln im allgemeinen gegolten haben, ist die Vergleichung 
zwischen Muskeln verschiedener Tiere am öftesten durch Versuche 
an Frosch und Kröte durchgeführt worden. 

Es ist hier insbesondere von Feuerstein (63) eine eingehende 
Untersuchung über die absolute Kraft des Muskels in verschiedenen 


Physiologie der Bewegung. 


49 


Spannungszuständen ausgeführt worden, die sehr große Unterschiede 
zwischen Frosch und Kröte zeigt. 

Der Wadenmuskel des Frosches zeigt schon bei viel geringerer 
Spannung eine bedeutend größere Kraft als der der Kröte. 


40 80 100 JO M 80 


löOg 


r300 
ZOO 


20 


700 


WO 2030 60 700 
— ^ Spannung 


Fig. 12. Kurven der Koutraktionskraft des Gastrocnemius (oben) und des Rectus 
abdominis (unten) vom Frosch (links) und der Kröte (rechts) bei zunehmenden Graden 
von Spannung des Muskels, nach Feuerstein. 

Auch RoLLETT (225) vergleicht den Gastrocnemius der Kröte 
und des Frosches in bezug auf die Reizfrequenz, die erforderlich ist, 
um eine glatte Tetanuskurve zu erlangen, und findet für die Kröte 
13,16, für den Frosch 19,04 Reize in der Sekunde. 

ISHiHARA (124) untersuchte die Zuckungshöhe bei Reizsummation 
und fand, daß sie für den Krötenmuskel geringer ausfiel, als für den 
Froschmuskel. 


5. Fische. 

Von den Fischen gibt Ow^en (187) an, daß ihre Muskulatur gröber 
gebaut sei als die der übrigen Wirbeltiere , am gröbsten bei Uaja. 
Diese Angabe stammt von Bowman, der Durchschnittszahlen für die 
P'aserdicke bei Fischen, Reptilien, Vögeln und Säugetieren gibt, nach 
denen die Vögel etwa V2 '^^-l so dicke Fasern haben wie die Säuge- 
tiere, die Reptilien etwas dickere, die Fische etwa 2mal so dicke als 
die Säugetiere. Für die mechanischen Eigenschaften des Muskels 
ist damit nichts gesagt. 

An den Muskeln der Fische sind zwei eigentümliche Erschei- 
nungen mit Vorliebe untersucht worden , nämlich die sogenannte 
Karpfenzunge und der Darm der Schleie. In beiden Fällen handelt 
es sich um Organe, in denen gestreifte und glatte Muskulatur ver- 
einigt ist. Dadurch wird beim Gaumenorgan nach Webers (281) 
Untersuchung der Umstand erklärt, daß der auf Reizung entstehende 
Wulst erst ganz allmählich wieder verschwindet. Beim Schleiendarm 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 4 


50 R. DU Bois-Reymond, 

scheint die Tätigkeit der gestreiften Muskelwände von der glatten völlig 
getrennt zu sein. Bei künstlicher Reizung nimmt man eine Zuckung 
wahr, während sonst unter keinen Umständen jemals eine spontane 
schnelle Kontraktion des Darmes beobachtet worden ist (19, 156). 
Dagegen sieht man häufig das gewöhnliche Bild peristaltischer Be- 
wegung der glatten Muskelwände. Langendorff (138) hat an Kurven 
gezeigt, daß bei künstlicher Reizung beide Muskelwände gleichzeitig 
zur Kontraktion gebracht werden können , wobei eine hohe Anfangs- 
zacke die Tätigkeit der gestreiften, eine langsam verlaufende Dekre- 
szente die der glatten anzeigt. 

Als besonders interessant vom Standpunkte der allgemeinen 
Muskelphysiologie hat sich die Flossen muskulatur des Seepferdchens 
{Hippocampus) erwiesen. Rollett (222) hat in einer besonderen 
histologischen Untersuchung festgestellt, daß das innere und äußere 
Sarkoplasma sich auf dem Querschnitt der Muskelfasern deutlich ge- 
trennt zeigt. Engelmann betonte im Gespräch die Bedeutung dieses 
Umstandes für die Theorie der Muskelkontraktion , und wies darauf 
hin, daß hier der Uebertritt der Nervenfaser in die Muskelfaser die 
Beziehung der beiden Plasmaarten zum Erregungsvorgang würde er- 
kennen lassen. 

B. Wirbellose. 

Ueber die Untersuchung der Muskeln der Wirbellosen gibt 
Bethe (10) im Handbuch der physiologischen Methodik von Tiger- 
STEDT eine Uebersicht. Obschon in dieser diejenigen Arbeiten be- 
rücksichtigt sind, die sich auch auf das Nervensystem und dessen 
Funktionen beziehen , ist das Verzeichnis keineswegs reich. In den 
meisten Fällen spricht der Verf. ausdrücklich aus, daß ein reines, von 
nervösem Einfluß freies Muskelpräparat nicht gewonnen werden kann. 

Zur Orientierung in der Anatomie empfiehlt Bethe die Lehr- 
bücher von Vogt und Yung (279), Lang (137), wo auch die zoologi- 
sche Spezialliteratur angegeben ist, Vayssiere (268) und die „Klassen 
und Ordnungen des Tierreichs" von Bronn. Ferner gibt er selbst 
eine Zusammenstellung der Literatur, die indessen die Untersuchungs- 
methodik anderer Gebiete mitbetrilft. Einen besonderen Leitfaden 
der Methodik hat Uexküll (264) verfaßt. 

1. Tuiilcata. 

An Ciona intestinalis hat Fröhlich (82) die Erregbarkeit der 
Muskulatur nach Zerstörung des Zentralganglions untersucht, und 
sehr große Unterschiede gegenüber dem Verhalten bei unverletztem 
Nervensystem gefunden. Auf geringfügigen Reiz kontrahiert sich 
nämlich die gesamte Ringmuskulatur des Tieres, während normaler- 
weise die Kontraktion auf die Reizstelle beschränkt bleibt. An den 
Siphonen zeigt sich eine Herabminderung des Muskeltonus und Ver- 
schwinden der normalerweise vorhandenen Reflexe. 

3. Mollusken. 

a) Cephalopoden. 

Die Anatomie der Cephalopoden ist bei Vogt und Yung (279) 
und Vayssiere (268) behandelt. Die physiologischen Untersuchungen 


Physiologie der Bewegung. 51 

beziehen sich vorwiegend auf das Nervensystem, doch finden sich bei 
Uexküll (256) auch Angaben zur Muskelphysiologie. Die Muskulatur 
besteht ausschließlich aus glatten Muskelfasern , die durch marklose 
Nerven von den Ganglien aus innerviert werden. Der Mantelmuskel 
ist so stark, daß „ein Stück von 2 cm Länge und ^4 cm Breite 30 g 
trägt, ohne über die Norm gedehnt zu werden". Obschon es sich 
um glatte Muskeln handelt, müssen die Muskeln von Eledone doch 
physiologisch von der glatten Muskulatur etwa des Froschmagens 
durchaus verschieden sein , denn Uexküll gibt an, die Dauer einer 
Maximalkontraktion übersteige 1 Sekunde, was auf viel schnelleren 
Ablauf deutet, als sonst glatten Muskeln eigen ist. Verkürzungsrück- 
stand trat nicht auf, eher das Gegenteil. Uebrigens bemerkt 
Uexküll, daß die Kiefermuskeln gestreifter Muskulatur sehr nahe 
kämen. 

Marceau (158) gibt ebenfalls an , daß die Muskelfasern der Ce- 
phalopoden aus ProtoplasmazyHndern bestünden, um die die Fibrillen 
in spiraliger Windung gelagert seien. Solche Fasern seien imstande, 
sich schneller als quergestreifte Muskelfasern zu kontrahieren (140). 

b) Gastropoden und Lamellibranchier. 

Die Anatomie ist nach Bethe (10) bei Guiart (94) und Straub 
(253), sowie bei Bethe (9) behandelt. Zahlreiche Untersucher haben 
sich mit der Bewegungsphysiologie der Gastropodenmuskeln befaßt, 
doch ist nach Bethe (10) ein reines Muskelpräparat nicht herzu- 
stellen, so daß alle Angaben sich auf die Tätigkeit der innervierten 
Muskulatur beziehen, v. Brücke (30) hat am Kropf von Aplysia 
spontane rhythmische Bewegung beobachtet, und die Latenz der Ring- 
muskeln bei Reizung zu etwa 2 Sekunden gemessen. Füllt man das 
Organ unter Druck, so nehmen Frequenz und Stärke der Kontrak- 
tionen zu, wie es auch vom Herzen bekannt ist. Dehnung wirkt als 
Reiz. Dies gilt vom ausgeschnittenen wie vom in situ belassenen 
Organ, aber in beiden Fällen dürften die intramuskulären Nerven- 
elemente beteiligt sein (Bethe, 597, 10). 

Die Muskulatur der Muscheln ist, wie oben (p. 29) angeführt, als 
Beispiel glatter Muskulatur wiederholt untersucht worden. So ist die 
Elastizität und die absolute Kraft des Schließmuskels von Bivalven fest- 
gestellt worden. Ueber dessen Struktur vergleiche man Galeazzi (87). 
Außerdem ist die Bewegungsweise des „Fußes" der Schnecken wieder- 
holt beschrieben worden, zum Teil vom Standpunkt der speziellen Be- 
wegungslehre, aber auch vom Standpunkt der vergleichenden Muskel- 
physiologie. 

Simroth (249) war zu dem Schlüsse gekommen , daß eine Ex- 
tension an der Substanz des Fußes durch Muskeltätigkeit zustande 
komme. Biedermann (12) beseitigt diese Vorstellung, indem er dem 
Flüssigkeitsdruck in Gefäßen und Gewebe die expansive Tätigkeit zu- 
weist. Aehnliche Anschauungen spricht Carlson (39) aus. Fleisch- 
mann (72) spricht sogar von einem Flüssigkeitsbehälter im Mantel, 
aus dem die Flüssigkeit in den Fuß getrieben wird. Jordan (121) 
gibt eine ausführliche Besprechung der Lokomotionsorgane von Aplysia, 
und berichtet über Versuche, die den Einfluß des Nervensystems auf 
die Lokomotion betreffen. Gestützt auf diese Versuche, erklärt er 
die Bewegung aus reinen Tonusänderungen der einzelnen Teile der 
Muskulatur. 

4* 


52 R. DU Bois-Reymond, 

Pawlow (191) geht näher auf die muskelphysiologische Frage ein, 
ob eine aktive Verlängerung der Muskeln beim Oeffnen der Muskel- 
schale angenommen werden muß, kommt aber zu dem Ergebnis, daß 
diese Annahme als unbewiesene Hypothese zu verwerfen sei. Aller- 
dings führen ihn seine Versuche zu dem Schluß, daß der Vorgang 
der Erschlaffung nicht bloß eine Verminderung des Kontraktions- 
zustandes sei, sondern ein Prozeß besonderer Art. Marceau (159) 
unterscheidet zwei verschiedene Faserarten, denen die statische Arbeit 
beim Dauerschluß und die kinetische beim Schließen und Oeffnen 
zufallen soll. Nach Jhering (120) spielt der ligamentöse Apparat 
bei diesen Bewegungen eine wesentliche Rolle. 

K. Schönlein (237) hat an Schneckenmuskeln beobachtet, daß 
Erwärmung sie vollkommen erschlaffen macht, und überhaupt die 
Fähigkeiten andauernder Verkürzung aufhebt. 

PoMPiLiAN (101) hat an den Muskeln des Augenstieles der 
Schnecke die Dauer der Latenzzeit und der Kontraktion gemessen. 
Die Latenzzeit ist von der Reizstärke abhängig, und beträgt 0,09 bis 
0,04 Sekunden. Die Zuckung dauert durchschnittlich 1 Minute. Bei 
den Muskeln des Fußes ist die Latenz 0,06 — 0,21 Sekunden , die 
Zuckungsdauer kann bis zu 15 Minuten währen. 

Bethe (10) bemerkt, daß vergleichende Versuche über verschie- 
dene Arten von Muschelmuskeln nicht vorliegen. Die Bestimmungen, 
die Coutance (49) am Schließmuskel verschiedener Muscheln vor- 
genommen hat, lassen auch keinen genauen Vergleich zu. 

3. Arthropoden. 

a) Insekten. 

Die Insektenmuskeln sind nach verschiedenen Richtungen vielfach 
untersucht und mit anderen Muskelarten verglichen worden. 

Die anatomischen Verhältnisse sind in den betreffenden physio- 
logischen Schriften meist mitbesprochen. Genaue Beschreibungen 
liegen insbesondere von den Flugmuskeln der Libellen und Käfer 
vor (200). Trinchese (255) hat die Muskeln einer Spinuenart be- 
schrieben. 

Das Vorkommen glatter Muskeln bei Insekten erwähnt Hagen (96). 
VossELER (280) hat eine Monographie über den Bau der glatten 
unvollkommen gestreiften Muskeln der Arthropoden verfaßt. Er 
kommt zu dem Ergebnis, daß sich die Muskeln der inneren Organe 
von den Skelettmuskeln bei den Arthropoden in demselbe Grade unter- 
schieden, wie etwa bei den Säugetieren. 

Der histologische Befund bei kontrahierten und ruhenden Muskeln ist 
gerade am Insektenmuskel vorwiegend untersucht worden, Hürthles 
(115) Arbeiten, bei denen vorwiegend frisches Material benutzt wurde, 
haben gegenüber den älteren, am fixierten Material gewonnenen An- 
schauungen zu einer Vereinfachung geführt, widersprechen aber 
geradezu der Auffassung, wie sie Engelmann (59) seiner Theorie zu- 
grunde legte. Die anisotrope Schicht wird nach Hürthle in der 
Kontraktion nicht dicker. 

Schönlein (238) hat Insektenmuskeln darauf untersucht, ob 
sie, wie Richet für Krebsmuskeln gefunden hatte, bei tetanischer 
Reizung rhythmische Kontraktionen geben, und beobachtete, daß im 


Physiologie der Bewegung. 53 

äußersten Pall die Beinmuskeln von Dytiscus bei 1500 Reizen in der 
Sekunde eine Wellenlinie mit 30 — 32 Wellen in der Sekunde ver- 
zeichneten. Dies führt er als die Grenze für die Frequenz von 
Einzelzuckungen des Insektenmuskels an. An den Muskeln des 
Hydrophilus fand derselbe Beobachter rhythmisch unterbrochene tetani- 
sche Kontraktion, ähnlich der den Krebsscherenmuskeln. Es wird be- 
sonders bemerkt, daß dies nur bei Hydrophilus, nicht an den Muskeln 
von Dytiscus vorkommt. 

Bei der Angabe Schönleins über die Maximalfrequenz von 
Käfermuskeln ist oifenbar die Flügelmuskulatur ausgenommen , denn 
nach Marey machen die Flügel der großen Stubenfliege 240, der 
kleinen 330, der Biene 190, der W^espe 110 Schläge in der Se- 
kunde (160). 

Bei RoLLETT (224) finden sich Angaben über die Zuckungsdauer 
von Insektenmuskeln, und über die Reizfrequenz, die erforderlich ist, 
Tetanus zu erzeugen. 

Am Oberschenkelmuskel wurde unter anderem gefunden bei 


Latenz 


Zuckungsdauer 


Dytiscus 

Hydrophilus 

Melolonthi 


0,017 
0,047 
0,075 


0,112 
0,350 
0,527 


woraus hervorgeht, daß sehr große Verschiedenheiten zwischen den 
einzelnen Muskeln der Insekten bestehen. 

Von Untersuchungen über die Kraft des Insektenmuskels sind 
aus älterer Zeit die von Plateau (199) zu erwähnen, die indessen 
keine genaue Messung, sondern nur eine Veranschaulichung der Tat- 
sache gewähren, daß die Insekten überraschender Kraftleistungen 
fähig sind. Plateau hat festgestellt, das wievielfache ihres Gewichtes 
Insekten, die sich auf einer eigens hergerichteten rauhen Laufbahn 
bewegten, emporzuziehen vermochten. Plateau kommt zu dem 
Schluß, daß die Muskelkraft der Insekten in umgekehrtem Verhältnis 
zu ihrem Körpergewichte stehe, d. h., daß die kleinsten die relativ 
stärksten seien. 

Dieser Schluß war nach den im vorliegenden Buch fortwährend 
angewendeten Satz über das Verhältnis von Masse und Oberfläche 
bei geometrisch ähnlichen Körpern vorauszusehen. Der Vergleich 
zwischen kleineren und größeren Insekten muß zu diesem Ergebnis 
führen, wenn die größeren nicht etwa Muskeln von höherer absoluter 
Kraft haben. Noch viel weniger ist es zulässig, die Zugkraft eines 
Insektes mit der eines Pferdes zu vergleichen, und beide Male die 
Last durch das Gewicht des Zugtieres zu messen. Auf diese Weise 
läßt sich kein Maß der eigentlichen Muskelkraft gewinnen, schon weil 
die Hebelverhältnisse der Insektenbeine, sowie die Sechszahl im Ver- 
gleich zur Vierzahl bei Wirbeltieren die Vergleichung stört. 

Camerano (34—36) hat denn auch Plateaus Versuche einer 
berechtigten Kritik in dem angedeuteten Sinne unterzogen, und hat 
selbst an 14 verschiedenen Insektenarten, die 7 Familien angehörten, 
die absolute Kraft der Kaumuskeln bestimmt. Die Mittelzahlen für 
jede Art schwanken zwischen 3,6 und 6,9 kg. Das Maximum erreichte 
Lucanus cervus mit 6,915, wonach, Plateaus Anschauung gerade ent- 
gegengesetzt, die Kraft der größten untersuchten Art am größten 
gefunden ist. Auffällig ist Gameranos Angabe, daß die Muskeln der 


54 R. DU Bois-Keymond, 

rechten Körperseite die der linken an Kraft übertreffen, während für 
die Krebsschere das Umgekehrte gelten soll. 

b) Crustaceen. 

Die anatomischen Verhältnisse sind nach Bethe (10) außer in 
den angeführten allgemeinen Werken (26, 279) bei Huxley (116) 
beschrieben, die histologischen bei Fredericq und Vandevelde (77) 
und in einer neueren Arbeit von Mangold (157), die zwar die Nerven- 
endigungen betrifft, aber auch die histologischen Verhältnisse der 
Muskeln angeht. 

Das Vorkommen glatter und unvollkommen gestreifter Muskulatur 
ist von Vosseler (280) ausführlich bearbeitet. 

Richet (215) gibt an, daß die Schwanzmuskulatur des Krebses 
eine besonders kurze Zuckungsdauer habe, und erst bei 80 — 100 Reizen 
in der Sekunde in Tetanus verfalle. Dagegen sei die Zuckung des 
Scherenschließers äußerst träge, und zeige Tetanus schon bei 2 — 4 Reizen 
in der Sekunde, Die Latenz nimmt mit abnehmender Reizstärke zu. 
Während die Schwanzmuskeln schnell ermüden, ermüdet der Scheren- 
schließer nicht, wenigstens nicht für tetanischen Reiz. Auf sehr starke 
Induktionsschläge reagiert der Muskel mit minutenlanger Dauer- 
kontraktion. 

Ferner hat Richet (217, 218) für den Scherenmuskel gefunden, 
daß sich unterschwellige Reize zu wirksamem Reiz summieren, und 
daß gleichförmige tetanische Reizung rhythmisch Kontraktionen hervor- 
rufen kann. 

Fredericq und Vandevelde (77) haben die Muskulatur des 
Hummers physiologisch untersucht, und finden die Zuckungsdauer 
merklich größer wie beim Frosch. 

In Richets Untersuchungen ist ferner ein Punkt besonders zu 
erwähnen, der zu einer großen Reihe von Nachuntersuchungen geführt 
hat. Ebenso wie kurz darauf Luchsinger (152), fand nämlich 
Richet (215, 216), daß auf schwachen Reiz die Krebsschere sich 
öffne, während sie sich auf starken Reiz schließt. Fick (67) wies 
darauf hin, daß dies möglicherweise rein mechanisch bedingt sei. 
Dagegen fand Biedermann bei genauerer Untersuchung, daß es sich 
um einen eigenartigen Vorgang handele, da bei der Oeffnung nicht 
nur der Oeffner erregt, sondern zugleich der Schließer gehemmt werde, 
und umgekehrt (13). Zu demselben Ergebnis kam Piotrowski (198), 
der den Mechanismus dieser Einrichtung durch die Angabe erklärt, 
daß der Oeffner bei schwachen Strömen Kontraktion, bei starken 
Hemmung zeigt, der Schließer umgekehrt. „Die Strecke der Zusammen- 
ziehung eines Muskels deckt sich mit der Strecke der Hemmung des 
antagonistischen" (198). Der Erfolg des Versuches soll bei direkter 
und bei indirekter Reizung gleich sein (125). Fröhlich (81) endlich 
ist der Erscheinung noch weiter nachgegangen, und hat gefunden, 
daß die verschiedene Wirkung der starken und schwachen Ströme 
darauf zurückgeführt werden kann, daß die Erregbarkeit des Muskels 
sich ändert. Sitz der Aenderung ist das Nervenendorgan. Der Schließer 
ist für schwache Reize leicht ermüdbar, weil sein Refraktärstadium 
für schwache Reize lang, für starke kurz ist. Diese Erklärung würde 
die Annahme einer Doppelinnervation durch besondere erregende und 
hemmende Fasern überflüssig machen, doch sind von Biedermann (13) 


Physiologie der Bewegung. 55 

und insbesondere von Mangold (157) zwei Arten paarweise neben- 
einander laufender Nervenfasern gefunden worden. Mangold gibt 
auch an, daß bei vitaler Methylenblaufärbung der Oeffnungsnmskel 
sich färbe, der Schließmuskel nicht. 

MouLiNiER (173) untersucht das Verhalten des Scherenschließers 
gegen Ströme von verschiedener Frequenz und Richtung, und zeigt, 
daß die Zuckungshöhe unter gewissen Bedingungen für aufsteigende 
Ströme größer ist, als für absteigende. Eine Beziehung zur Funktion 
wird in dieser Arbeit nicht aufgestellt. 

Untersuchungen über die absolute Kraft der Kontraktion hat 
Camerano (34, 36) an den Scherenschließmuskeln von Carcinus, 
Eriphia, Telphusa, Ästacus mit allen Vorsichtsmaßregeln angestellt. 
Er fand, daß der Wert zwischen 1,9 und 3,2 kg schwankte, und zog 
aus der Gesamtheit seiner Versuche als Mittelzahl 1,85 kg aus. 
Plateau (199) hat nach Camerano zu niedrige Werte erhalten, weil 
er nicht Sorgfalt genug darauf verwendet hat, die Versuchstiere unter 
günstigen Atmungsbedingungen zu halten. Demnach scheint es, als 
seien die Muskeln der Crustaceen beträchtlich schwächer als die von 
Wirbeltieren, 

4. Vermes. 

Die Einzelheiten der anatomischen Präparation bei Würmern sind 
von Bethe (10) in Tigerstedts Handbuch, und von Uexküll (258) 
angegeben. 

Untersucht ist vor allem Sipunculus nudus, dessen Retraktor- 
muskel sowohl als Nervmuskelpräparat wie auch als bloßes Muskel- 
präparat hergerichtet werden kann. Uexküll (258) gibt an, daß die 
Muskeln gegen Induktionsströme erregbarer sind als die Muskelnerven, 
und auch absolut erregbarer als gewöhnliche quergestreifte Muskulatur. 
Die Reizung bleibt auf die gereizte Stelle beschränkt. Die Erregung 
durch konstanten Strom geht nicht bloß von der Kathode aus, sondern 
nach Uexküll wird die ganze intrapolare Strecke gleichzeitig tätig. 
Wenn schon tonische Kontraktion besteht, so bilden sich an der Anode 
zwei Kontraktionswülste. An der Anode tritt bei schon vorhandener 
Kontraktion Erschlaffung ein. 

An der isometrisch aufgenommenen Kurve fand Uexküll eine 
maximale Zugkraft von 20 g, und zwar war die Kontraktion stärker 
bei direkter Reizung als bei indirekter. 

Die isotonische Kurve steigt langsamer an als die isometrische, 
ihr Gipfel fällt später, und der absteigende Ast ist viel länger und 
flacher. Uexküll (258) spricht von der Möglichkeit der Verschiebung 
von Fasern gegeneinander, so daß bei der Kontraktion Fasern neben- 
einander gelagert werden, die in der Erschlaffung hintereinander liegen, 
führt aber keine histologische Nachprüfung dieser Vermutung auf 
(vgl. hierzu oben p. 28, Fig. 5). Endlich hat Uexküll die Latenz 
bei mechanischer Reizung des Gehirns zu V24 Sekunde bestimmt. 

In einer späteren Arbeit kommt Uexküll (262) wieder auf die 
Eigenschaften desselben Muskels zurück, und betont, daß die Erregung 
nicht von einer Faser auf die andere übergehe, und sich ebensowenig 
den Nerven mitteile. Er geht dann zur Entwicklung einer Lehre 
vom Tonus über, die, obwohl zum Teil auf den Beobachtungen an 
Sipunculus beruhend, die allgemeinen Eigenschaften des Muskelgewebes 
betrifft. 


56 R. DU Bois-Reymond, 

An Hirudineen hat Fürst (83) das Verhalten der Längs- und 
Ringmuskalatur gegen Reizung mit dem konstanten Strom untersucht. 
Er fand an der Anode Hemmung bestehender Kontraktion, in der 
Umgebung dagegen die beiden, soeben für den Retraktor des Sipun- 
cidus erwähnten Kontraktionswülste. An der Kathode trat örtliche 
Erregung ein, die sich nicht ausbreitete. Beide Faserrichtungen ver- 
hielten sich gleichartig. 

Dieselben Befunde erhielt Fürst bei der Untersuchung des Haut- 
muskelschlauches vom Regenwurm, und Biedermann (12) (Taf. 46, 
396) an Arenicola. An der Längsmuskulatur des Hautmuskelschlauches 
vom Regenwurm hat Straub (253) Beobachtungen gemacht, die ihn 
zu der Hypothese führen, daß diese Muskulatur aus zwei verschiedenen 
Substanzen bestehe, von denen die eine sich schnell, die andere langsam 
zusammenzieht. An der Zuckungskurve eines und desselben Präparates 
ist eine schnelle Zuckung zu erkennen, deren Dauer etwa 0,1 Sek. 
beträgt, und eine langsame, die erst nach mehreren Sekunden beendet ist. 

5. Ecbiiiodermen. 

Von Holothurien hat Biedermann (12) Holothuria PoU und 
ferner auch Synnpta auf die Muskelerregbarkeit geprüft, und die 
gleichen Eigenschaften festgestellt, wie sie oben für die Muskeln der 
Würmer angegeben sind. Auch V. Henri (106) hat für Süchojms 
die örtliche Beschränkung der Muskelbewegung festgestellt. An den 
Kaumuskeln von Echinus esculentus beobachtete er, daß unipolare 
anodische Reizung die stärkste Wirkung hervorbrachte, die sich bis 
zur Zerreißung des Muskels steigerte. Biedermann sieht hierin 
trotz des anscheinenden Gegensatzes eine Analogie zum Verhalten 
der Würmermuskeln, indem er die Zerreißung auf die örtliche Er- 
schlaffung an der Anode zurückführt. 

Uexküll (257, 259, 260, 261) hat ferner die Muskulatur des 
Seeigels aufs eingehendste untersucht, hat aber dabei so eigenartige 
mechanische Verhältnisse gefunden, daß er zu deren Erklärung ganz 
besondere Theorien über die Wirkungsweise der Muskeln aufgestellt 
hat, auf die an dieser Stelle nicht eingegangen werden kann. 

Auch an Schlangensternen hat Uexküll (263) Beobachtungen 
gemacht, die denen an der Muskulatur von Sipunculus entsprechende 
Ergebnisse hatten, daß nämlich die Reizung nur örtlich wirkt. Im 
übrigen beschäftigen sich die Untersucher vorwiegend mit den 
Eigenschaften des Nervensystems. 

6. Medusen. 

Schon ältere Untersuchungen (27) zeigen, daß die Muskulatur 
der Medusen sehr energischer Tätigkeit fähig ist. Die zahlreichen 
Beobachtungen über die Bewegungsweise (vgl. Lit. bei Maas, 154) 
betreffen aber nach Bethe (10) sämtUch die Leistung des Nerven- 
netzes, nicht die der Muskelfasern. Indessen gibt er selbst an, daß 
das Muskelsystem Verschiedenheiten aufweist, indem bei Carmariceen 
und RJmostoma nur zirkuläre, bei Cotylorhizn auch radiäre Fasern 
vorhanden seien, und daß die Radiärmuskeln eine geringere Latenz 
haben. 


Physiologie der Bewegung. 57 

7. Spongieii. 

Von Spongien ist nur zu erwähnen, daß Muskelfasern in ihnen 
nachgewiesen sind (148, 189). 

8. Protozoen. 

In vielen älteren Schriften (248) wird angenommen, daß auch in 
den niederen Organismen Muskelfasern vorkommen. In neuerer Zeit 
ist man hiervon zurückgekommen, und schreibt den Protozoen nur 
Protoplasmabewegung zu. 

Literatur. 

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3Ialys Jahrb., Bd. 7, p. 807. 

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Hermanns Handb. und Weiss in Nagels Handb. 

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penicillata A. Agassiz. Univ. of California Publications , Vol. 2 (1904), ^o. 4, 
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p. 71. 

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Sitzungsberichte, Abt. ITT, Bd. 92 (1888) ; Bd. 97 (1908). 

12. — Zur Physiologie der glatten Muskeln. Pflilgers Arch., Bd. 46 (1898), p. 898. 

13. — Ueber die Innervation der Krebsschere. Wiener Sitzungsber., Abt. ITI, Bd. 93 

(1886); Bd. 95 (1887); Bd. 96 (1887). 

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Hohlorganen. Biolog. Ctbl., Bd. 26 (1906), p. 806. 

17. — Spezielle Miiskelphysiologie. Berlin 1908. 

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Bd. 6 (1907), Lief. 2. 

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Physiologie der Bewegung. 65 

Spezielle Physiologie der Ortsbewegungen. 

Einleitung. 

Die spezielle Physiologie der Bewegungen soll die Leistung der 
Bewegungsorgaue kennen lehren. Da diese Leistung je nach dem 
gegebenen Zweck eine unendlich mannigfache sein kann, muß die Auf- 
gabe auf bestimmte Fälle eingeschränkt werden. Es ist daher üblich, 
nur die am meisten gebrauchten Bewegungsformen, an die sich der 
Bau der Bewegungsorgane angepaßt hat, zu betrachten, und diese 
Bewegungsformen sind vornehmlich die der Ortsbewegung. 

Zusammenfassende vergleichende Darstellungen der Ortsbewegung 
der Tiere gibt es nur wenige. Borelli (10), der hier den Weg 
gebahnt hat, ist natürlich in vielen Punkten veraltet. Die alte Schrift 
von Naumann (108) ist trotz ihres verheißenden Titels unbrauchbar, 
da sie nur allgemeine naturphilosophische Betrachtungen bringt. 
Strasser (133) beschränkt sich auf eine gründliche Darlegung der 
allgemeinen Grundsätze in mathematischer Behandlung. Es wären 
zu nennen das Werk von Pettigrew (113), die Arbeiten von Marey 
(90—97), das Kapitel „Locomotion" im Handbuch von Milne-Edwards 
(103) und im Traite de physique biologique (95). Auch in einigen 
physiologischen Lehrbüchern, so bei Colin (24), bei Bergmann und 
Leuckart (4) ist die spezielle Bewegungslehre in vergleichender Be- 
ziehung behandelt. Dagegen enthalten die zoologischen Lehrbücher 
und namentlich auch die Schilderungen des Tierlebens von Brehm (14), 
Heck (63) und anderen, und die Spezialwerke über einzelne Tier- 
arten zahllose vereinzelte Angaben, die in die vorliegende Zusammen- 
stellung aufgenommen sind, obgleich sich oft keine Gewähr in Gestalt 
eines Literaturnachweises dafür geben läßt. Endlich ist besonders 
hervorzuheben, daß Muybridge (107) in seiner großen Sammlung 
photographischer Reihenaufnahmen eine reiche Fundgrube für die ver- 
gleichende Physiologie der Bewegungen geschaifen hat, von der ein 
Teil im folgenden zum erstenmal ausgenutzt worden ist. 

Man darf sagen, daß auf den heutigen Stand der vergleichenden 
Bewegungslehre die Worte noch zutreffen, die v. Uexküll vor etwas 
mehr als 12 Jahren geschrieben : „Es ist daher, wie man wohl wird 
zugeben müssen, gänzlich unberechtigt, auf Abfassung einer allgemeinen 
vergleichenden Physiologie zu drängen, zu einer Zeit, in der die not- 
wendigen Vorbedingungen, um überhaupt an allgemeine Probleme 
heranzukommen, noch keine Anerkennung gefunden haben. Denn bis 
heute werden Probleme der speziellen Physiologie der niederen Tiere, 
wie etwa das Schwimmen der Würmer, von Physiologen strengster 
Observanz für Spielereien gehalten" (138). 

Soll die Ortsbewegung der Tiere vom vergleichenden Standpunkt 
behandelt werden, so erscheint die Einteilung als vorteilhaft, die 
Plinius der Tierbeschreibung überhaupt zugrunde legte, nämlich die 
Einteilung nach dem umgebenden Medium. So wenig es angeht, die 
Tiere in Land-, Luft- und Wassertiere einzuteilen, so gut eignet sich 
für die vergleichende Physiologie der Ortsbeweguug die Einteilung in 
Bewegung in und auf der Erde, nämlich Kriechen und Laufen, Be- 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 5 


66 R. DU Bois-Reymond, 

wegung im Wasser, nämlich Schwimmen in und auf dem Wasser, und 
Bewegung in der Luft oder Fliegen. 

Pettigrew (113), der ebenfalls diese Einteilung befolgt, begeht 
allerdings einen bedenklichen Fehler. Er versucht nämlich, diese drei 
Bewegungsweisen aus einer und derselben physikalischen Auffassung 
heraus zu vergleichen, indem er angibt, bei der Bewegung auf der 
Erde finde nur eine sehr geringe Verdrängung des Mediums statt, 
bei der Bewegung auf dem Wasser eine größere, bei der Flugbewegung 
die größte. Es liegt auf der Hand, daß diese Betrachtung rein äußer- 
lich ist, und das Verständnis für die Bewegungsvorgänge nicht fördern, 
sondern nur stören kann. 

Das hindert aber nicht, der Einteilung selbst für den vorliegen- 
den Zweck Berechtigung zuzuerkennen, und sie der nachfolgenden 
Darstellung zugrunde zu legen, indem für jedes der drei Medien die 
Bewegungsform der einzelnen Tierarten, und zwar am zweckmäßigsten 
in der absteigenden Richtung, beschrieben wird. 

Die absteigende Reihe mit einigen Ausnahmen empfiehlt sich des- 
wegen, weil die allgemeinen Grundsätze der Bewegung bei den höheren 
Tieren genauer untersucht sind, und die Darstellung in dieser Form 
am leichtesten vom Bekannteren zum weniger Bekannten fortschreitet. 

Jede Ortsbewegung eines Tieres beruht darauf, daß es Teile 
seines Körpers gegen einen äußeren Widerstand bewegt, dessen 
Reaktion gegen die Bewegung den Körper forttreibt. Dies geht schon 
aus dem allgemeinen Grundsatz der Mechanik hervor, daß durch 
beliebige nur innerhalb eines Massensystems wirksame Kräfte der 
Gesamtschwerpunkt nicht verschoben werden kann. 

Wenn also ein Mensch oder ein Pferd vorwärts geht, so ist es 
in letzter Linie der Reibungswiderstand, den die Füße am Boden 
finden, der den Körper vorwärts treibt. Der Beweis hierfür liegt 
darin, daß schon bei verminderter Reibung, z. B. auf glattem Eise, 
die Vorwärtsbewegung erschwert ist. Die Beine können sich unter 
diesen Umständen mit voller Kraft bewegen, ohne daß der Körper im 
mindesten vorwärtsrückt, weil statt dessen die Füße rückwärts gleiten. 
Jede Kraft, die den Schwerpunkt des Tieres verschiebt, muß auf das 
Massensystem des Tieres von außen her einwirken, wie in den an- 
geführten Beispielen die Reibungskraft des Bodens. Daß diese Kraft 
nur eine durch die Muskelbewegungen des Tieres selbst hervorgerufene 
Reaktion ist, tut dieser Lehre keinen Eintrag, denn da der Begriff 
der Kraft überhaupt der Realität entbehrt, und nur dazu dient, die 
wahrnehmbaren Vorgänge, nämlich die Massenbewegungen, in anschau- 
licher Form zu beschreiben, hat eine solche Gegenkraft genau soviel 
Realität wie die den Muskeln zugeschriebene Kontraktionskraft. Es 
ist also ein bedauerlicher Irrtum, wenn der sonst so vortreffliche 
Colin (24, p. 404) die Anschauung verficht, der Antrieb der Orts- 
bewegung gehe ausschließlich von den Muskeln aus, denn die Muskel- 
wirkung allein, ohne die entsprechende Gegenkraft des äußeren Wider- 
standes, kann keine Verschiebung des Gesamtschwerpunktes hervor- 
bringen. 

Milne-Edwards (103) stellt dagegen ganz richtig als Haupt- 
punkt der Theorie der Ortsbewegung hin, daß ein Teil des Tierkörpers 
von einem festen Stützpunkt aus den übrigen Körper bewegt. Das 
Schwimmen und Fliegen unterscheide sich von der Bewegung auf der 
Erde dadurch, daß der Stützpunkt nur relativ fest sein kann. Ferner 


Physiologie der Bewegung. 67 

liege ein Unterschied darin, daß das Tier nicht nur seine eigene Last 
bewegen, sondern auch das umgebende Mittel verdrängen müsse. 
Hierzu sei im Wasser und in der Luft ein viel größerer Teil der 
Gesamtarbeit erforderlich als bei der Bewegung auf der Erde. Bei 
diesen Betrachtungen ist allerdings ein sehr wichtiger Punkt außer acht 
gelassen , daß nämlich das Tier, um sich auf festem Boden bewegen 
zu können, in der Kegel einen großen Teil seines Gewichtes durch 
Muskelarbeit heben und tragen muß. 


Erster Teil. 

Die Ortsbewegung auf festem Boden. 
I. Allgemeines. 

A. Die mechanischen Bedingungen, Die Bewegung auf 
der Erde hängt im wesentlichen von zwei Bedingungen ab: 1) die 
Schwere drückt den Tierkörper gegen den Boden ; 2) der Boden bietet 
einen Reibungswiderstand dar, den der Tierkörper zur Fortbewegung 
ausnutzt. 

Unter diesen Bedingungen ist der allgemeine Grundzug aller Be- 
wegung auf festem Boden der, daß ein bestimmter Teil des Tier- 
körpers durch Schwere und Reibung an einer bestimmten Stelle des 
Bodens festgehalten werde, während die übrige Körpermasse von diesem 
festen Punkte aus fortbewegt wird. 

Die Fortbewegung kann die Form annehmen, daß der Körper, 
dauernd vom Boden unterstützt, fortgeschleppt wird : Kriechen, oder 
daß verschiedene Körperteile abwechselnd Halt am Boden gewinnen : 
Gehen, oder endlich, daß der ganze Körper von einem Stützpunkt 
zum anderen fortgeschnellt wird: Laufen, Springen. Eine ähnliche 
Einteilung gibt von gleichen Gesichtspunkten aus Milne-Edwards (103). 
Diese drei Hauptformen der tierischen Bewegung auf festem Boden 
unterscheiden sich im wesentlichen durch den Grad, in dem die Körper- 
schwere durch Muskelkräfte überwunden werden muß. 

Die Widerstände, die bei der Bewegung überwunden werden, sind: 
das Beharrungsvermögen des Körpers, die Schwere des Körpers, der 
Luftwiderstand und unter Umständen die Reibung am Boden. Diesen 
Widerständen entgegen wirkt als vorwärtstreibende Kraft der Wider- 
stand, den die stützenden und schiebenden oder ziehenden Körper- 
teile am Boden finden. Um diesen Bodenwiderstand zu vermehren, 
sind viele Tiere mit besonderen Werkzeugen, mit Krallen, Hufen, 
Haftscheiben ausgerüstet. 

Bei vielen Tieren ist schon die ruhige Stellung des Körpers in 
der für die Ortsbewegung geeigneten Haltung, das Stehen, eine mit 
Arbeitsaufwand verbundene Muskelleistung (51). Die Muskeltätigkeit 
beim Stehen kann nach den Grundsätzen der Statik untersucht werden, 
indem man entweder die Festigkeit des Stehens des im Ganzen als 
starre Masse gedachten Körpers bestimmt, oder dessen Aufbau aus 
einzelnen, gegeneinander beweglichen Gliedern berücksichtigt (103) (s. 
weiter unten). 

5* 


68 R- DU Bois-Reymond, 

B. Form der Bewegung, lieber die Form der Bewegung 
mit Hilfe von Gliedmaßen, also des Gehens und Laufens, läßt sich 
kaum etwas Allgemeines sagen. 

Die Wirbeltiere haben zum allergrößten Teil 4 Extremitäten, von 
denen in manchen Fällen nur 2 der Ortsbewegung dienen. Die 
Insekten haben 6 Extremitäten, die Spinnen 8, Crustaceen, Myriopoden 
und andere noch mehr. Man könnte meinen, es würde sich ein be- 
stimmtes System für die Arbeit der Extremitäten, je nach ihrer Zahl, 
herausstellen; das ist aber nicht der Fall, sondern jede Tierart hat 
hier besondere Bewegungsweise ausgebildet. 

Bemerkenswert ist, daß gewisse Vorrichtungen, um die dem Vorwärtsgleiten 
hinderliche Reibung aufzuheben, die sich als technische Hilfsmittel für die Orts- 
bewegung des Menschen als äußerst vorteilhaft bewähren, wie Schlittschuhe, Schnee- 
schuhe und vor allem Räder oder Rollen, in der Natur nicht vorkommen (100). 

Ueber die bloße Bemerkung hinaus, daß die phylogenetische Entwicklung eben 
diesen Weg nicht beschritten hat, lassen sich zwei Erwägungen anführen, die zeigen, 
daß möglicherweise dieser Weg der Natur überhaupt verschlossen war. Ein Körper- 
teil, der frei drehbar sein soll, darf an keiner Stelle mit anderen Körperteilen in un- 
unterbrochenem Zusammenhange sein. Diese Körperteile müßten also als tote Ge- 
websanhänge gebildet sein oder ihre Ernährung aus umgebender Flüssigkeit ent- 
nehmen. Diese Schwierigkeit würde nicht eintreten, wenn der ganze Organismus 
als Rollkörper ausgebildet wäre. Hier macht sich aber das Bedenken geltend, daß 
wenigstens auf alle höher entwickelten Tiere fortgesetzte Drehung schädlich einwirkt. 

Tatsächlich machen Tiere nur in seltenen Fällen vorübergehend Gebrauch von 
der rollenden Bewegung. 


II. Die Bewegung der einzelnen Tierarten auf festem Boden. 

A. Säugetiere. 

1. Allgemeine Bedingungen. 

Uebersicht. Die Bewegungen der Säugetiere zeigen alle drei 
eingangs angeführten Hauptformen, als Gang, Lauf, Kriechen, oder 
nach der Einteilung von Milne-Edwards' fünf Hauptformen, indem 
zu den genannten noch Springen und Klettern, Abarten des Laufes 
und des Ganges, hinzukommen (103). 

Gemeinsam ist allen Landsäugetieren die Vierzahl der Glied- 
maßen, die indessen nicht immer alle der Ortsbewegung dienen. 

Der Gang besteht in der Verschiebung des Körpers mit Hilfe 
der Gliedmaßen, indem diese den Körper frei über dem Boden halten, 
und indem sie am Boden einen festen Stützpunkt nehmen, durch ihre 
Bewegung relativ zum Körper den Körper selbst fortbewegen. Die 
Leistung der Gliedmaßen beim Gange ist also eine zwiefache: Erstens 
das Körpergewicht zu unterstützen, zweitens es von der Stelle zu 
bewegen. Die Ueberwindung des Luftwiderstandes verschwindet im 
Vergleich zu den beiden anderen Leistungen vollkommen. 

Der Gang geht in den Lauf über, indem die Gliedmaßen den 
Körper so vom Boden emporschnellen, daß er zeitweilig frei schwebt. 
Der Lauf kann aufgefaßt werden als eine Reihe von Sprüngen (142). 
Man unterscheidet zwei Arten des Laufes bei vierfüßigen Tieren, als 
Trab und Galopp, ohne daß eine bestimmte Definition gegeben werden 


Physiologie der Bewegung. 


69 


kann. Die Unterscheidung beruht vielmehr darauf, daß viele Tiere, 
wenn sie von langsamerem Lauf in schnelleren verfallen, die Gangart 
ändern. Die langsamere Gangart wird dann als Trab, die schnellere 
als Galopp bezeichnet. 

Der Gang geht in Kriechen über, indem die Gliedmaßen den 
Körper nur unvollkommen unterstützen, so daß er zum Teil dauernd 
auf dem Boden ruht. 

Ein eigentliches Kriechen, wobei der ganze Körper dauernd auf 
dem Boden ruht, kommt bei den Säugetieren nicht vor. 

Ueberall wo eine ausgebildete Gangbewegung besteht, ist Vor- 
bedingung die Haltung des Körpers über dem Boden, das Stehen. 

Stehen der Säugetiere im allgemeinen. Für das 
Stehen des tierischen Körpers, wenn man ihn als starres Ganzes 
auffaßt, kommt der Satz in Betracht, daß ein Körper nur in solchen 
Lagen stabil auf einer Grundfläche ruht, in denen das Lot vom 
Schwerpunkt aus innerhalb der Unterstützungsfläche fällt. Je größer 
der Winkel, den die geraden Verbindungen von der Grenze der Unter- 
stützungsfläche nach dem Schwerpunkt bilden, desto sicherer steht 
der Körper, d. h. desto weiter kann der Schwerpunkt aus seiner Ruhe- 
lage abgedrängt werden, ohne daß der Körper umfällt. 

Unterstützungsfläche ist die von geraden Verbindungen der 
äußersten auf der Unterlage ruhenden Punkte des starren Körpers 
begrenzte Fläche. 

Nach diesen Gesichtspunkten ist klar, daß der Körper der Säuge- 
tiere, sofern er mit 4 Füßen eine im Vergleich zur Höhe des Körpers 
beträchtliche Unterstützungsfläche umgrenzt, im allgemeinen weit 
sicherer und fester steht als der Mensch (34) (Fig. 13). 


Fig. 13. Das Lot vom Schwerpunkt des Pferdes fällt uieht sehr weit vor die 
Mitte der Unterstützungsfläche. 


70 R- DU Bois-Reymond, 

Da der Tierkörper in Wirklichkeit nicht starr, sondern beweglich 
ist, so müssen, wenn er in der stehenden Stellung verharren soll, auf 
alle einzelnen beweglichen Abschnitte Kräfte einwirken, die sich unter- 
einander und mit der Schwere im Gleichgewicht halten. Es kann 
dabei die Stellung der beweglichen Teile so sein, daß sie ohne Zutun 
der Muskelarbeit unter dem Einfluß der Schwere im Gleichgewicht 
aufeinander ruhen, oder daß sie durch Spannung von Bändern so 
gegeneinander fixiert sind, daß sie im Gleichgewicht bleiben, oder 
daß sie durch Muskeln gehalten werden. Im allgemeinen reichen 
weder die erste noch die zweite Art der Fixierung aus, und mit dem 
Stehen ist stets ein erheblicher Aufwand von Muskelarbeit ver- 
bunden (11). 

Diese Angabe kann durch die Darstellung H. v. Meyers (102) 
nicht entkräftet werden, der in den Extremitäten Säulen oder Brücken- 
pfeiler, in der Wirbelsäule einen gewölbten Brückenbogen sieht, und 
so das Knochengerüst der vierfüßigen Säugetiere als ein in sich stabiles 
Gerüst betrachtet. Freilich für die Extremitäten trifft in einigen Fällen 
der Vergleich mit Säulen zu, die keiner weiteren Spannung zum Tragen 
bedürfen. Die Wirbelsäule ist aber durchaus nicht einem gewölbten 
Bogen zu vergleichen, wie schon daraus ersichtlich wird, daß sie im 
allgemeinen eine S-förmige Biegung hat, die keine Stabilität gibt. 
Daß sich H. v. Meyer durch äußerliche Aehnlichkeit hat leiten lassen, 
geht aus einem Vergleich zwischen dem Thorax des Wirbeltiers und 
einem gotischen Gewölbe hervor, bei dem außer acht gelassen wird, 
daß die Schwibbogen des Gewölbes auf Grundmauern ruhen, während 
die Rippen des Tieres an der Wirbelsäule hängen , die sie nach 
H. V. Meyer stützen sollen. Daß der Vergleich in anderer Form 
durchgeführt werden kann, wie es auch in neueren Schriften geschehen 
ist (149, 150), läßt sich nicht bestreiten, doch liegt nach meiner Auf- 
fassung diesen Bemühungen eine allzu einseitige Anschauung von den 
mechanischen Funktionen des Tierkörpers zugrunde. 

Jedenfalls muß das Tier, ebenso wie es für das Stehen des 
Menschen angeführt werden wird, die einzelnen gelenkig verbundenen 
Abschnitte seiner Gliedmaßen, die nur in vereinzelten Fällen schon 
durch ihre Stellung oder durch Bänder zu tragenden Säulen gemacht 
sind, durch Muskelarbeit feststellen, ferner die Verbindung des 
Rumpfes mit den Ghedern durch Anspannung der Schulter- und 
Hüftmuskeln sichern, und den Rumpf selbst durch die Rücken- und 
Bauchmuskulatur in einen starren, sich selbst tragenden Balken ver- 
wandeln. In den meisten Fällen kommt als besondere Aufgabe dazu, 
den wagerecht vorstehenden Hals und Kopf zu tragen, wozu allerdings 
Nackenbänder beitragen. 

Bewegung. Die Tätigkeit der vier Gliedmaßen zum Zweck der 
Ortsbewegung kann in sehr verschiedener Weise geordnet sein. 

So wäre zunächst der Fall denkbar , daß sich ein Vierfüßer be- 
wegte, indem er, auf 3 Beinen feststehend, erst ein Bein vorsetzte, 
dann, nachdem er mit diesem festen Stand gewonnen hat, ein anderes, 
darauf das dritte, endlich das vierte. Dieser Fall kommt indessen als 
regelmäßige Art der Ortsbewegung nicht vor, weil ebensogut, wie ein 
Bein vorwärts gesetzt wird, gleichzeitig oder nahezu gleichzeitig auch 
zwei vorrücken können, indem der Körper auf den beiden anderen ruht. 

Von dieser Art kommen sehr mannigfache Beispiele vor: Beide 
Vorderbeine und beide Hinterbeine oder beide Beine jeder Seite, oder 


Physiologie der Bewegung. 71 

die diagonal einander gegenüberstehenden Beine können gleichzeitig 
vorrücken, oder die Beine werden einzeln in verschiedener Zeitfolge 
bewegt. Es kann auch der Schwanz als fünfter Stützpunkt mit- 
wirken. 

Wenn sich ein Säugetier auf 2 Beinen allein bewegt, so sind es 
in den allermeisten Fällen die hinteren Extremitäten, die der Be- 
wegung dienen. Eine Ausnahme machen die Seehunde, bei denen aber 
keine eigentliche Gangbewegung, vielmehr schon ziemlich ausge- 
sprochenes Kriechen vorliegt. 

Bei der Bewegung auf den hinteren Extremitäten allein können 
diese gleichzeitig oder abwechselnd gebraucht werden. 

3. Ortsbcwegung der einzelnen Säugetierarten. 

a) Mensch. 

a) Vom Stehen des Menschen. Um die Ortsbewegung des 
Menschen darzustellen, muß zunächst dessen aufrechte Stellung er- 
örtert werden. Die Form der Wirbelsäule, die Homologie der Ex- 
tremitäten, das Kriechen auf allen Vieren im kindlichen Alter zeigen, 
daß der Mensch nur ein umgewandelter Vierfüßer ist. Bei sehr vielen 
anderen Vierfüßern dient die vordere Extremität ebenfalls als „Arm" 
und „Hand" im Gegensatz zu der hinteren, die nur Bein ist, bei 
keinem Tiere ist aber die Trennung zwischen Armen und Beinen so 
ausgesprochen wie beim Menschen, und bei keinem Tiere ist daher die 
vordere Extremität so vollständig für den Gebrauch künstlicher Werk- 
zeuge freigelassen. Dies ist der wesentliche Vorzug des aufrechten 
Ganges, der deshalb mit Recht als ein wesentliches Merkmal der 
Stellung des Menschen gegenüber den anderen Tieren bezeichnet 
werden darf. 

Für die Ortsbewegung bietet die aufrechte Körperhaltung die 
große Schwierigkeit, daß die Unterstützungsfläche verhältnismäßig 
klein, die Höhe des Schwerpunktes über ihr verhältnismäßig groß, 
und deshalb die Erhaltung des Gleichgewichts besonders schwierig 
ist (11). Selbst das Stehen erfordert daher schon eine verwickelte 
Tätigkeit des Muskel- und Nervensystems. 

Die Anatomie betrachtet als Grund- oder Normalstellung des 
Menschen die symmetrische aufrechte Haltung mit geschlossenen 
Fersen. Demgegenüber muß die Physiologie betonen, daß die natür- 
liche Haltung wohl im allgemeinen unsymmetrisch ist, und daß dabei 
jedenfalls die Fersen nicht geschlossen, sondern mäßig auseinander 
gestellt sind. Auch bei unsymmetrischer Haltung wird der Körper 
von beiden Beinen auf jeder Seite unterstützt und auf beiden Seiten 
besteht Gleichgewicht, so daß es nur geringer Muskeltätigkeit bedarf, 
um seitliches Umstürzen zu verhindern. In der Richtung von vorn 
nach hinten ist dagegen das Gerüst des Körpers sehr labil, weil die 
Gelenke der Beine sich in dieser Richtung völlig frei bewegen. Um 
das Umfallen nach hinten auszuschließen, wird daher beim Stehen 
der Gesamtschwerpunkt des Körpers immer so weit nach vorn ver- 
legt, daß er etwa über der Mitte der von beiden Füßen begrenzten 
Unterstützungsfläche steht. Dazu ist eine Vorneigung beider Beine 
in den Fußgelenken erforderlich, die zur Folge hat, daß die Beine 
in den Fußgelenken weiter nach vorn umzukippen streben. Dies Be- 


72 


R. DU Bois-Reymond, 


streben muß durch den Zug der Wadenmuskeln dauernd aufgehalten 
werden. Der'Körper befindet sich also auch während des gewöhn- 
lichen Stehens^ annähernd in derselben Lage, als sei er ganz „vorn 
'rein gelegt", und durch Zusammenziehung der Wadenmuskeln „auf 
die Fußspitzen" gehoben. Dieser dauernde Zug der 
Wadenmuskeln beim Stehen erklärt eine sehr auf- 
fällige Erscheinung, daß nämlich die Knie, auch 
ohne „durchgedrückt" (überstreckt) zu sein, und ohne 
daß ihr Streckmuskel, der Quadriceps cruris, ange- 
spannt wird, beim Stehen gestreckt bleiben (61). 
Da nämlich der Wadenmuskel von der hinteren 
Fläche des Unterschenkels und Knies entspringt und 
beim Stehen dauernd kräftig gespannt ist, zieht er 
das Knie dauernd nach hinten , und erhält es da- 
durch gestreckt, ohne daß der Quadriceps tätig zu 
sein brauchte (9). Man kann sich leicht überzeugen, 
daß bei ungezwungenem Stehen die Kniescheibe 
ganz locker ist, während die Wadenmuskeln prall ge- 
spannt sind. 

Der Rumpf wird auf dem Becken in der Regel 
so gehalten, daß er Uebergewicht nach hinten hat, 
also durch die Tätigkeit von Rectus abdominis und 
Ileopsoas vor dem Uebersinken nach hinten be- 


Fig. 14. „Bequeme Haltung'' des Menschen beim Stehen 
nach Braune und Fischer. Die Senkrechte SS vom Gesamtschwer- 
punkt + zum Boden geht hinter dem Hüftgelenk ©, aber vor dem 
Kniegelenk © und dem Fußgelenk © vorbei , obschon die Ver- 
bindungslinien von Knie zu Hüfte und Fuß einen nach hinten offenen 
Winkel bilden. 


wahrt werden muß. Die Wirbelsäule muß durch Muskeltätigkeit auf- 
recht, der Kopf, der Uebergewicht nach vorn hat, durch die Nacken- 
muskeln gerade gehalten werden (11). 

ß) Gang des Menschen. Der Gang des Menschen ist die am 
genauesten untersuchte Art tierischer Bewegung (13, 41, 142). Sie 
besteht darin, daß, nachdem aus dem Stand ein Fuß nach vorn ge- 
setzt worden ist, der Körper durch Streckung des zurückgebliebenen 
Beines vorgeschoben wird, bis er von dem vorgesetzten Bein unter- 
stützt ist, worauf das zuerst zurückgebliebene Bein an dem stützenden 
Bein vorüber nach vorn gesetzt wird, und dieses den Körper wieder 
weiterschiebt. Die beiden Beine wechseln also in ihrer Tätigkeit ab, 
indem jedes erst als „Hangbein" oder „Schwungbein" nach vorn 
kommt, dann als Stützbein den Körper unterstützt, und endlich als 
Stemm bein den Körper weiterschiebt. 

Nach dem Vorschwunge berührt der Fuß zuerst mit dem Hacken 
den Boden, dann legt sich die Sohle auf, und schließlich stößt der 
Fuß mit dem Zehenballen ab. Man sagt daher: die Sohle wickle 
sich vom Boden ab, wie ein Stück der Feige eines rollenden Rades. 
Daraufhin ist auch die Bewegung des gehenden Menschen geradezu 
mit der eines rollenden Rades verglichen worden, aber sehr mit Un- 
recht. Es wäre zwar denkbar, daß man ein Rad durch zwei Stücke 
seiner Felge ersetzte, die, indem sie miteinander abwechseln, so gut 


Physiologie der Bewegung. 73- 

wie ein ganzes Rad, eine dauernde Bewegung ermöglichten. Diese 
Einrichtung würde aber nicht die fortbewegende Wirkung haben, die 
eben für die Gehbewegung bezeichnend ist. Der Grundgedanke 
der rollenden Bewegung ist der, daß durch die gleiche 
Länge der Speichen die Bewegungsbedingungen an 
jeder Stelle des Rades die gleichen sind, der Grund- 
gedanke der Gehbewegung ist, daß durch Verlängerung 
der hinteren Stütze der Körper vorwärts geschoben 
wird. 

Diese Verlängerung geschieht durch Streckung im Kniegelenk 
und im Fußgelenk, 

Durch die beschriebene Form der Bewegung ist der Rumpf, 
wenn man das Stützbein zunächst als feste Steife ansieht, gezwungen, 
sich annähernd auf einem Kreisbogen zu bewegen, da das Stützbein 
zuerst, wenn es von vorn aufgesetzt wird, schräg steht, dann indem der 
Körper vorrückt, in die senkrechte Lage kommt und schließlich beim 
Abstoß wieder schräg steht. Tatsächlich findet bei jedem Schritte 
eine Hebung statt, die indessen dadurch verringert ist, daß das Bein 
während der Periode des Stutzens leicht gebeugt, beim Aufsetzen 
und beim Abstoßen dagegen gestreckt ist. 

Wichtig ist für die vergleichende Betrachtung des Gehens, daß 
im allgemeinen der hinten abstoßende Fuß den Boden verläßt, ehe 
das vorn ruhende Bein die senkrechte Stellung erreicht hat (41). 
Der ruhende Körper ist also in diesem Augenblicke nicht unterstützt, 
und er würde rückwärts fallen, wenn er nicht durch den vorher- 
gehenden Abstoß Schwung genug bekommen hätte, um die auf- 
steigende Bewegung durchzumachen , bis er senkrecht über dem 
unterstützenden Fuße ankommt. 

Beachtenswert ist ferner, daß durch die abwechselnde Bewegung 
der Beine der Rumpf und die vorderen Extremitäten zu einer Reihe 
von teils passiven , teils aktiven Bewegungen genötigt sind. Die 
Hüfte jeder Seite folgt ein wenig jedem Schritte und bleibt mit dem 
Fuß der betreffenden Seite ein wenig zurück. Die umgekehrte Be- 
wegung machen die Schultern und mit ihnen die hängenden Arme. 
Der Rumpf bleibt zurück vom Aufsetzen jedes Beines an, bis das 
Bein senkrecht steht, er wird vorgeneigt während des Abstoßes, bis 
das andere Bein aufgesetzt ist. Ferner macht der Rumpf aktiv eine 
seitliche Bewegung, indem er jedesmal nach der Seite geneigt wird, 
deren Bein gerade auf dem Boden steht (76). 

Ueber die Muskeltätigkeit während des Gehens hat 0. Fischer 
mit Hilfe einer sehr verwickelten Methode zuverlässige Aufschlüsse 
gewonnen (41). Nach genauen photographischen Aufnahmen einer 
ausgewählten Versuchsperson, hat er zunächst die Form der Bewegung 
genau festgestellt. Durch eine Reihe von Messungen an geeigneten 
Kadavern hat er ferner die Größe, die Gewichte und die Lage des 
Schwerpunktes für alle einzelnen Körperteile bestimmt. Wenn da- 
durch die Massenverteilung und die Bewegungsform bekannt sind, 
lassen sich die bewegenden Kräfte berechnen, und da beim Gang 
außer dem Bodenwiderstand und der Schwere nur der Muskelzug 
auf die Bewegung des Körpers einwirkt, so kann man den auf jeden 
Körperteil in jedem Augenblick wirkenden Muskelzug bestimmen. 
Damit ist freilich die Verteilung der Muskelleistung auf die einzelnen 


74 


R. DU Bois-Reymond, 


anatomisch bekannten Muskeln noch nicht gegeben, doch läßt sie sich 
in vielen Fällen mit Sicherheit erkennen. 

Vor allem hat sich aus dieser Untersuchung ergeben, daß das 
Vorschwingen des Beines nicht, wie die Gebrüder Weber (142) an- 
genommen hatten, allein unter dem Einfluß der Schwere, als bloße 
Pendelschwingung erfolgt, sondern daß mit Ausnahme eines sehr 
kurzen Zeitraumes dauernd Muskelkräfte auf die Bewegung der 
Beine wirken. 

y) Laufen des Menschen. Zum Vergleich mit der zweiten 
Gangart des Menschen, nämlich dem Lauf, kann die Gehbewegung 
mit Vorteil durch ein Schema veranschaulicht werden, in dem die Zeit, 
während deren jeder Fuß den Boden berührt, durch eine gerade 
Linie, die Zeit, während der er in der Luft schwebt, durch eine Kurve 
angegeben wird. 

Für schnellen Gang, bei dem in der Minute etwa 120 Schritte 
von 75 cm Länge gemacht werden, ergibt sich, daß jeder Fuß etwa 
0,4 Sek. in der Luft schwebt und 0,6 Sek. auf dem Boden steht. Es 
ist also immer eine Periode von 0,1 Sek., während deren beide Füße 
zugleich auf dem Boden stehen. 


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6 


5 


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Fig. 15. Zeitverhältnisse dei' Beintätigkeit beim Gang des Menschen. Stehen auf 
dem Boden ist durch eine Grade — , Bewegung durch die Luft durch eine Kurve '-- an- 
gedeutet. R rechter, L linker Fuß. 

Im Gegensatz dazu ist das Laufen dadurch gekennzeichnet, daß 
der Körper immer nur mit einem Fuß den Boden berührt, der schon 
gehoben wird, ehe der andere auf die Erde kommt. Es ist also hier 
eine Periode, während deren beide Füße in der Luft sind. Der Lauf 
kann daher auch als eine Folge von Sprüngen von einem Bein auf 
das andere angesehen werden. Dies spricht sich in einem dem obigen 
entsprechenden Schema folgendermaßen aus: 


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Fig. 16. Schema der zeitliehen Verhältnisse der Beintätigkeit beim Laufen des 
Menschen. R rechtes, L linkes Bein, während des durch die Klammern ICT bezeichneten 
Zeitraumes, zweimal bei jedem Doppelschritt, ist der Körper nicht unterstützt, sondern 
fliegt frei. 


Die größte Geschwindigkeit, die im Wettlauf erreicht wird, be- 
trägt nahezu 10 m in der Sekunde. Dabei werden in der Sekunde 
3 bis 4 Schritte von je 2 bis 3 m Länge gemacht, und selbst wenn 
die Beine in einem Winkel von 20° auf die Erde gesetzt würden und 
unter demselben Winkel die Erde verließen, könnte der Körper nur 
etwa auf eine Strecke von 70 cm unterstützt sein , während er eine 
Strecke von 130 cm freifliegend zurücklegen müßte. Da die Ge- 


Physiologie der Bewegung. 75 

schwindigkeit annähernd gleichförmig sein muß, ergibt sich dasselbe 
Verhältnis von fast 1 : 2 auch für die Zeitdauer der Stütz- und Flieg- 
periode, 

Bei diesem schnellen Lauf werden die Fußgelenke gestreckt und 
der Körper nur von der Fußspitze, also vom Zehenballen getragen, 
während bei langsamerem Laufe die ganze Sohle auftritt. 

ö) Springen des Menschen. Der Sprung besteht darin, daß 
durch kräftige Streckung der Beine dem Rumpfe eine so große Ge- 
schwindigkeit nach oben erteilt wird, daß er vom Boden emporfliegt 
(10, 91, 8). Da das Aufsteigen und Wiederherabfallen des Körpers 
im Sprunge den allgemeinen Gesetzen der Wurfbewegung folgt, so 
ist mit der Höhe, die den Schwerpunkt des Körpers erreicht, im all- 
gemeinen auch die Dauer des Sprunges gegeben, und umgekehrt. Die 
wissenschaftliche Betrachtung des Sprunges muß diese Angaben über 
die Bewegung des Schwerpunktes zugrunde legen , weil bei der ge- 
wöhnlichen Art, die Höhe oder Weite eines Sprunges zu messen, aller- 
hand Zufälligkeiten in der Haltung entscheidend sein können. Hier- 
aus erklärt sich auch die auffällige Tatsache, daß der Mensch beim 
gleichbeinigen Sprung, „Schlußsprung" der Turner, nach der gewöhn- 
lichen Messung nur geringere Höhen erreicht als beim einseitigen 
Sprung. Wird nämlich mit beiden Beinen abgestoßen, so sind beide 
Beine, in dem Augenblick in dem der Körper den Boden verläßt, nach 
unten gestreckt, und müssen, um über das Hindernis, das übersprungen 
werden soll, hinwegzukommen, beide gehoben werden. Bei ein- 
seitigem Absprung dagegen kann ein Bein schon hoch emporgehoben 
sein, ehe der Absprung stattfindet, und es ist nur noch das andere 
Bein nachzuziehen. Aus diesem Grunde ist auch der seitliche Sprung, 
bei dem mit einer Viertelwendung erst das eine, dann das andere 
Bein parallel zu dem Hindernis gehoben werden, während der Springer 
gewissermaßen rittlings über dem Hindernis schwebt, besonders vor- 
teilhaft. Außerdem läßt sich beim einseitigen Absprung der durch 
Anlauf gewonnene Schwung leichter auf den Sprung übertragen. Dies 
geschieht, indem das abstoßende Bein schräg vorwärts gegen den 
Boden gestemmt wird, so daß es die Horizontalbewegung des Anlaufes 
in die vertikale Richtung des Sprunges ablenkt (8). An chronophoto- 
graphischen Aufnahmen ist eine deutliche Abnahme der Horizontal- 
geschwindigkeit im Augenblick des Abstoßes bemerkbar, die auf 
diesen Umstand zurückgeführt werden muß (107). 

In vergleichender Beziehung wichtig ist der Umstand, auf den E. 
Kohlrausch (74) zuerst hingewiesen hat , daß zum Sprunge des 
Menschen eine Drehung des Körpers um eine horizontale Querachse 
gehört. Beim Absprunge muß nämlich der Körper, damit der Abstoß 
nach oben und vorn wirke, vornübergeneigt sein. Bei der Ankunft 
auf den Boden muß er rückwärts geneigt sein, um nicht vornüber zu 
fallen. An photographischen Aufnahmen von Springern kann man 
sehen, daß die Arme geschwungen werden, um diese Drehung des 
Körpers zu bewirken. Auch im übrigen wird der Sprung so stark 
durch Armbewegungen unterstützt, daß gute Springer sich ebenso 
sehr durch ihre Schultermuskulatur wie durch ihre Beinmuskulatur 
auszeichnen (95). 

Ob der Körperbau auf die Höhe des Sprunges nach der üblichen 
Messung Einfluß hat, ist schwer zu unterscheiden. Kleinere Menschen 
springen verhältnismäßig höher als größere; bei größeren, vor allem 


76 R. DU Bois-Rbymond, 

bei langbeinigen Individuen , liegt von vornherein der Schwerpunkt 
höher. 

e) Kriechen des Menschen. Neben dem aufrechten Gang 
des Menschen ist vom vergleichenden Standpunkt auch das Kriechen 
auf allen Vieren zu erwähnen, wie es die Kinder, die noch nicht 
Gehen gelernt haben, tun. Dies ist eigentlich kein Gehen auf allen 
Vieren , sondern auf den Knieen und Händen. Wegen der bei der 
ungleichseitigen Bewegung stattfindenden Biegungen der Wirbelsäule 
ist diese Art Bewegung in das gymnastische Heilverfahren aufge- 
nommen worden (73). 

Die Bewegung des Menschen auf allen Vieren folgt ganz derselben 
eigentümlichen Regel wie beim Gang der vierfüßigen Haustiere, näm- 
lich die hintere Extremität ist in jedem Augenblicke der vorderen 
Extremität der gleichen Seite um einen halben Schritt voraus (107). 

Eine schnellere Bewegung ist auf allen Vieren möglich, indem 
wirklich auf Füßen und Händen , mit geknickten Knieen gelaufen 
wird. Dies ist aber wegen der allzu großen Länge der Beine äußerst 
ermüdend. Die Gangart kann dann entweder ein schnelles Gehen, 
entsprechend der oben gegebenen Regel, oder ein Galopp sein , der 
dem Galopp der Hunde und Katzen entspricht, und aus einer Reihe 
von Sprüngen von den Füßen auf die Hände besteht. Diese Form 
des Laufens auf allen Vieren dürfte wohl nur bei spielenden Knaben 
vorkommen. 

Von den unter Wölfen vorgefundenen Kindern in Indien wird 
berichtet, daß sie auf Knien und Ellbogen mit überraschender Schnellig- 
keit laufen, und an diesen Stellen beträchtliche Schwielenbildung 
zeigen (2, 130). 

C) Klettern der Menschen. Vom Klettern des Menschen 
ist in vergleichender Hinsicht einiges zu sagen. 

Was den Gebrauch der oberen Extremitäten betrifft, so können 
sie nur zum Erfassen , nicht zum Ankrallen dienen. Bei öfterem 
Hängen an den Händen, wie es bei Turnern vorkommt, bilden sich 
besondere Schwielen an der Volarfläche der Metacarpalköpfchen aus. 
Die Bewegung der oberen Extremität beim Klettern besteht vor- 
nehmlich im Emporziehen der Körperlast. Hierbei wirken , obschon 
meist nur die Ellenbogenbeuger in Betracht gezogen werden , sehr 
wesentlich die großen Schultermuskeln, Pectoralis major und vor allem 
Latissimus dorsi mit. Die Leistung des Menschen ist in dieser Be- 
ziehung viel geringer als die der Affen, da es nur sehr wenige Men- 
schen gibt, die sich an einem Arme emporzuziehen vermögen. 

Was den Gebrauch der unteren Extremitäten betrifft , so ist zu 
erwähnen, daß der große Zeh seine Rolle als Daumen beim Klettern 
der Urvölker durchaus noch nicht gänzlich verloren hat. 

h) Ortsbewegung der Affen (Primates). 

a) Anthropoiden. Mit Bezug auf die Affen ist zunächst der 
Vergleich zwischen der Bewegungsweise des Menschen und der Anthro- 
poiden interessant. Die alte Anschauung vom Vierhänder muß fallen 
gelassen werden, weil bei den Anthropoiden und selbst bei den Affen 
und Halbaffen, bei vielen Nagetieren usf. der Unterschied im Gebrauch 
der vorderen und hinteren Extremitäten vollkommen deutlich ausge- 
sprochen ist. Die Anthropoiden bewegen sich großenteils in halb 


Physiologie der Bewegung. 77 

aufgerichtetem Gange, indem sie die Hände als Stützen leicht auf den 
Boden setzen. Die Haltung der Hände ist dabei so, daß in Pronation 
und Ulnarflexion die Finger mit eingeschlagenem zweiten und dritten 
Glied aufgesetzt werden. In ähnlicher Haltung greifen auch oft die 
Schimpansen, wenn sie etwas vom Boden nehmen wollen. 

Es ist den Primaten nicht nur durch Dressur, sondern auch im 
Naturzustande möglich, ganz frei zu stehen, ja im Stehen mit beiden 
Füßen gleichzeitig vom Boden zu springen und wieder zum Stand 
zu kommen ohne die Hände als Stütze zu brauchen. Beim Stehen 
ist, wie ich mich an einem zur aufrechten Haltung dressierten Schim- 
pansen überzeugen konnte, die Kniescheibe locker, ebenso wie beim 
Menschen. Das Knie wird also offenbar durch denselben Mechanis- 
mus fixiert, worauf auch schon die etwas vorgeneigte Haltung des 
Rumpfes schließen läßt. 

Das Klettern ist für die großen Menschenaffen, Gorilla und Orang, 
nicht die wesentlichste Bewegungsform, da sie sich für gewöhnlich 
auf der Erde bewegen und nur zu bestimmten Zwecken auf die 
Bäume steigen. Ganz anders verhält sich der viel kleinere Gibbon. 

Hierin spricht sich das allgemeine Grundgesetz (vgl. oben p. 37) 
aus, daß kleinere Tiere eine viel größere Muskelkraft im Verhältnis 
zu ihrem Gewicht haben und deshalb zu allerhand Bewegungsformen, 
die eine große relative Kraft erfordern, geschickter sind. 

Der Gibbon ist, selbst mit den Affen verglichen, ein ausgezeich- 
neter Kletterer und zeichnet sich namentlich dadurch aus, daß er sich 
von einer Hand zur anderen in einem fortgesetzten Schwünge frei 
durch die Luft fliegen lassen kann. Diese Bewegungsform, der 
R. Owen, Bd. 3, p. 70 (112) die besondere Bezeichnung „Brachiation" 
beilegt, verhält sich zum „Hangeln" der anderen Affen, die mit der 
freien Hand erst zufassen, ehe sie die tragende Hand loslassen, wie 
das Laufen zum Gehen. Ich habe diese Bewegung in zoologischen 
Gärten nie von einem anderen Affen, sondern allein vom Gibbon aus- 
führen sehen. Owen berichtet, er habe einen Gibbon im zoologischen 
Garten auf diese Weise eine Strecke von 5 m frei durch die Luft 
zurücklegen sehen. A. Wagner (140) hebt hervor, daß der Orang 
infolge der Gestaltung seines M. latissimus zu dieser Bewegung un- 
fähig sei. Es dürfte richtiger sein, diese Tatsache mit der Körper- 
größe des Orang nach den mehrfach erörterten Grundsätzen zu er- 
klären, 

ß) Affen (Simiae). Die Affen bewegen sich auf der Erde auf 
allen Vieren, indem sie mit der ganzen Sohle und den Handflächen auf- 
treten. 

MuYBRiDGE (107) hat zwei Aufnahmen von der Gangart des 
Pavians gemacht, die sehr nahe der Gangart entprechen, wie sie bei 
anderen Vierfüßern, beim menschlichen Kind und beim Pferd ge- 
funden wird. 

Die Bewegung der 4 Beine folgt der Zeit nach in folgender Reihe: 

Es heben sich vom Boden : 

t EV EH LV LH 

1 6 7 13 

Es kommen auf den Boden nieder: 

i LH EV EH LV 

4 8 12 15 


78 


R. DU Bois-Reymond, 


Die Zahlen bedeuten die Momentaufnahmen, die in gleichem Zeit- 
abstande genommen wurden. Wenn man diese Zeiten zugrunde legt, 
kann man die angeführten Zahlen zum Zwecke besserer Uebersicht 
leicht in ein Schema bringen, wie es oben für die Bewegung des 
Menschen gebraucht wurde (Fig. 17 und 18). Man sieht, daß die Be- 
wegung nicht ganz schematisch gleichförmig ist, was zum Teil darauf be- 
ruht, daß die Ablesung nicht ganz genau ist, sondern stets auf diejenige 


1 3 5 7 9 11 13 1516 


RF 


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LV 


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Hn 


IH 


•^ 


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Fig. 17. 


Fig. 18. 


Fig. 17. Gang des Pavians nach MUYBRIDGE. Bedeutung der Figur wie oben 
Fig. 14. 

Fig. 18. Gang des Pavians nach Muybridge. Die Uebereinstimmung mit Fig. 17 
zeigt den Grad der Genauigkeit an , mit der dieselbe Gangart bei verschiedenen Auf- 
nahmen wiederkehrt. 

Aufnahme abgerundet wurde, die dem Augenblick des Abhebens oder 
Niedersetzens am nächsten zu sein schien. Außerdem aber ist der Gang 
des Pavians in diesem Falle einseitig, nach rechts schiebend, denn 
das rechte Hinterbein tritt zwischen die Vorderpfoten, das linke nach 
links von der linken Vorderpfote. Die Geschwindigkeit betrug etwa 
2 m in der Sekunde. Solch ein seitliches Vorwärtsschieben ist bei 
den Aifen häufig zu beobachten. 

Abgesehen von den erwähnten Unregelmäßigkeiten ersieht man 
aus dem Schema, besonders für die linke Körperhälfte deutlich, daß 
in jedem Augenblick jedes Hinterbein dem Vorderbein derselben Seite 
um nahezu einen halben Schritt voraus ist. Dies ist die allgemeine 
Regel für die Gehbewegung der Vierfüßer. 

Eine zweite Folge von Momentaufnahmen zeigt eine Gangart, die 
sich mehr dem Trabe des Pferdes nähert, bei dem die diagonal ge- 
stellten Beine sich nahezu gleichzeitig bewegen. Die Reihenfolge ist 
hier in derselben Bezeichnung wie oben folgende: 


t 


LH 


RV 


RH 


LV 


LH 


RV 


RH 


2 


4 


9 


11 


17 


17 


24 


\ 


EH 


LV 


LH 


RV 


RH 


LV 


LH 


RV 


3 


6 


10 


12 


16 


18 


23 


24 


1 2 


6 S 10 12 1U 16 18 20 22 2U 


Fig. 19. Laufen des Pavians nach Muy'BKIDGE. 


Physiologie der Bewegung. 


79 


Dem entspricht das Schema der Fig. 19. Man sieht, daß gegen Ende 
der Aufnahme die diagonal gestellten Gliedmaßen RV und LH gleich- 
mäßig und dem Diagonalpaar entgegengesetzt tätig sind. 

Bei diesen Gangarten setzen die Affen die ganze Sohle auf. 
Hintere und vordere Sohlen wickeln sich beim Gehen vom Boden ab, 
wie die des Menschen. Besonders bei den Hinterpfoten ist die Ab- 
wicklung deutlich, so daß während eines großen Teiles des Schrittes 
nur die Ballen und Zehen am Boden sind. Obschon die Hinterfüße 
als vollkommene Greiforgane ausgebildet sind, werden sie doch nur 
beim Klettern als solche angewendet. Es kommt fast nie vor, daß 
etwa ein Rhesus Speise oder andere Gegenstände mit dem Fuße er- 
faßt, selbst wenn er am Gebrauch der 
Hände verhindert ist. Die Vorderglied- 
maßen dagegen werden bei der Fortbe- 
wegung stets als Füße verwendet. Die 
Affen dürfen also mit größerem Recht 
Vierfüßer als Vierhänder genannt werden. 

MuYBRiDGE (107) hat ferner eine Auf- 
nahme vom Pavian , der eine aufrechte 
Stange mit einer Geschwindigkeit von 0,8 m 
hinaufsteigt, gemacht. Beine und Arme 
ergreifen die Stange in nach oben gestreckter 
Haltung, werden dann gebeugt, und ver- 
lassen sie erst bei völliger Streckung nach 
unten. 

Die Muskulatur der Affen ist in mehre- 
ren Punkten für die Kletterbewegung be- 
sonders ausgebildet. So hat der Latissi- 
mus dorsi eine akzessorische Partie, die 
sich bis ans Olecranon hinabzieht. Bei 
einigen Arten, Makaken, Pavianen und beim 
Orang reicht der Rhomboideus bis zum 
Hinterhaupt hinauf. Ferner besteht neben 
dem Sternocleidomastoideus ein besonderer 
„Cleidomastoideus'^ (Owen, 112). 

Hervorzuheben ist noch, daß nach den Angaben von Mohnicke 
(104) einige Affen, insbesondere Inuus speciosus, imstande sind, an 
ganz glatten, nahezu senkrechten Wänden dadurch zu klettern, daß 
sie mit dem Hautpolster von Hand und Fußballen als mit Saug- 
scheiben haften. 

Zwischen dem Ballen des Daumens des kleinen Fingers und den 
drei Ballen, die an der Wurzel liegen, bildet die Handfläche eine drei- 
eckige Vertiefung, die durch die Tätigkeit der Unterarmmuskeln, nament- 
lich des Palmaris longus, erweitert und verengt werden kann (Fig. 20). 

Bei Inuus nemestrinus und ecaudatus, bei Cercopithectis cynomohjus 
ist derselbe Befund erhoben. Auch die großen Paviane, die sich vor- 
wiegend auf glatten Felsen bewegen, sollen dieselbe Fähigkeit haben. 

Von Inuus speciosus berichtet Mohnicke, daß ihm ein gefangenes 
Exemplar entwich, indem es ein etwa 18 Fuß langes glattes Brett 
unter einem Winkel von höchstens 12'' hinauflief. 

Selbst von so großen Tieren, wie Mangabe und Dschelada, nimmt 
Mohnicke an, daß sie eine wesentliche Stütze an der Saugkraft ihrer 
Fußflächen gewinnen können. 


Fig. 20. Handfläche von Inuus 
speciosus nach Mohnicke. 


80 R. DU Bois-Reymond, 

Die Klammeraffen der Neuen Welt haben eine fünfte wichtige 
Extremität in Gestalt ihres Schwanzes, der beim Klettern und Schwingen 
fortwährend gebraucht wird. Auch hier handelt es sich aber um ganz 
bestimmte Bewegungsformen, bei denen der Schwanz mitwirkt, er 
dient nur der Ortsbewegung, und der Affe ist anscheinend unfähig, 
ihn zu anderen „isolierten" Bewegungen zu benutzen. 

c; Halbaffen (Prosimiaej. 

Die Halbaffen nähern sich in ihrer Bewegungsform noch mehr 
als die Affen den eigentlichen Vierfüßern. Der Gebrauch der Vorder- 
gliedmaBen als Hände beschränkt sich im wesentlichen auf Festhalten 
der Nahrung in Hockstellung. Bei der Bewegung selbst spielen 
Krallen eine wesentliche Rolle. 

Für die Bedeutung der Krallen ist die allgemeine Betrachtung 
maßgebend, daß mit der linearen Größe die Last eines Tierkörpers 
etwa in der dritten Potenz zunimmt. Die Festigkeit seiner einzelnen 
Gliedmaßen und Gewebsteile, wie also auch die der Krallen, nimmt 
aber nicht einmal in der zweiten Potenz zu. Daher kann wohl ein 
kleines Tier, wenn es seine Fingernägel etwa in die Rinde eines 
Baumes einschlägt, mit seinem ganzen Gewichte daran hängen, für 
ein großes ist dies unmöglich, es müßten denn seine Krallen außer 
allem Verhältnis größer und stärker entwickelt sein. 

Bemerkenswert ist die Angabe, daß es beim Lori vorkommen soll, daß er mit 
dem Kopfe nach unten rückwärts einen Baum emporsteigt (14). 

d) Fledermäuse (Chiroptera). 

Von der Bewegung der Fledermäuse ist erstens zu erwähnen, 
daß sie in der Ruhe mit dem Kopfe nach unten an den mit Krallen 
versehenen Fingern der Hinterhände hängen. Beim Umherklettern 
hängen sie sich dagegen mit dem ebenfalls mit starken Krallen aus- 
gerüsteten Daumen in aufrechter Lage an. 

Ferner ist zu bemerken, daß sie trotz der Umgestaltung der 
vorderen Extremität zum Flügel doch auch im Kriechen und Umher- 
schlüpfen auf ebenem Boden keineswegs unbeholfen sind. Sie ver- 
mögen mit Leichtigkeit von einer glatten Diele aufspringend zum 
Fluge überzugehen. Dieser Sprung wird vorwiegend mit den vorderen 
Extremitäten ausgeführt, und steht dadurch wohl unter den Bewegungen 
der Säugetiere einzig da. 

Zu erwähnen ist ferner die Beobachtung von Dobson (104), daß 
bei einigen Chiropteren saugscheibenartige Haftapparate an Händen 
und Füßen gefunden wurden. Bei Thyroptera tricolor ist eine größere 
solche Haftscheibe unterhalb des Flügeldaumens, eine kleinere unter- 
halb der Zehen am Fuße zu finden. Es ist eine deutlich ausgebildete 
runde Saugscheibe mit vertiefter Mitte auf einer säulenartigen Er- 
hebung. Bei Vesx^erugo nanus, V. pachypus Temminck, V. tylopus 
Dobson sind ähnliche Haftpolster vorhanden. Bei Mystacina tuber- 
culata hat der Haftapparat die Form einer rinnenartigen Furche 
zwischen Hautwällen. 

e) Flossenfüßer (Pinnipedia). 

Was die Bewegung der Flossenfüßer auf der Erde betrifft, so ist 
sie nach Reh in drei verschiedene Formen einzuteilen (vgl. 131). 


Phj^siologie der Bewegung. 81 

Die Seehunde sind am meisten an den Aufenthalt im Wasser 
angepaßt, ihre Bewegungen sind denen der Fische am ähnlichsten. 
Sie vermögen nicht mehr die Hintergliedmaßen nach vorn auseinander 
zu bringen und den Körper damit zu stützen. Daher bedienen sie 
sich, wie Scammon (122) es beschreibt, zur Fortbewegung auf dem 
Lande ausschließlich einer abwechselnden Bewegung der Vorderflossen, 
indem sie den Bauch erst auf einer, dann auf der anderen Seite 
auf der Erde schleppen lassen, und das Schwanzende zusammen mit 
<len Hinterflossen emporgekrümmt halten. Bei großer Eile schnellen 
sie auch den ganzen Körper sprungweise vorwärts. 

Die Seelöwen zeigen eine viel größere Beweglichkeit der Hinter- 
gliedmaßen und können die Hinterflosse noch vollständig unter den 
Bauch schlagen. Die Seelöwen gehen auf dem Lande in der Weise, 
daß sie mit stark gekrümmter Rückenwirbelsäule beide Hinterflossen 
zugleich nach vorn setzen, und dann, indem beide Vorderflossen nach- 
einander vorschreiten, die Wirbelsäule wieder strecken. Dieselbe 
Gangart behalten sie auch bei schnellem Laufe bei. In das Wasser 
springen sie mit den Hinterflossen ab. Dieselbe Bewegungsform 
dürfte nach Scammons (122) Beschreibung auch den See-Elefanten 
{Macrorhinus angustirostris) zukommen, die ungeachtet ihrer un- 
geheuren Last auf unebenem Felsboden bis zu 20 m über den Meeres- 
spiegel steigen, und sich mitunter überraschend schnell bewegen sollen. 

Demgegenüber benutzen die Walrosse (Trichetidae) alle 4 Glied- 
maßen zu einem watschelnden Gange, der aber stets sehr schwer- 
fällig ist. Beim Absprung ins Wasser benutzen sie die Hinterflossen 
nicht (131). 

Die Reihenfolge der Bewegungen entspricht der beim Paßgang, 
indem die Extremitäten der gleichen Seite gleichzeitig vorgesetzt 
werden (63, Bd. 2, p. 1279). 

Von Seelöwen gibt Scammon (122) an, daß eine Herde von 
etwa 20 Stück, die am Rande einer Klippe überrascht worden waren, 
auf den 15 m tiefer gelegenen Felsengrund hinabsprangen und ent- 
kamen. 

Vom Seehunde berichtet derselbe Beobachter, daß er Fische, die 
er sonst nicht bewältigen kann, mit den Vorderflossen erfaßt. 

f) Raubtiere (Carnivora). 

Bei den Raubtieren sind alle 4 Extremitäten nahezu gleichmäßig 
zur Ortsbewegung ausgebildet, und die vorderen werden nur noch 
gelegentlich zu anderen Zwecken, wie zum Ergreifen der Beute usw., 
benutzt. 

Dabei ist im allgemeinen der Bau der Extremitäten so um- 
gewandelt, daß nur die Finger dem Boden aufliegen, während Mittel- 
hand und Mittelfuß aufrecht stehen. Das Gelenk zwischen Fingern 
und Mittelhand, dessen Bewegungsumfang beim Menschen und bei 
den AlTen vorwiegend auf der Beugeseite liegt, dient hier vorzugs- 
weise der Dorsalflexion, und kann im Sinne der Volarflexion nur bis 
zur Streckung bewegt werden. Man unterscheidet hiernach „Zehen- 
gänger" und „Sohlengänger". 

Zehengänger sind die Hunde, Katzen, Marder, Sohlengänger die 
Bären. 

a) Canidae: Die wild lebenden Hundearten erjagen ihre Beute 
zum größten Teil durch andauerndes Laufen, so daß ihr ganzer Körper- 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 6 


82 


E.. DU Bois-Rbymond, 


bau diesem Zweck angepaßt ist. Insbesondere ist die Muskulatur der 
Extremitäten vorwiegend auf die Rückwärtsbewegung hin angeordnet, 
die beim Laufen den Körper vorwärts schiebt. 

Die Bewegung des Hundes und der verwandten Tierarten läßt, 
wie die der meisten Vierfüßer, hauptsächlich drei Gangarten erkennen, 
nämlich Schritt, Trab und Galopp. 

Schritt des Hundes. Der Schritt des Hundes richtet sich, 
wie eine Aufnahme (94) vom Gange eines englischen Mastiff ausweist, 
nach der allgemeinen Regel für den Schritt der Vierfüßer, die auch 
für das Kriechen des Menschen auf allen Vieren gilt, daß nämlich 
jedes Hinterbein dem Vorderbein derselben Seite um einen halben 
Schritt voraus ist, während das Vorder- und Hinterpaar eine gleich- 
mäßig abwechselnde Tätigkeit zeigen (107). 

Das der MuYBRiDGEschen Aufnahme entsprechende Schema ist 
folgendes: 


t RH RV 

12-1 2—3 


LH 

4-5 


LV 

6-7 


RH 

3—4 


RV 
6 


LH 


LV 

10 


2 3 


RV 

LV 
RH 
LH 


8 9 10 11 


Fig. 21. Schritt des Hundes. Die zweite Zeile LV =^ linlies Vorderbein beginnt 
felilerhafterweise mit einem Stiicii Kurve. Es sollte hier die grade Linie stehen. 


Hierbei ist zu beachten, daß das Hinterbein jeder Seite dem 
Vorderbein nur um mehr als eine halbe Schrittdauer voraus ist. 
Es spricht sich darin eine Annäherung an den Paßgang aus, bei dem 
beide Beine derselben Seite gleichzeitig bewegt werden. 

Trab des Hundes. Vom Trab des Hundes gibt Muybridge 
eine Reihenaufnahme, die einen großen schweren Hund, englischen 
Mastiff, darstellt. 

Die Reihenfolge der Bewegungen ist: 

t RH RV LH LV 

3 3,5 5 7 


I LH 


LV 

3,5 


RH 

5 


RV 

7 


J 


Z 


3 


u 


5 


S 


/ 


^ 


— 


--^ 


^ 


KV 


_^ 


LV 


RTJ 


^ 


-^ 


LH 


^^ 


^ 


Fig. 22. Angeblicher Trab eines schweren Hundes nach Muybridge. 

Daraus geht hervor, daß es sich hier um einen sehr langsamen 
Trab handelt, der sich noch kaum vom Schritt unterscheidet. Das gleich- 


Physiologie der Bewegung. 


83 


zeitige Vorsetzen der Beine der rechten Seite erinnert dabei an Paß- 
gang. Ein eigentlicher Trab würde erst zustande kommen, wenn die Zeit, 
während deren die Füße auf dem Boden ruhen, gegenüber der, die sie 
in der Luft sind, abgekürzt würde. Wie man an dem Schema sieht, wird 
zwischen den Aufnahmen 3 und 4 das linke Vorderbein niedergesetzt 
und zugleich das rechte Hinterbein gehoben. Ebenso kommt im 
Bilde 5 das rechte Hinterbein auf den Boden, während sich das linke 
hebt. In beiden Fällen müßte, damit eine eigentliche Trabbewegung 
bestände, die Hebung des betreffenden Fußes dem Niedersetzen des 
anderen merklich vorangehen, so daß einen Augenblick beide gleich- 
zeitig in der Luft sind. Es würde dann in der Mitte zwischen 3 und 
4 und ebenso in 5 der Körper nur von einem Bein gestützt sein, 
was das Merkmal des Trabens bildet, 

Galopp des Hundes. Vom Galopp des Hundes gibt Muy- 
BRiDGE mehrere Aufnahmen (107), eine von einem schweren großen 
Mastiflf und zwei von schnellen Rennern, „racing hounds". 

Auffallenderweise ist die Galoppbewegung bei diesen verschiedenen 
Rassen durchaus verschieden. Der große Hund galoppiert ebenso wie 
ein Pferd, die kleinen ganz anders. 

Die Zeitfolge, in der die Füße den Boden verlassen und wieder 
herunterkommen, ist für den großen Hund folgende: 


t 


LV 


RH 


LH 


RV 


1,5 


4,5 


6 


6,5 


EH 


LH 


RV 


LV 


1 


3 


4 


4,5 


6,5 


7 2 


3 


4 


5 


6' 


l 


\ 


— ^ 


HV 


; 


; 


LV 


1 


: 


______ 


RH 


— „^i 


^ 


^ 


I.H 


Fig. 23. Galopp eines schweren Hundes nach Müybridge. Während des durch 
die Klammern CT bezeichneten Zeitraumes fliegt der Körper frei. 

Man sieht aus dem Schema, daß der Hund von der Mitte zwischen 
Phase 1 und 2 an mit allen Vieren in der Luft ist, dann kommt zuerst 
das rechte Hinterbein auf die Erde, kurz darauf das linke Hinter- 
bein und das rechte Vorderbein fast gleichzeitig, und dann endlich, 
nachdem sich die Hinterbeine schon wieder gehoben haben, das 
linke Vorderbein. 

Diese Folge von Bewegungen entspricht genau dem Linksgalopp 
eines Pferdes, und es scheint, als hinge diese Uebereinstimmung da- 
mit zusammen, daß für ein so großes Tier, wie der Mastiff, der Sprung 
auf die Vorderbeine, wie ihn die kleinen Hunde, Katzen, Rehe und 
Antilopen machen, zu anstrengend ist. 

Der Galopp der kleineren Hunde unterscheidet sich eben dadurch 
wesentlich von dem beschriebenen Galopp des Mastiffs und von dem 
der Pferde, daß er aus einer Reihe von Sprüngen von den Hinter- 
beinen auf die Vorderbeine besteht. Es ist mir nicht verständlich, 
wie ZiETSCHMANN (149) demgegenüber zu der Angabe kommt, daß 
alle Tiere auf die gleiche Weise galoppieren. 

6* 


84 


R. DU Eois-Reymond, 


Jeder Galoppsprung wird also durch den Abstoß mit den Hinter- 
beinen eingeleitet, wobei die Vorderbeine und der ganze Körper nach 
vorn gestreckt werden. So, in langgestreckter Stellung, fliegt der Körper 
durch die Luft, und kommt auf beide Vorderbeine herunter. Un- 
mittelbar darauf schlagen beide Hinterbeine, die inzwischen unter den 
Leib gezogen sind, auf die Erde nieder. Die Vorderbeine stoßen ab 
und strecken sich nach vorn, und indem nun auch die Hinterbeine 
von neuem abstoßen, beginnt der folgende Galoppsprung. 

Man kann diese Bewegung auch so veranschaulichen, daß man 
sich den Körper des Hundes in zwei Teile, Vorder- und Hinterteil, 
zerlegt denkt, die jeder eine gleiche Reihe von gleichbeinigen Sprüngen 
machen, bei denen das Vorderteil stets um einen kurzen Zeitraum 
voraus ist. 

Das Schema dieser Bewegung würde aussehen, wie folgt: 


Fig. 24. Galopp eines leichten Hundes. Schema: Beide Vorderbeine werden 
gleichzeitig gehoben, darauf stoßen beide Hinterbeine ab. Während des durch die 
Klammern bezeichneten Zeitraumes fliegt der Körper frei , dann kommen erst beide 
Vorderbeine zugleich, -dann beide Hinterbeine zugleich auf den Boden. 

Dabeijkönnen, nachdem die Vorderbeine aufgesetzt sind, die Hinter- 
beine so weit nach vorn gebracht werden, daß sie über die Vorder- 
beine hinaus greifen. 

Dies ist bei den von Muybridge (107) aufgenommenen Renn- 
hunden im allerstärksten Grade der Fall und zwar dadurch, daß die 
Vorderbeine schon ihre Stellung verlassen, und zum neuen Sprung 
übergehen, ehe die Hinterbeine auf den Boden kommen. Das Schema 
für diese Bewegung gestaltet sich also folgendermaßen : 


\^^ 


_. ^. 


' 


■n^ 


RF 


1 


^i 


^^ 


TV 


^\ 


— ^ i^ 


^^ 


^ 


HH 


I " 


i 1 ' 


-^ 


^ 


LH 


' ■ 


Fig. 25. Renngalopp eines 
leichten Hundes. Schema: Während 
des durch die kleinere Klammer be- 
zeichneten Zeitraumes haben die 
Vorderbeine den Boden verlassen, 
ehe die Hinterbeine ihn berühren. 


Wie man sieht, schiebt sich dadurch zwischen je zwei eigentliche 
Galoppsprünge, die von den Hinterfüßen auf die Vorderfüße und mit 
langgestrecktem Körper gemacht werden, ein kleiner Zwischensprung 
ein, der dadurch entsteht, daß die Vorderbeine schon wieder ab- 
springen, noch ehe die Hinterbeine auf den Boden kommen. Während 
dieses Sprunges ist der Körper des Hundes zusammengebogen, die 
Vorderbeine sind noch vom Abstoß her aufs äußerste rückwärts ge- 
streckt, während die Hinterbeine noch soweit wie möglich nach vorn 
ausgreifen (Fig. 26 u. 27). 


Physiologie der Bewegung. 


85 


Dadurch wird diese Gangart ziemlich verwickelt, um so mehr, 
da die beiden Vorderbeine und die beiden Hinterbeine nicht voll- 
kommen gleichzeitig arbeiten. Die Unterschiede in dieser Beziehung 
hängen offenbar von Zufälligkeiten ab, da man findet, daß bei einem 
Schritt die Reihenfolge von der beim nächsten abweicht. Im ganzen 


Fig. 26. Stellungen eines 
rennenden Hundes nach MUY- 
BRIDGE. Die obere Figur ist die 
Stellung des Hauptsprunges (von 
den Hinterbeinen auf die Vorder- 
beine), die untere die des Zwisehen- 
sprunges (von den Vorderbeinen 
auf die Hinterbeine). Der zweite 
entspricht der kleinen , der erste 
der großen Klammer im Schema 
Fig. 25 und Fig. 27. 


darf eben deswegen die Tätigkeit beider Vorderbeine und die beider 
Hinterbeine als gleichzeitig angenommen werden. 

Die tatsächlichen Verhältnisse bei den von Muybridge auf- 
genommenen Hunde, die mit 10—12 m Geschwindigkeit liefen, sind 
aus folgenden Zahlen zu ersehen: 


RV 

2V. X 


t LV 

LV RV RH 

i 1 2 4 

X Bedeutet die zusammengekauerte, 


RH LH 

4V. 5% = 

LH RV 

5 7 


RV LV 

8 


= die gestreckte Haltung. 


RV 
LV 
RH 
LH 

+ = + = 

Fig. 27. Zeitverhältnisse beim Renngalopp eines leichten Hundes, nach MüYBEiDGE. 
<—^- bezeichnet den Zwischensprung, . — ^^-^ bezeichnet den Hauptsprung. 

Zeitlich dauert also der gekrümmte Zwischensprung ebenso lange 
wie der gestreckte Hauptsprung, aber räumlich reicht der Haupt- 
sprung viel weiter. 

Ferner ist zu beachten, daß trotz gewisser Unregelmäßigkeiten 
zu erkennen ist, daß die Beine im allgemeinen in einer Kreisfolge 
tätig sind, was dem Befunde bei anderen Tierarten entsprechen würde. 


86 


R. DU BOIS-E-BYMOND, 


ß) Ursidae. Eine besondere Stellung nehmen unter den Raub- 
tieren, hinsichtlich der Bewegungsweise, die Bären ein, die daher 
auch als Sohlengänger, Plantigradae, von den übrigen unterschieden 
werden. 

Diese Eigentümlichkeit ist am stärksten bei den eigentlichen 
Bären entwickelt. Uebergänge finden sich bei den Kleinbären (Pro- 
cyonidae) und den Mardern (Mustelidae) und Dachsen (Melinae), 

Mit dieser Eigenschaft hängt es ohne Zweifel zusammen, daß die 
Bären sich sehr gut auf den Hinterbeinen aufrecht stehend bewegen 
können. Ihre Vorderextremitäten haben wahrscheinlich eben dadurch 
einen hohen Grad von Freiheit zur Supination erlangt, und können 
deshalb ganz ähnlich wie menschliche Hände benutzt werden. 

üeber die Gangart der Bären auf allen Vieren scheint nichts 
Genaueres bekannt zu sein. Der Lauf wird allgemein als Trab be- 
zeichnet, soll aber so schnell sein können, daß man doch wohl auch 
Galopp annehmen muß. Ob dieser Galopp nach Art der Pferde oder 
nach Art der Hunde vor sich geht, oder ob zwischen größeren und 
kleineren Bären in dieser Beziehung ein Unterschied ist, muß dahin- 
gestellt bleiben. 

Viele Bärenarten, namentlich die kleineren und leichteren sind 
ausgezeichnete Kletterer, von den größten Arten, namentlich vom 
amerikanischen grauen Bären, ist bekannt, daß er nicht klettert. 

/) Procyonidae. Die Kleinbären, Waschbär (Procyon), Nasen- 
bär {Nnsua), Katzenbär (Aelurus), Wickelbär (Cercoleptes), sind zwar 
auch Sohlengänger, haben aber gleichzeitig sehr weit gespaltene 
Zehen, durch die ihre Füße zum Klettern und die Vorderfüße zum 
Greifen und Fassen geschickt sind. Die Bewegung des Wickelbärs 
zeichnet sich, wie schon der Name sagt, durch die Mitwirkung des 
Wickelschwanzes aus. 

Der Gang des Waschbären ist nach Muybridges Aufnahmen 
dadurch auffällig, daß die Hinterhand viel höher steht als die Vorder- 
hand, so daß es den Eindruck macht, als müßten die Schritte der 
Hinterbeine viel länger sein als die der Vorderbeine (107). Diese 
strecken sich aber in voller Länge nach und reichen dann ebenso- 
weit wie die Hinterbeine. Das Schema gibt Fig. 28. 

Der Dachs muß deswegen 
in der vergleichenden Bewegungs- 
lehre besonders erwähnt werden, 
weil sein Kiefergelenk im Gegen- 
satz zu allen anderen Gelenken der 
Wirbeltiere ein sogenanntes ge- 
schlossenes Gelenk ist, da die Ge- 
lenkpfanne den Gelenkkopf mit 
zwei Knochenwülsten von vorn 
und hinten so umfaßt , daß er 
sich selbst vom mazerierten Schädel 
nicht loslöst. 
Ueber den Gebrauch der Extremitäten bemerkt S. Pietowski (114), daß die 
Vorderpfoten beim Wühlen ausschließlich benutzt werden, während die Hinterpfoten 
die ausgeschaufelte Erde weiter nach hinten werfen. 

d) Felidae. Die Gangarten der Katzen entsprechen im all- 
gemeinen denen der Hunde. Sie sind ausgesprochene Zehengänger. 


12 31^56789 10 111. 


TfV 


^ 


TV 


^ 


ffff 


LH 


^ 


Fig. 28. 
Mttybkidge. 


Gang des Waschbären nach 


Physiologie der Bewegung. 87 

Eine besondere Vorrichtung schützt die Krallen vor Abnutzung auf 
der Erde, nämlich das sogenannte Krallenband, ein elastisches Band, 
das sich von der zweiten Phalanx dorsalwärts an die Endphalanx 
heftet und diese im rechten Winkel dorsaltiektiert hält, solange der 
Flexor, dessen Sehne an der Endphalanx von der Volarseite angreift, 
die Endphalanx mit der Kralle in die gestreckte Stellung zieht (Fig. 29). 
Ihrer ganzen Lebensweise nach sind die Katzen mehr auf sprung- 
artige Bewegung angewiesen als auf länger dauerndes Laufen. Eine 
Ausnahme macht in dieser Beziehung vielleicht der Gepard, dessen 
lange Beine ihm Aehnlichkeit mit dem Windhund geben, und der 
bekanntlich auch zu Jagdzwecken nach Art 
eines Windhundes gebraucht wird. Selbst der 
Gepard erhascht aber seine Beute meist mit 
wenigen sehr großen und schnellen Galopp- 
sprüngen (63). Die übrigen Katzen verlassen 
sich auf einen einzigen Sprung, nachdem sie 
sich der Beute durch Anschleichen hinreichend 
genähert haben. Die Bewegungen beim Schlei- 
chen weichen sehr von der gewöhnlichen 
Gangart ab, indem alle Extremitäten stark 
gebeugt und nach vorn und hinten auseinander- „. _„ ^. „ ... ^ , 

, ,fl , 1 r> 1 TT- I- 1 i l^'g- 29. Krallenbander des 

gestellt werden , so daß der Korper dicht j/^en nach R. Owen, a, c 
an die Erde geschmiegt wird. Vor dem Sprunge KraiienbäDder, b Fiexoren- 
kauert sich dann das Tier zusammen. Der sehne. 

Löwe soll unmittelbar vor dem Sprunge den 

Schwanz mehrmals senkrecht in die Höhe schnellen. Infolge dieser 
Angriffsweise sind die Katzen in hohem Grade befähigt, unmittelbar 
aus der Ruhe heraus gewaltige Sprünge zu machen. 

Die Sprungweite der großen Katzen, des Löwen und Tigers, ist 
vielfach überschätzt worden, nach Sanderson (120, p. 278) springen 
Tiger höchstens 5 m weit. Da eine Katze, die 4 — 5mal kleiner ist 
als ein Tiger, Sprünge von 3 m machen kann, ist hier ein sehr gutes 
Beweismaterial für den von Borelli aufgestellten Satz gegeben, daß 
die kleineren Tiere verhältnismäßig größere Sprünge machen können 
als die größeren. Fayrer (37) erklärt, die größten Tiger erreichten 
wenig über 10 Fuß englisch = 3 m Länge. 

Klettern der Katzen. Es ist ferner zu erwähnen, daß 
besonders die kleineren Katzen ausgezeichnet klettern und zum Teil 
geradezu als Baumtiere bezeichnet werden dürfen. Beim Klettern 
leisten ihnen die Krallen wesentliche Dienste. Im Gegensatz zu den 
Bären und Hunden haben die Katzen scharfe Krallen, weil diese durch 
das Krallenband für gewöhnlich in zurückgebogener Stellung gehalten 
werden und nur zum Gebrauch beim Klettern oder bei der Jagd 
vorgestreckt werden. Die kleineren Katzen können sich sehr leicht 
mit den Krallen an Baumrinde und ähnlichen Stotfen festhalten, je 
größer und schwerer die Tiere, desto weniger können sie sich im Ver- 
hältnis auf ihre Krallen verlassen. Es gilt hier, wie überall in der 
Festigkeitslehre ein Grundsatz, der dem BoRELLischen Satz vom 
Sprunge analog ist (vgl. p. 37 und 38). 

Die größte Katzenart, die gewohnheitsmäßig klettert, ist der 
Jaguar. Sanderson (120, p. 280) gibt an, häufig Bäume gesehen zu 
haben, die selbst in über 4 m Höhe Spuren von Tigerkrallen trugen, 
weil, wie er vermutet, Tiger sich mit Emporspringen und Festhalten 


88 


R. DU BOIS-E-EYMOND, 


an Bäumen üben. Insbesondere sollen sie hierzu eine besondere 
Baumart, Buttea frondosa, aufsuchen, mit weicher Rinde, aus der bei 
Verletzung blutroter Saft fließt, 

Sanderson bezweifelt nicht, daß die Tiger sehr gut klettern 
können, erklärt aber, daß sie es jedenfalls sehr selten tun„ 


Drehung der fallenden 
Katze immer auf die Füße fällt", 


atze. Die sprichwörtliche Lehre, daß „eine 
von Marey (97) einer genauen Prüfung unter- 
zogen worden. Zunächst wurde festgestellt, 
daß, wenn man eine Katze 1 m hoch über dem 
Boden an allen Vieren mit dem Rücken nach 
unten festhält und plötzlich losläßt, die Katze 
tatsächlich während des Fallens eine Drehung 
in der Luft ausführt, so daß sie mit allen Vieren 
nach unten auf dem Boden ankommt. Diese 
Tatsache steht in scheinbarem Widerspruch 
mit dem Grundsätze aus der iVIechanik, daß 
ein freischwebendes System durch nur inner- 
halb des Systems wirkende Kräfte nicht in 
Drehung versetzt werden kann. Eben wegen 
dieses scheinbaren Widerspruches hat sich 
Marey zur Untersuchung des Vorganges ver- 
anlaßt gesehen. Der Widerspruch beruht nur 
auf einer ungenauen Auffassung des Begriffes 
der Drehung. Die genauere Fassung des an- 
geführten Grundsatzes besagt nämlich nur, daß 
die Summe der Drehungen, die die Teile eines 
freischwebenden Systems in jedem Augen- 
blicke ausführen, gleich Null ist, und die 
Größe der Drehung wird nicht, wie im gewöhn- 
lichen Leben, nur durch Winkelgrößen ge- 
messen, sondern durch die Fläche des Sektors, 
den der Radius beschreibt, der den gedrehten 
Teil des Systems mit dem Drehpunkt verbindet. 
Wenn in einem freischwebenden System zwi- 
schen seinen einzelnen Massen wirkende Kräfte 
Drehbewegungen der einzelnen Massen um 
den Gesamtschwerpunkt hervorrufen und die 
Drehungen in einer Richtung positiv, in der 
entgegengesetzten negativ gerechnet werden, 
ist die Summe der Sektoren flächen, die die Ra- 
dien vom Gesamtschwerpunkt zu den einzelnen 
Massenschwerpunkten beschreiben, stets gleich 
Null. Aus dieser Fassung des Satzes geht 
hervor, daß ein Teil des freischwebenden 
Systems allerdings durch innere Kräfte im 
System gedreht werden kann, daß aber gleich- 
zeitig eine Gegendrehung anderer Teile statt- 
finden muß, und zwar so, daß die betreffenden 
Sektoren flächen gleich werden. Wenn nun 
die eine Masse sehr nahe am Gesamtschwer- 
punkt liegt, die andere sehr weit , so werden 
die Sektorenflächen gleich sein, wenn die erste 
einen großen, die zweite einen kleinen Dre- 


Physiologie der Bewegung. 89 

hungswinkel durchlaufen hat. Rechnet man also die Drehungen, wie es im gewöhn- 
lichen Leben geschieht, nur nach dem zurückgelegten Winkel, ohne Rücksicht auf 
die Entfernung der bewegten Massen vom Drehpunkt, so kommt man zu dem Er- 
gebnis, daß die erste Masse eine große, die zweite eine kleine Drehung ausgeführt 
hat. Kehrt man nun das Entfernungsverhältnis der Massen vom Schwerpunkt um, 
so wird umgekehrt die erste Masse einen kleinen, die zweite einen großen Drehunga- 
winkel zurücklegen, und die Summe der beiden Vorgänge, nur nach dem Winkel be- 
messen, wird eine Drehung des ganzen Systems sein , während für die nach der 
Größe der Sektorenflächen bemessene Drehung die Summe Null ist. 

Nach dieser Betrachtung ist auch die Drehung der fallenden Katze zu beurteilen. 
Sie widerspricht also keineswegs dem sogenannten „Flächensatz", sondern man kann 
deutlich sehen, wie im ersten Augenblick des Fallens das Vorderteil, mit eng an den 
Leib gezogenen, also dem Gesamtschwerpunkt genäherten Vorderbeinen, eine große 
Winkeldrehung nach unten macht, während sich das Hinterteil mit weit seitlich 
fortgestreckten Beinen und Schwanz um einen kleinen Winkel in der entgegengesetzten 
Richtung dreht. Dann werden plötzlich die Vorderbeine weit ausgestreckt, Hinter- 
beine und Schwanz dagegen angezogen, und während die Vorderbeine sich nur um 
einen sehr kleinen Winkel zurückdrehen, kommen die Hinterbeine nach unten. 


''^ ''<(\N.> 


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VVU/ 


Fig. 31. Stellungen des Schwanzes der Katze während des Fallens, nach Mareys 
Augenblicksbildern. Ansicht von hinten, Reihenfolge von links nach rechts. 

Selbstverständlich liegt in diesem Bewegungsvorgang nichts, das etwa der Katze 
eigentümlich wäre. Ein Affe oder irgendein anderes an Springen und Klettern 
gewöhntes Tier würde die Drehung in ganz derselben Weise ausführen, und der 
Vorgang ist nur deswegen gerade an dieser Stelle besprochen worden, weil er bei 
den Katzen am besten bekannt und sorgfältig untersucht ist. 

g) Bewegung der Insektenfresser (Insectivora). 
Die Insektenfresser werden als Ordnung unter anderen Kenn- 
zeichen auch durch ihre Bewegungsform unterschieden, da sie Sohlen- 
gänger sind. 

Unter den Bewegungen der Insektenfresser ist der Mechanismus (112, 
Bd. 3, p. 18) der Einrollung beim Igel hervorzuheben, der auf der Tätig- 
keit der Hautmuskulatur beruht. Der ganze Rücken des Igels ist von einer kappen- 
artigen Muskelhaut überzogen, deren Fasern kreisförmig verlaufen, und der daher 
auch Orbicularis genannt wird. Von der Nase her über die Stirn, vom Brustbein 
her zu beiden Seiten des Halses und vom Schwanz her längs der Wirbelsäule, sind 
an den Randteil des Orbicularis Muskelbündel angeheftet. Wenn das Tier sich ein- 
rollen will, krümrat es seinen Körper zusammen und zieht durch die beschriebenen 
Muskelbündel den Rand des Orbicularis über die Stirn und die Schwanzwurzel 
herab. Wenn sich nun die besonders stark entwickelten äußersten Randfasern des 
Orbicularis zusammenziehen, schnüren sie gewissermaßen den Körper in dem vom 
Orbicularis gebildeten Sack ein, so daß er bei tonischer Zusamraenziehung des ge- 
samten Orbicularis eine pralle Kugel bildet (Fig. 32). 

Nach Gilbert White (145, p. 79) fehlt diese Fähigkeit den Igeln im Alter 
von 5—6 Tagen und wird erst später ausgebildet. 


90 


R. DU Bois-Reymond, 


Zum Entrollen bedarf es nur der Erschlaffung des Ringmuskels, der dann über 
den sich streckenden Rücken wieder hinaufschlüpft. Ueber das Laufen des Igels 
gibt Bkehm an, daß er, verfolgt, etwa 2 m in der Sekunde zurücklegt (14). 

Eine ganz eigenartige Bewegungsform bieten die Maulwürfe dar, die in 
leichtem Boden sich durch die Erde fast wie ein Fisch im Wasser bewegen können. 

Knochengerüst und Muskulatur 
des Vorderkörpers sind für die 
Schaufelarbeit der Vorderglied- 
maßen ausgebildet. Das Liga- 
mentum nuchae ist verknöchert, 
viele Schultermuskeln besonders 
stark entwickelt, und nament- 
lich auch ein seitlicher Haut- 
muskel als Zurückzieher der 
vorderen Extremität oder Vor- 
zieher der hinteren Extremität 
ausgebildet (112). Brehm (14) 
sagt, daß die Maulwürfe in ihren 
Gängen etwa 2 m und, wenn sie 
auf ebenem Boden verfolgt wer- 
den, bis 3 m in der Sekunde 
laufen können. 

Die dritte Familie der In- 
sektenfresser, die Spitzmäuse, 
schließen sich, ihren Bewegungen 
nach, an die eigentlichen Mäuse 
an. Einige Arten haben die Be- 
Fig. 32. Mechanisnjus der Einrollung beim wegungsform der Springmäuse, 
Igel nach E. Owen. A Muskelhaut, aa Fasern des ^^^j^^^ ^jj^ ^^j. Eichhörnchen. 
Orbicularis, h, S, d, e herabziehende Muskelbündel 
von Schwanz, Schulter, Hals, Nase aus. 

jh) Nagetiere (Rodentia), 

Die Ordnung der Nager vereinigt Tierarten, die sich in der Be- 
wegungsweise erheblich voneinander unterscheiden, ohne daß ganz 
besondere Eigentümlichkeiten zu verzeichnen wären. 

Unter den Halbhufern ist zu erwähnen das Faca oder Wasser- 
schwein, von dessen Bewegung Muybridge eine Reihenaufnahme 
gibt (107). Es unterscheidet sich in seiner Gangart nicht wesentlich 
von anderen Vierfüßern, nur daß das Auseinanderspreizen und Zu- 
sammenfallen der Zehen beim Auftreten und beim Abheben auffällt. 
Das Schema ist nach der Aufnahme von Muybridge folgendes: 


t 


RH RV 

1_2 4-5 

LV RH 

2 5 


LH 


LV 
9 


RH 


RV 

7-8 

7 8 


LH 


70 11 


RV 

LV 
RH 
LH 


Fig. 33. Gangart des Wasserschweins nach Muybkidge. 


Physiologie der Bewegung, 91 

Unter den Leporiden sind die Hasen als schnelle und ausdauernde 
Läufer sprichwörtlich bekannt. Ihr Lauf ist ein Galopp, der dem der 
Hunde und Katzen entspricht, also hauptsächlich aus Sprüngen von 
•den langen und starken Hinterbeinen auf die Vorderbeine besteht. 
Wie aus den Spuren zu erkennen, werden dabei die Vorderbeine 
nicht genau gleichseitig bewegt, die Hinterfüße dagegen werden neben- 
einander aufgesetzt. Hasen und Kaninchen zeigen dieselbe „hoppelnde" 
Gangart auch bei langsamerer Bewegung, seltener einen Schritt, bei 
dem die Beine einzeln bewegt werden. In Australien sollen die 
dorthin eingeschleppten Kaninchen im Busch das Klettern erlernt 
haben, so daß sich auch der Bau ihrer Füße dieser Tätigkeit an- 
gepaßt hat (135). 

Hervorzuheben ist ferner, daß die Leporiden, ebenso wie die kleineren 
Nager, Mäuse, Eichhörnchen u. a. mit Vorliebe Hockstellung annehmen 
und dabei die Vorderfüße in gewissem Grade als Hände gebrauchen. 

Die Springmäuse sind schon durch die Benennung Dipodidae als 
eigentliche Zweifüßer gekennzeichnet. 

Innerhalb dieser Familie finden sich verschiedene Abstufungen in der An- 
passung des Körperbaues an die Sprungbewegung (63). 

Bei den südafrikanischen Springhasen {Pedetes caffer Pall.) ist die Bewegung 
auf allen Vieren noch möglich. Die Zehen der Hinterfüße haben jede einen eigenen 
Mittelfußknochen und treten alle vier auf. Der mit langer Behaarung versehene 
Schwanz dient noch kaum als Stütze, sondern allenfalls als Steuer beim Sprunge. 

Bei Alactaga jaculus Brdt. aus Sibirien berühren die äußere und innere 
Zehe des Hinterfußes nicht den Boden, und die 3 mittleren Zehen sind an einem 
gemeinsamen Tarsalknochen befestigt, wie es sonst bei den Vögeln der Fall ist. 

Endlich die kleinsten, eigentlichen Springmäuse haben Hinterbeine, die 6mal so 
lang sind wie die Vorderbeine, so daß sie stets auf den Hinterbeinen allein stehen. 
Der Tarsus ist auf einen einzigen langen Knochen beschränkt, der Schwanz sehr 
muskulös und als Stützorgan ausgebildet. Die Fußwiu-zel ist fast ausschließlich 
auf das Fersenbein eingeschränkt. Das Nagelglied der Zehen ist mit einem Schwielen- 
polster und starrer, bürstenähnlicher Behaarung ausgestattet. Die Springmäuse 
sollen über 1 m hoch senkrecht emporspringen können , also das Zehnfache ihrer 
eigenen Größe, und bestätigen demnach sehr handgreiflich den BoRELLischen Satz, 
daß kleinere Tiere verhältnismäsig höher springen als große. Nach Pettigrew (113) 
springen sie 2,75 m weit und erreichen so große Geschwindigkeit, daß sie ein Pferd 
kaum einholt. 

lieber die Ortsbewegung der Nager ist noch eine Beobachtung anzuführen, die 
Colin Stewart (132) gelegentlich von Versuchen zu anderem Zwecke gemacht hat. 
Er hielt Ratten in Käfigen mit Treträdern, in denen sie nach Belieben laufen konnten. 
Die Treträder waren mit Zählwerken versehen. Es zeigte sich, daß die Ratten im 
Laufe jeder Nacht durchschnittlich 16 km im Tretrad liefen. Eine der Ratten lief 
im Durchschnitt von 10 Tagen sogar 23 km. 

i) Klippschliefer (Lamnungia). 

Eine besondere Ordnung im zoologischen System bilden die Klippschliefer, ob- 
gleich sie nur zwei Gattungen umfaßt. Unter ihren Kennzeichen nimmt der Bau 
der Füße eine hervorragende Stelle ein. Die Vorderfüße sind vierzehig, jede Zehe 
trägt einen kleinen Huf, die Hinterfüße haben zwei Zehen mit Hufen und medial- 
wärts eine dritte Zehe mit einer Kralle. 

Das dazwischen gelegene Ballenpolster bildet eine Art Saugscheibe, die durch 
den M. palmaris longus in Tätigkeit gesetzt werden kann. Diese Einrichtung soll 
dem Klippschliefer erlauben, an glatten senkrechten Steinwänden emporzulaufen. 
Gefangene Klippschliefer sollen dies auch an Türen und Zimmerwänden können (104). 


92 R. DU Bois-Reymond, 

k) Rüsseltiere (Proboscidea). 

Unter den Rüsseltieren, die öfter auch nach den Bewegungs- 
organen als „Vielhufer" bezeichnet werden, sind die P^lefanten als die 
größte jetzt lebende Säugetierart vom Standpunkt der vergleichenden 
Bewegungslehre besonders bemerkenswert. Miall (101) gibt eine 
Uebersicht über die Myologie mit Berücksichtigung der Literatur. 

Ihre Größe ist zwar nach Sanderson sehr oft überschätzt worden, 
doch hat er selbst Exemplare gemessen, die fast 10 englische Fuß, 
also 3 m an der Schulter maßen. Der afrikanische Elefant soll noch 
etwas größer werden. 

Das Körpergewicht eines ausgewachsenen Elefanten wird von 
Brehm auf 4000 kg geschätzt (14). Man kann hier den Vergleich 
mit einem Pferde machen, indem man rechnet, daß ein Pferd von 
400 kg bei linearer Verdoppelung seiner Größe erst 3200 kg wiegen 
würde. 

Dem Satze entsprechend, daß mit der Größe die Masse in der 
dritten Potenz zunimmt, bedarf ein so großes Tier, wie der Elefant, 
gewaltiger Knochen, um seine Körperlast zu tragen. Diesem Zweck 
entspricht auch die Stellung der Gliedmaßen, die, statt wie bei anderen 
Vierfüßern winklig, annähernd gerade als senkrechte Tragesäulen ge- 
stellt sind. Die Elefanten sind, wie Heck (63, p. 745) bemerkt, nur 
halbe Zehengänger, denn die Körperlast verteilt sich auf das Polster 
der ,,Sohle", während die Zehen, auseinanderweichend, nur den Rand 
der gesamten Stützfläche bilden. Nach Colin ist die Schrittlänge 
eines Elefanten, dessen Füße in der Ruhestellung 80 cm voneinander 
stehen, etwa 190 cm (24). 

Seiner Schwerfälligkeit entsprechend hat der Elefant (120, 
p. 68) nur eine einzige Gangart, den Schritt, kann aber auf 
kurze Strecken bis zu 7 m Geschwindigkeit erreichen. Die Schritt- 
bewegung nähert sich der des Paßganges, indem das Hinterbein jeder 
Seite nur ganz kurze Zeit vor dem gleichseitigen Vorderbein in Be- 
wegung gesetzt wird. Ueber die Muskeltätigkeit macht Marey (94) 
nähere Angaben. 

Besonders hervorzuheben ist, daß weder beim Gang noch bei 
anderen Bewegungsformen jemals alle 4 Füße zugleich vom Boden 
gelüftet werden. Der Elefant ist nicht imstande auch nur den kleinsten 
Sprung zu tun, nicht einmal in wagerechter Richtung. Ein Graben, 
dessen Breite die Länge eines Schrittes, die etwa 2 m beträgt, über- 
trifft, bildet daher für Elefanten ein unüberwindliches Hindernis. 

1) Vielhufer (Perissodactyla). 

Im Gegensatz zum Elefanten wird vom Rhinozeros berichtet, daß es „wie 
ein Guramiball springen" könne (110). Nach Colin (24) ist auch der Fuß beim 
Rhinozeros und Nilpferd darin von dem des Elefanten abweichend gebaut, daß 
3, beim Nilpferd nur 2, Phalangen, die gegeneinander merklich beweglich sind, als 
elastische Stützpunkte dienen. 

m) Zweihufer (Artiodactyla). 

a) Wiederkäuer (Ruminantia). Die Wiederkäuer umfassen 
zahlreiche, in der Bewegungsweise sehr verschiedene Tierformen, 
deren Gangart am besten mit Beziehung auf das besprochen werden 


Physiologie der Bewegung. 


93 


10 12 n 16 IS 20 


RV 

LV 


RH 
LH 


Fig. 34. 

MUYBRIDGE. 


Galopp des Kamels nach 


In der umgekekrten 


kann, was beim Pferde über die verschiedenen Gangarten der Vier- 
füßer überhaupt gesagt werden soll. 

Ueber die Gangart des Dromedars macht Colin (24, p. 432) 
Angaben, die nicht gut miteinander vereinbar sind. Bei langsamem 
Gange soll der Hinterfuß auf dem Boden stehen, während der Vorder- 
fuß derselben Seite sich hebt, was der allgemeinen Regel für den 
Gang der Vierfüßer vollkommen entsprechend wäre. Dagegen be- 
merkt Colin zwei Zeilen weiter, daß die langsame Bewegung ein 
Mittelding zwischen Paßgang und Schritt sei. 

Bei irgend schnellerer Bewegung, sagt Colin mit Bestimmtheit, 
fällt das Dromedar in den Paß. Dem widerspricht, daß Muybridge 
eine Aufnahme, allerdings vom zweihöckerigen Kamel, bringt, in der 
es genau wie ein Pferd galoppiert. 

Diesen Aufnahmen entspricht folgendes Schema: 

Bei Dromedar und Kamel 
noch mehr als bei den Rindern 
ist die Schwerfälligkeit beim 
Niederlegen und Aufstehen auf- 
fällig. Beim Niederlegen werden 
erst die Vorderbeine geknickt, 
das Tier „fällt in die Knie", 
dann werden die Hinterbeine 
vorgeschoben und ebenfalls ge- 
knickt, das Tier läßt sich vorn 
nieder und endlich läßt es 
auch die Oberschenkel auf den Boden hinab 
Reihenfolge vollzieht sich das Aufstehen. 

Vortretfliche Abbildungen von den Stellungen des Dromedars 
gibt Walton (141), der auch die Lage der Fußspuren bei verschie- 
denen Gangarten abgebildet hat, leider aber ohne weitere Erläuterung, 
als daß die Bezeichnung der betreffenden Beine hingeschrieben ist. 
Ueber die Geschwindigkeit, die Dromedare und Kamele auf längere 
Strecken erreichen, sind bei Brehm (14) und bei Olshausen (109) 
zahlreiche Angaben zusammengestellt. 

Die Aufnahmen von Muybridge (107) von Rind und Kamel 
sind nicht recht faßlich, da die Schrittperioden während der Aufnahme 
gewechselt zu haben scheinen. 

Von der Giraffe sagt Colin (24), daß sie dieselben Bewegungen 
mache wie das Dromedar, also bei langsamerem Gange unvoll- 
kommenen Paß gehe, der sich nach Colin der Zeitfolge des Trabes 
nähert, bei schnellerer Bewegung einem ausgesprochenen Paß. 

ß) Hirsche (Cervidae). Man sollte meinen, daß so nahe ver- 
wandte und einander so ähnliche Tiere wie die Traguliden, Cerviden, 
Antilopen , Schafe und Ziegen gleiche Gangart haben müßten. Das 
ist aber durchaus nicht der Fall. Zwar in Schritt und Trab folgen 
sie gemeinsam den Regeln, die weiter unten bei den Gangarten des 
Pferdes angegeben werden, aber im Galopp bestehen offenbar wesent- 
liche Unterschiede. 

Muybridge gibt Aufnahmen vom Damhirsch, vom virginischen 
Hirsch und von der Hausziege, die nach seiner Angabe Galopp dar- 
stellen, bei denen aber ein eigentlicher Galoppsprung fehlt, und auch 
die gleichzeitige Tätigkeit zweier diagonal gestellter Extremitäten, die 
den Galopp des Pferdes bezeichnet, nicht hervortritt. Dies ist darauf 


94 


E,. DU Bois-Reymond, 


zurückzuführen, daß wenigstens die kleineren unterden an-^ 
geführten Tierarten auf dieselbe Weise galoppieren 
wie Hunde und Katzen, d. h. durch Sprünge von den Hinter- 
beinen auf die Vorderbeine. Den Beweis hierfür gewährt schon der 
bloße Anblick flüchtiger Rehe oder gar Gemsen , es sei aber aus 
mehreren Aufnahmen von Muybridge , die diese Gangart unwider- 
leglich zeigen, noch beifolgendes Schema beigebracht: 

Fig;. 35. Galopp einer Gazelle 
nach Muybridge. Zwischen den 
Aufnahmen 2 und 3 liegt der Haupt- 
sprung von den Hinterbeinen auf die 
Vorderbeine. Etwas vor der 10. Auf- 
nahme haben beide Vorderbeine von 
neuem abgestoßen , die Hinterbeine 
kommen aber erst in der Aufnahme 
10 auf den Boden. Es ist also hier 
ein kleiner „Zwischensprung". 

Ebenso wie beim Hunde im schnellsten Rennlauf verlassen auch 
bei Rehen und Antilopen die Vorderbeine den Boden wieder, ehe 
noch die Hinterbeine angekommen sind. Es wird also zwischen je 
zwei Hauptsprüngen, die von den Hinterbeinen aus auf die Vorder- 
beine gemacht werden, ein Zwischensprung von den Vorderbeinen auf 
die Hinterbeine eingeschoben. Ein solcher Sprung ist aus nach- 
folgendem Schema zu erkennen, das einen Teil der Galoppbewegung 
eines Damhirsches darstellt. 


7 2 3 U 5 6 7 S 9 W 77 7. 


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1 


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-^ 


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LH 


Fig. 36. Galopp des Damhirsches nach Muybridge. 

Bei nicht sehr schnellem Lauf fällt nun, wie es scheint, zuerst 
der Hauptsprung fort, indem ein Vorderbein am Boden bleibt, und 
die Gangart nähert sich dann insofern dem Galopp des Pferdes, als 

nach der Periode des freien Schwe- 
bens die Hinterfüße zuerst auf den 
Boden kommen. Doch bleibt der 
große Unterschied bestehen , daß 
die beiden Hinterbeine nahezu 
gleichzeitig tätig sind. 

Ganz im Gegensatz hierzu zeigt 

eine Aufnahme von Muybridge, 

daß die Orex-Antilope genau wie 

das Pferd galoppiert. 

Es scheint demnach, wie sich auch schon beim Galopp des Hundes 

herausgestellt hat, daß es im wesentlichen von der Größe und 

Schwere des Tieres abhängt, welche Form des Galopps^ 

es annimmt. 


RH 


LH 


^ 


^ 


^ 


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^-^ 


^^ 


■ — 


Fig. 37. Galopp der Orex-Antilope 
nach Muybridge. 


Physiologie der Bewegung. 95 

n) Bewegung des Pferdes (Ungulata). 

Von allen Tieren ist in bezug auf seine Bewegungsweise das 
Pferd am genauesten untersucht worden (149), und die Erörterung 
über die Gangarten des Pferdes darf daher für die Darstellung des 
Ganges der Vierfüßler im allgemeinen als Lehrbeispiel dienen. 

a) Stehen des Pferdes. Zunächst sind die Bedingungen des 
Stehens beim Pferde am besten bekannt. Es gelten für diese Be- 
trachtung die oben besprochenen allgemeinen Grundsätze (s. oben p. 09). 
Als starre Masse betrachtet, steht der Körper des Pferdes bei der ge- 
wöhnlichen Haltung so, daß er auf den vier P'üßen ruht, die ein Vier- 
eck von etwa 1 — 1,4 m Länge und 0,25 m Breite als Unterstützungs- 
fläche einschließen. Etwa 1 m darüber ist der Gesamtschwerpunkt des 
Körpers, der im Sagittaldurchmesser durch den Processus xiphoideus 
liegt, und zwar etwa zweimal soweit von der Rückenfläche wie von der 
Brustfläche (vgl. Fig. 13 p. 69). 

Durch Versuche, bei denen Pferde mit den Vorderfüßen und Hinter- 
füßen je auf eine Wage gestellt wurden, über die Colin berichtet, 
zeigte sich, daß bei der gewöhnlichen Haltung ein Pferd von 384 kg 
die vordere Wage mit 210, die hintere mit 174 kg belastete. Es fallen 
also etwa 55 Proz, des Gewichts auf die vorderen und 45 Proz. auf 
die hinteren Gliedmaßen. Bei veränderter Haltung, namentlich beim 
Vorwärts- oder Rückwärtsstrecken des Kopfes und Halses, konnte 
die Belastung der vorderen Wage von 218 auf 200 kg verändert 
werden (24). 

Was den Aufbau des stehenden Pferdekörpers in sich betrifl't, so 
wird angegeben , daß die Pferde sich von den anderen vierfüßigen 
Tieren dadurch unterscheiden sollen, daß bei ihnen das Stehen fast 
ohne Muskeltätigkeit, durch bloße Spannung von Bändern möglich 
ist (34). Tatsächlich stehen manche Pferde dauernd und legen sich 
auch zum Schlafen nicht. Dies ist aber durchaus nicht allgemein, 
und andere Einhufer, z. B. Esel, legen sich bei jeder Gelegenheit 
nieder. 

Die Theorie des Stehens der Pferde von dem angegebenen Ge- 
sichtspunkt aus kann nicht, wie die des menschlichen Stehens, die in 
früherer Zeit auch von diesem Standpunkt aus durchgearbeitet worden 
ist, als veraltet von der Hand gewiesen werden. Wie mir Herr Ge- 
heimrat MuNK versichert, hat er nämlich von dem verstorbenen Prof. 
MÖLLER den Versuch ausführen sehen, einen Pferdekadaver, der na- 
türlich keine Muskeltätigkeit mehr ausübt, stehend ins Gleichgewicht 
zu bringen. Es ist dazu nur an einer Stelle, nämlich an der Knie- 
scheibe eine künstliche Feststellung erforderlich. Da gegen diesen 
Versuch schwerlich etwas einzuwenden ist, muß die ganze Theorie als 
begründet angesehen werden. 

Die Theorie umfaßt den Nachweis, daß die vordere Extremität 
den Körper als starre Stütze tragen kann, und daß bei der hinteren 
nur der Quadriceps cruris in geringem Grade gespannt sein muß, da- 
mit die Extremität ebenfalls als starre Säule den Körper trage. 

Der vordere Teil des Rumpfes ist zunächst zwischen den Schulter- 
blättern an den Muskeln, insbesondere dem Serratus magnus aufge- 
hangen. Diese Muskeln tragen den Körper auch ohne Zusammen- 
ziehung vermöge rein elastischer Spannung. Wesentlich ist, daß die 
Form des Schulterblattes und der Muskeln es mit sich bringt, daß die 


96 


R. DU Bois-Reymond, 


Last des Körpers sich auf einen Punkt des Schulterblattes vereinigt, 
der schwanzwärts vom Schultergelenk, senkrecht über dem Vorder- 
huf gelegen ist. Schulterblatt und Humerus bilden einen nach hinten 
offenen Winkel von etwa 100 °. Die übrigen Knochen des Vorder- 
beins stehen nahezu senkrecht aufeinander als eine feste Säule. Unter 
der Last des Körpers müßten nun Schulterblatt und Humerus zu- 
sammenklappen , wenn der erwähnte Winkel nicht dauernd offen ge- 
halten würde. Dies soll dadurch bewirkt werden, daß der Biceps, 
dessen proximale Sehne als Strecksehne über das Schultergelenk 
hinwegzieht, vermöge eingelagerter Sehnenstreifen ein undehnbares 
Band darstellt, und indem er zwischen Knochenvorsprünge des 
Humeruskopfes eingreift, den Winkel zwischen Schulterblatt und 
Humerus feststellt. 

Nach dieser Darstellung ist also die Stellung von Humerus und 
Schulterblatt, die beim gewöhnlichen Stehen vorliegt, eine Grenz- 
stellung des Schultergelenkes, und wenn der Ellenbogen weiter nach 

hinten bewegt werden soll, wie 
das beim Laufen, beim Nieder- 
legen und anderen Bewegungen 
unzweifelhaft vorkommt, kann 
das nur durch gemeinschaft- 
liche Bewegung des Schulter- 
blattes mit dem Humerus ge- 
schehen (Fig. 38). 

Unter der Last des Kör- 
pers müßte ferner, wenn man 
annimmt, daß das Schulterge- 
lenk auf die beschriebene Weise 
festgestellt ist, das Vorderbein 
im Ellenbogengelenk zusam- 
menklappen. Dies wird ge- 
hindert, indem an der ganzen 
Volartläche des Vorderbeins 
Sehnenstränge verlaufen, die 
wie ein einziger zusammen- 
hängender Strang aufgefaßt 
werden können, der vom Hu- 
merus aus über das Ellen- 
bogengelenk und alle übrigen 
Gelenke zum Kronbein ver- 
läuft. Da nun die letzten 
Fingerglieder einen nach vorn 


Fig. 38. Fig. 39. 

Fig. 38. Fixierung der vorderen Extremi- 
tät des Pferdes beim Stehen durch Bänder. 

Fig. 39. Fixierung der liinteren Extremi- 
tät des Pferdes beim Stehen. 


offenen Bogen bilden, der unter 
der Körperlast einzuknicken 
strebt, ist das untere Ende 
dieses gemeinsamen Bandes, 
das den Bogen der unteren Fingerglieder am Zusammenknicken hin- 
dert, dauernd stark beansprucht und gespannt. Diese Spannung 
überträgt sich auf das obere Ende und hält den Humerus in seiner 
Stellung im Ellenbogengelenk aufrecht. So wird die Last des V^order- 
körpers auf der vorderen Extremität rein durch Bänderspannung 
getragen (Fig. 39). 

Was die hinteren Extremitäten betrifft so ist der Mechanismus, 


Physiologie der Bewegung. 97 

der sie beim Stehen in eine steife Stütze verwandelt für den unteren 
Teil, bis zum Talocruralgelenk hinauf derselbe wie an den vorderen. 
Der Unterschenkel wird nämlich gegen den Fuß in seiner winkligen 
Lage gehalten, indem der Bandapparat an der hinteren Seite der 
ganzen Extremität vom Fesselgelenk her gespannt ist. Der Ober- 
schenkel muß gegen den Unterschenkel aber durch Muskelzug, näm- 
lich durch die Zusammenziehung des Quadriceps cruris festgestellt 
werden. Ersetzt man am Kadaver den Zug dieses Muskels dadurch, 
daß man einen Nagel durch die Kniescheibe in den Oberschenkel- 
knochen treibt, so kann man den Kadaver auf seine vier Füße frei 
hinstellen, ohne daß er zusammenbricht. 

Das Pferd legt sich nieder (24, 34), indem es den Rücken 
krümmt, die Füße nahe zusammenstellt, alle vier Extremitäten beugt, 
und sich vorsichtig auf den Boden niederfallen läßt. Nur in ein- 
zelnen Fällen legen sich Pferde, wie es die Wiederkäuer tun, die 
zuerst die Vorderbeine einzeln knicken , dann die Hinterbeine unter 
den Leib bringen und sich so niederlassen. 

ß) Gangarten des Pferdes. Um sich die Bewegungsweise 
des Pferdes den Hauptzügen nach zu vergegenwärtigen, empfiehlt es 
sich, von gewissen nur annähernd zutreffenden V^oraussetzungen aus- 
zugehen, die die Betrachtung erheblich vereinfachen. 

Für die Darstellung des Ganges und des Trabes ist es zweck- 
mäßig, sich den Vierfüßer als aus zwei hintereinander her gehenden 
Zweifüßern zusammengesetzt zu denken. Für jeden dieser Zweifüßer 
kann man dann weiter annehmen, daß rechtes und linkes Bein mit- 
einander abwechselnd schreiten, so daß jedesmal das eine auf den 
Boden gesetzt wird, wenn das andere gehoben wird. 

Unter diesen vereinfachenden Annahmen lassen sich die haupt- 
sächlichsten Gangarten, wie folgt, darstellen (Fig. 40). 

1) Paßgang. Die beiden hintereinander gehenden Zweifüßer 
sind im Schritt, d. h. Vorderbein und Hinterbein der 
gleichen Seite bewegen sich zugleich. 

Dabei ist der Körper abwechselnd von beiden Beinen einer Seite 
unterstützt und wird beim Gehen jedesmal nach der unterstützten 
Seite hinübergeschleudert, sodaß er bei jedem Schritte seitwärts 
schwankt. 

2) Schritt. Diebeiden hintereinander gehenden Zweifüßer sind 
aus dem Schritt, so daß der vordere immer einen halben Schritt später 
antritt als der hintere, d. h.: der Vorder fuß ist in jedem 
Augenblick gegen den Hinterfuß derselben Seite um 
einen Halbschritt zurück. 

Hierbei ist der Körper dauernd von je zwei Beinen unterstützt, 
die in folgender Reihenfolge wechseln : beide Beine einer Seite, 
Hinterbein dieser Seite und Vorderbein der anderen, beide Beine der 
zweiten Seite, Hinterbein der zweiten und Vorderbein der ersten, und 
dann von vorn wieder die beiden Beine der ersten Seite usf. Die 
Bewegung ist daher gleichmäßiger als beim Paß. 

3) Trab. Die beiden hintereinander gehenden Zweifüßer sind 
außer Tritt , aber im Takt , d. h. das Vorderbein einer Seite 
und das Hinterbein der anderen bewegen sich gleich- 
zeitig. 

Zu dieser Angabe gehört noch, um den Trab zu kennzeichnen, 
die Bemerkung, daß die Füße länger in der Luft als auf dem Boden 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 7 


98 


R. DU Bois-Reymond, 


LV 
AH 


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sein können. Dabei ergibt sich dann, daß zwischen je zwei Phasen, 
in denen der Körper von dem Vorderbein der einen und dem Hinter- 
bein der anderen Seite unterstützt ist, eine Phase eingeschoben ist, 
in der er frei schwebt. 

4) Galopp. Beim Galopp bilden die vier Extremitäten nicht 
zwei abwechselnd tätige Gruppen, sondern drei. Das Pferd schnellt 
sich vom Boden, indem erst das am weitesten zurückgebliebene Hinter- 
bein sich hebt, dann gleichzeitig das andere Hinterbein und das ihm 
diagonal gegenüberstehende Vorderbein, und schließlich das andere 
Vorderbein. 

In derselben Reihenfolge kommen , nachdem der Körper eine 
Strecke weit frei im Sprunge durch die Luft geflogen ist, die Füße 

wiederauf den Boden. Es kommen 
also die Hinterbeine zuerst 
auf den Boden und verlassen 
ihn auch zuerst. 

Im vorstehenden sind nun, 
wie gesagt, die Gangarten unter 
vereinfachenden Annahmen be- 
schrieben, aus denen sich wohl eine 
im allgemeinen richtige Vorstellung' 
von der Bewegungsform ergibt, 
die aber in Wirklichkeit nicht ganz 
genau zutreffen. Es ist daher für 
jede der erwähnten Gangarten 
noch eine Reihe besonderer Bemer- 
kungen nachzuholen. 

Vom Paßgang ist zunächst zu 
bemerken, daß er nicht, wie die 
anderen Gangarten, nur eine Be- 
wegungsform unter den anderen 
darstellt, deren sich das Pferd be- 
dient, sondern daß es für diejenigen 
Pferde, die sogenannte Paßgänger 
sind, die einzige Gangart ist. Hier- 
zulande sind Paßgänger nicht be- 
liebt, dagegen kann man in Amerika 
nicht selten Paßgänger als Reit- 
und als Wagenpferde sehen. Diese 
Pferde sollen dann bei jeder Ge- 
schwindigkeit die gleiche Gangart 
beibehalten, und es wird als Unart 
bezeichnet, wenn ein Paßgänger 
bei großer Anforderung an Geschwindigkeit einmal in Galopp fällt. 
Die Araber sollen nach französischen Angaben (36) Pferden und Eseln 
zu bestimmten Zwecken den Paßgang künstlich beibringen. Muybridge 
(107) hat Reihenaufnahmen von einem Paßgänger gemacht, dessen 
Bewegung aus lauter langen Sprüngen von den Beinen der einen 
Seite auf die der anderen besteht, so daß er bei jedem Schritte 5 bis 
6 m durch die Luft fliegt. 

Wenn für den Paßgang angenommen worden ist, daß die beiden 
Beine einer Seite gleichzeitig bewegt werden , so braucht dies doch 
nicht ganz streng genommen zu werden. Bei paßgehenden Pferden 


KV 


RH 


LH 


RV 


LV 


RH 


LH 


7\-cLb 


Fig. 40 
des Pferdes. 


Schemata der Gangarten 


Physiologie der Bewegung, 99 

ist es allerdings der Fall in der Weise, daß wohl einmal der Vorder- 
fuß vor dem gleichseitigen Hinterfuß gehoben wird, aber bei einem 
der folgenden Schritte vielleicht die umgekehrte Abweichung von der 
Regel stattfindet. Dagegen kann der Paßgang auch durch unmerk- 
liche Abstufungen in den gewöhnlichen Schritt übergehen, so daß es 
schwer ist, eine bestimmte Grenze zu ziehen. 

Wenn nämlich beim Paßgang der Hinterfuß immer etwas früher 
als der Vorderfuß der gleichen Seite bewegt wird, so geht diese Gang- 
art in den Schritt über, sobald der Zeitraum , um den der Hinterfuß 
dem Vorderfuß voreilt, die halbe Schrittdauer beträgt. So gibt e& 
unter den vierfüßigen Tieren viele, die ein Mittelding zwischen Paß- 
gängern und Schrittgängern sind. 

Schritt des Pferdes. Der Schritt kann selbstverständlich 
durch die entgegengesetzte Umwandlung in den Paß übergehen, näm- 
lich indem der Zeitraum, um den die Bewegung des Hinterbeines 
oder des Vorderbeines derselben Seite vorausgeht, statt einen Halb- 
schritt auszumachen, größer oder kleiner ausfällt, so daß die Be- 
wegungen beider Beine derselben Seite nahezu gleichzeitig stattfinden. 

Aus der beschriebenen Bewegung der Füße geht hervor, daß sie 
in folgender Reihenfolge gehoben und niedergesetzt werden: 

KV LH LV EH. 

Colin (24) hebt hervor, daß beim Antreten aus dem Stand stets 
ein Vorderfuß zuerst bewegt wird. Für die Auffassung ist es aber 
unbequem , von diesem Fall auszugehen , weil man dann als nächste 
Bewegung das Vorsetzen des Hinterfußes der anderen Seite zu be- 
trachten hat, und das Verhalten der beiden Beine derselben Seite 
nicht anschaulich wird. Dagegen ist der mechanische Sinn der eigen- 
tümlichen Anordnung der Beine beim Schritt am deutlichsten zu er- 
kennen, wenn man an das Angehen aus dem Stande denkt. Ein 
Vorderbein wird zuerst vorgesetzt, und dieser Bewegung muß der 
Hinterkörper folgen. Sollte nun, wie beim Paß, der Hinterfuß der- 
selben Seite zugleich vorgesetzt werden , so müßte der Körper ganz 
auf die andere Seite hinüber geschoben werden und würde einseitig 
unterstützt sein. Es folgt also das Hinterbein der anderen Seite, und 
zwar nicht gleichzeitig, sondern im Halbtakt, wodurch die oben an- 
gebene fortwährend wechselnde, aber eben dadurch gleichförmigere 
Unterstützung des Körpers erreicht wird. 

Die Länge eines Schrittes beträgt nach Colin (24) bei langsamem 
Gange 130—150, bei schnellerem 150—180 cm. Die Länge des 
Pferdes scheint auf die Schrittlänge keinen Einfluß zu haben, denn 
Colins Beobachtungen erstrecken sich auf drei Pferde, bei denen die 
Länge erheblich verschieden, die Schrittlänge aber davon ganz unab- 
hängig ist. Die Spur jedes Hinterfußes liegt ein wenig vor der Spur 
des Vorderfußes. 

Die Schrittlänge ist bei gewöhnlichem Schritt ungefähr das Andert- 
halbfache der Entfernung von Hinterbein zu Vorderbein in der Ruhe- 
stellung. 

Während in der obigen Darstellung angenommen worden ist,, 
daß die beiden Füße der Vorderhand und die beiden Füße der Hinter- 
hand einander genau abwechseln, ist dies in Wirklichkeit nicht der 
Fall, sondern beide stehen während einer kurzen Zeit gleichzeitig auL 

Wird z. B. in einer Aufnahme von einem Garde du Corps-Reiter 


100 


R. DU Bois-Reymond, 


von Anschütz der Doppelschritt des Pferdes in 21 Bildern wieder- 
gegeben, so verhalten sich die Füße des Pferdes, wie folgt: 


t RV LH LV RH 

5 10 15 21 

; LV RH RV LH 
3 7 12 18 


Es ist also der rechte Vorderfuß nur von der Aufnahme 12—21 
und dann noch bis zur Aufnahme 5, also während 13 Aufnahmen auf 
der Erde, und nur während 8 Aufnahmen in der Luft (Fig. 41 u. 42). 


7 3 5 7 9 11 13 15 1 


7 W 2 


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LH 


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Fig. 41. Schema des Sehrittes nach einer Aufnahme von Anschütz. 


Fig. 42. Schritt des Pferdes nach Aufnahmen von Anschütz. 


Was die Muskeltätigkeit beim Schritt betrifft, so hat le Hello (79) 
darauf hingewiesen, daß beim Pferde keineswegs die Streckung der 
nach hinten angestemmten Gliedmaßen den wesentlichsten Antrieb 
gibt, sondern daß schon eine Aenderung des Winkels zwischen Beinen 
und Rumpf den Rumpf vorwärtsschiebt. Diese Anschauung kann 


Physiologie der Bewegung. 


101 


auch auf das Gehen der übrigen Vierfüßer, und sogar der Zweifüßer 
ausgedehnt werden. 

Trab des Pferdes. Der Trab entsteht aus dem Schritt, wenn 
die Zeit, während der die Füße aufstehen, kürzer wird als die Zeit, 
während der sie durch die Luft bewegt werden. Der Trab des Pferdes 
und der vierfüßigen Tiere entspricht also ganz dem Laufen der Men- 
schen. Dies geht zwar aus der oben gegebenen Beschreibung des 
Trabes, nach der beim Trab die diagonal gestellten Extremitäten sich 
gleichzeitig bewegen, nicht hervor, dagegen ergibt es sich aus dem 
Schema der Schrittbewegung, sobald man die Zeit während der die 
Beine nach vorn gesetzt werden, im Vergleich zu der, während der 
sie auf dem Boden stehen, sehr groß nimmt. Die Schrittdauer be- 
steht dann nicht mehr aus zwei Perioden, der des Vorschwunges und 
der des Stutzens, sondern die Periode des Stutzens wird verschwindend 
kurz. Mithin muß das gleichseitige Hinterbein, das dem Vorderbein 
beim Schrittgehen immer um einen Halbschritt voraus ist, fast genau 
in demselben Takt arbeiten wie das Vorderbein der anderen Seite» 


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} 11 1 


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LH 


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Fig. 43. Schema des „schlanken Trabes" 


Fig. 44. Trab des Pfei'des nach Aufnahmen von Anschütz. 


102 R. DU Bois-Reymond, 

d. h. die diagonal gestellten Beine sind nahezu gleichzeitig tätig. Der 
Trab stellt sich dann als eine Folge von Sprüngen von einem Diagonal- 
beinpaar auf das andere dar. Da aber nach dieser Ausführung die 
diagonal gestellten Beine nicht ganz genau gleichzeitig bewegt werden, 
ist dies auch nur bei „schlankem Trabe" der Fall, bei langsamerem 
Trab schwebt der Körper nur auf Augenblicke in der Luft und ist 
bei weitem den größten Teil der Zeit von einem oder zwei Füßen 
unterstützt (Fig. 43 u. 44). 

Bei schlankem Trabe ist jeder Fuß etwa zweimal so lange in der 
Luft wie auf der Erde. 

Die Schrittlänge ist beim Trabe nach Colin (24) durchschnitt- 
lich 2,75 cm, also mehr als anderthalbmal so groß wie beim Schritt, 
sie kann natürlich, je mehr der Trab zum Sprunglauf ausgebildet ist. 
desto mehr vergrößert werden. 

Galopp des Pferdes. Noch stärker als bei der Betrachtung 
von Schritt oder Trab drängt sich bei der Untersuchung des Galopps 
der Gedanke auf, den Colin seiner Erörterung der Bewegungen des 
Pferdes vorausschickt^ daß nämlich diese dem Pferde ganz natürlichen 
und völlig regelmäßigen Bewegungen eine so überraschend verwickelte 
Reihenfolge zeigen. Der Galopp des Pferdes unterscheidet sich da- 
durch wesentlich vom frab, daß die vier Füße nicht in zwei, sondern 
in drei Gruppen tätig, sind, nämlich ein Hinterbein, ein Diagonalpaar, 
ein Vorderbein. Daher sind auch zwei Formen des Galopps zu unter- 
scheiden, nämlich Linksgalopp und Rechtsgalopp. 

In der Lehre vom Galopp sind durch mehrere äußere Umstände 
gewisse Unklarheiten und Irrtümer entstanden, die die Auffassung 
der tatsächlichen Verhältnisse erschweren. Erstens ist in früherer 
Zeit, als es noch keine Augenblicksbilder gab, und man sich auf den 
bloßen Eindruck beim Zusehen beschränken mußte, der Irrtum ent- 
standen, als spränge das Pferd von den Hinterbeinen auf die Vorder- 
beine. Zweitens ist dieser Irrtum dadurch bestärkt worden, daß das 
Pferd beim Beginn des Galopplaufes tatsächlich zuerst die Vorder- 
beine hebt, so daß es scheint, der Sprung müsse von den Hinterbeinen 
auf die Vorderbeine gemacht werden. Diese Anfangsbewegung hat 
aber in Wirklichkeit eine andere Form als die später im Laufe des 
weiteren Galoppierens stattfindenden Bewegungen , und ist daher für 
die Betrachtung des Galopplaufens nicht maßgebend. Drittens ist die 
gebräuchliche Unterscheidung von Links- und Rechtsgalopp gerade 
von der Bewegung der Vorderbeine beim Angaloppieren hergenommen 
und trägt weiter dazu bei, den angenommenen Irrtum zu verstärken. 
Viertens hat man nach dem Schall der Hufe verschiedene Arten des 
Galopps, als Drei- und Zweitaktgalopp unterscheiden wollen, eine 
Unterscheidung, die ein so vortrefflicher Beobachter, wie Colin, ab- 
lehnt. Fünftens sind fast alle Darstellungen galoppierender Pferde 
dadurch gefälscht, daß die Vorderbeine und die Hinterbeine in der- 
jenigen Stellung abgebildet werden, in der sie während des Galoppierens 
am längsten verweilen, nämlich nach vorn und nach hinten ausge- 
streckt. In Wirklichkeit fällt die Zeit, während der die Vorderbeine 
vorgestreckt sind, nicht oder nur zum Teil mit der zusammen, während 
der die Hinterbeine nach hinten gestreckt sind. Der Beschauer nimmt 
aber, wegen der Geschwindigkeit der Bewegung, nur die Stellungen 
wahr, die verhältnismäßig am längsten währen, und glaubt daher, 
Vorderbeine und Hinterbeine gestreckt gesehen zu haben. 


Physiologie der Bewegung. 


103 


Im Gegensatz zu all diesen irrtümlichen Auffassungen läßt sich 
die Lehre vom Galopp, jwie er wirklich ist, etwa folgendermaßen 
darstellen : 

Um die Bewegung während des Galoppierens auffassen zu 
können, tut man am besten, an einer Augenblicksbilderreihe zuerst 
eine Aufnahme aufzunehmen, in der das Pferd im Sprunge frei in der 
Luft schwebt, und dann die Reihenfolge festzustellen, nach der in den 
folgenden Aufnahmen die Füße auf den Boden kommen. Man findet 
dann, daß bei Rechtsgalopp zuerst das linke Hinterbein auf den Boden 
kommt, dann nahezu gleichzeitig rechtes Hinterbein und linkes Vorder- 
bein, zuletzt das rechte Vorderbein. In derselben Reihenfolge heben 
sich die Beine auch wieder vom Boden, also zuerst das linke Hinter- 
bein, dann nahezu gleichzeitig rechtes Hinterbein und linkes Vorder- 
bein, zuletzt das rechte Vorderbein (Fig. 45 u. 46). 

Das Schema des Rechtsgaloppes ist demnach: 


t 


LH 


RV 
RHLV 


LV 
LHRV 


RV 


LV. 


RHLV 

I LH 

Das Schema des Linksgalopps: 

t RH LHRV 

I RH 

Da das Pferd bei jedem Schritte während des Galopps eine Strecke 
frei in der Luft schwebt, so kann die Schrittlänge bei großer Ge- 
schwindigkeit sehr groß werden. 5 m ist für Galopp ein Durch- 
schnittswert. Dabei können 2,5 Schritte in der Sekunde gemacht 
werden, sodaß eine Geschwindigkeit von 12,5 m herauskommt. Bei 
Wettrennen werden noch größere 

1 3 5 7 9 71 13 


RV 


LV 


RH 


LH 


Schrittlängen und höhere Ge- 
schwindigkeiten bis zu 14,75 m 
erreicht, und zwar auf Strecken 
von mehreren Kilometern , die 
demnach in annähernd 70 Se- 
kunden pro km durchlaufen wer- 
den (Colin, 24). 

Im Gegensatz zur Bewegung 
während des Galopplaufens ver- 
hält sich die beim Angaloppieren, 
wie folgt: Das Pferd hebt zuerst ein Vorderbein, und zwar 


15 17 19 21 


Fig. 45. Schema des Linksgalopps nach 
der Aufnahme von Anschütz. 


beim 


Rechtsgalopp das rechte, beim Linksgalopp das linke, dann das 
andere Vorderbein und springt unmittelbar darauf, mit den Hinter- 
beinen abstoßend, empor. Dann kommen aber die Hinterbeine 
zuerst auf den Boden herunter, und zwar beim Rechtsgalopp erst 
das linke, beim Linksgalopp das rechte, zugleich mit dem zweiten 
Hinterbein kommt das Vorderbein der Gegenseite, zuletzt das 
andere Vorderbein auf den Boden. In der entgegengesetzten Reihen- 
folge werden die Füße wieder gehoben, und so ist die Galoppbe- 
wegung eingeleitet. 

Das Schema des Angaloppierens aus dem Stand zum Rechts- 
galopp wäre also 

t RV LV RH LH 

i LH RHLV RV 


I 


LH RHLV 


RV 


104 


R. DU Bois-Reymond, 


LV. 


zum Linksgalopp entsprechend : 

t LV EV LH RH 

I EH LHEV LV 

I EH LHRV 

Von der Bewegung beim Angaloppieren ist das Anzeichen ge- 
nommen, nach dem, der üblichen Lehre nach, Rechts- und Linksgalopp 
unterschieden werden. Denn in den Reitschulen wird stets gelehrt: 
„Linksgalopp ist der Galopp, bei dem das Pferd zuerst den linken 
Vorderfuß hebt." Dies gilt aber, wie eben auseinandergesetzt, nur 
für das Angaloppieren, da im Gegenteil während des Linksgalopps 
das rechte Vorderbein zuerst den Boden verläßt. Es wäre viel 
richtiger, die Unterscheidung danach aufzustellen, daß beim Rechts- 
galopp das rechte Hinterbein und linke Vorderbein, beim Linksgalopp 
das Imke Hinterbein und rechte Vorderbein gemeinsam tätig sind. 

Die Unterstützung des Körpers ist nämlich beim Galopp im 
wesentlichen immer durch ein Hinterbein und ein Vorderbein beider 
Seiten gegeben. Denn obgleich im Augenblick des Herabkommens 
vom Sprung nur ein Hinterbein den Boden berührt, und im Augen- 
blick, ehe der Körper im Sprunge den Boden verläßt, nur ein Vorder- 
bein den Boden berührt, kann man nicht wohl sagen, daß in diesem 
Augenblicke der Körper von dem betreflfenden einzelnen Beine unter- 
stützt würde. Allenfalls gilt dies von dem zweiten der erwähnten 
Zeitpunkte, da man auf den Augenblicksaufnahmen sieht, daß das 
Fesselgelenk des allein auftretenden Vorderbeines stark durchge- 
drückt wird. 


'_S5ÄÄ 


Fig. 46. Linksgalopp nach AnschÜtz. 


Die gemeinsame Tätigkeit eines diagonal stehenden Beinpaares 
bringt es mit sich, daß das Pferd, namentlich bei dem sogenannten 
kurzen Galopp, den Körper nicht genau symmetrisch in die Richtung 
der Bewegung stellt, sondern in die Richtung der Diagonale, in der 
die beiden gemeinsam tätigen Beine stehen, die den stärksten Abstoß 
geben. Beim Linksgalopp ist also der Kopf ein wenig nach links 


Physiologie der Bewegung. 


105 


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LH 


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Fig. 47. Schema des Viertaktgalopps nacii 
Aufnahme von Müybridge.- 


genommen, die rechte Schulter nach vorn, beim Rechtsgalopp um- 
gekehrt. 

Der Galopp kann ebenso wie die anderen Gangarten auch noch 
besondere Abarten bilden. So kann eine im Englischen als „canter"" 
bezeichnete Gangart nach Marey als ein Galopp bezeichnet werden, bei 
dem das diagonal gestellte Bein- 
paar, das nach dem oben an- 
gegebenen Schema gleichzeitig 
arbeiten sollte, zwei verschie- 
dene Zeiten aufweist. Es ent- ^^' 
steht dadurch ein Galopp von ^a 
4 Takten. Das Vorderbein eilt 
dabei dem Hinterbein vor. Es 
entsteht folgendes Schema nach 
MuYBRiDGE (107) (Fig. 47): 

Es ist vielleicht für das Verständnis des Galopps nützlich, auch 
an dieser Stelle noch besonders anzumerken, daß dem Sprachgebrauch 
nach bei verschiedenen Tieren ganz verschiedene Gangarten als Ga- 
lopp bezeichnet werden. So ist der Galopp bei Hunden und Katzen,, 
selbst bei Rehen und an- 
deren Tieren ganz etwas 
anderes als der Galopp 
der Pferde (vgl. oben p. 69). 
Diese Tiere machen ihre 
Galoppsprünge von den 
Hinterbeinen auf die Vor- 
derbeine, und diese Gang- 
art kommt bei Pferden, ent- 
gegen manchen Angaben, 
überhaupt nicht vor. Ich 
habe Aufnahmen wett- 
rennender Pferde bei aller- 
höchster Geschwindigkeit, 
aus denen ersichtlich ist, 
daß selbst hierbei die Hinter- 
beine stets zuerst auf den 
Boden kommen (Fig. 48). 

Eine Ausnahme findet 
höchstens beim Ueber- 
springen von Hindernissen, 
aber auch da nur in selte- 
nen Fällen statt. 

Ueber die gemischten Gangarten des Pferdes sind bei Colin (24), 
bei Marey (94) und in den Spezialwerken Angaben zu finden, auf 
die näher einzugehen hier nicht Raum ist. 


Fig. 48. Rennpferd, ein Rennen bei Auteuil 
gewinnend. Aufnahme von F. KÜHN. Es ist deut- 
lich , daß die Hinterhand zuerst den Boden be- 
rühren wird. 


o) Beuteltiere. 

Unter den Beuteltieren finden sich Formen, die in mechanischer 
Beziehung Tieren aus anderen Klassen sehr ähnlich sind. Doch unter- 
scheiden sich die Beutelratten (Didelphyidae) von den ihnen ähnlichen 
Nagern und Raubtieren durch eine getrennte, opponierbare große 
Zehe an den Hinterfüßen und durch den Wickelschwanz. Die Pha- 


106 R. DU Bois-Reymond, 

langistiden unterscheiden sich wiederum von den Beutehatten nur 
durch die Nahrung, nicht in ihrer Bewegungsweise. 

Eine ganz besondere Bewegungsform ist aber bei den Känguruhs 
ausgebildet. Wie bei den Springhasen, sind die hinteren Extremitäten 
ausschließlich zur Bewegung durch gleichbeiniges Springen ausgebildet, 
die Vorderbeine werden nur bei langsamerer Bewegung aufgesetzt. 
Wie bei den Springhasen, dient ferner der Schwanz als eine wesent- 
liche Stütze, nicht nur beim Stehen und aufrechten Sitzen, sondern 
auch beim Gehen. Dies ist bei so kleineu Tieren, wie die Spring- 
hasen und die kleineren Arten Känguruh, nicht sehr auffallend, aber 
bei der Größe und Schwere der sogenannten Biesenkänguruhs, die au 
100 kg wiegen, müssen die stützenden Extremitäten, wie wiederholt 
hervorgehoben worden ist, unverhältnismäßig stark sein. Daher ist 
der Schwanz, um als Stütze dienen zu können, mit sehr starker 
Muskulatur versehen. Das langsame Gehen gestaltet sich so, daß 
das Tier sich vornüber neigt, bis es fast mit dem Kopf am Boden 
liegt, um die kurzen Vorderbeine auf die Erde bringen zu können, 
dann stemmt es den Schwanz auf und hebt, auf Vorderfüßen und 
Schwanz stehend, beide Hinterfüße zugleich vom Boden, um sie außer- 
halb der beiden Vorderfüße nach vorn wieder aufzusetzen. Dann 
schiebt es den Körper vor, hebt den Vorderkörper und mit ihm beide 
Vorderfüße, setzt sie weiter nach vorn wieder auf und hebt von neuem 
mittels des Schwanzes den Hinterkörper. Hierbei, wie beim auf- 
rechten Sitzen, liegen die Füße der ganzen Länge nach bis zur Ferse 
auf dem Boden, das Känguruh könnte also auch zu den halben Sohlen- 
gängern gezählt werden. Die Känguruhs können aber auch auf den 
Zehen gehen, wobei sie sich mit dem Schwanz stützen. Ihre schnellere 
Gangart besteht in gleichbeinigem Hüpfen und Springen auf den 
Zehen der Hinterfüße, wobei sie sehr weite Entfernungen frei fliegend 
zurücklegen sollen. Nach dem BoRELLischen Satze werden aber die 
Sprünge der kleineren Arten unzweifelhaft verhältnismäßig viel größer 
sein, als die der Riesenkänguruhs. Die Geschwindigkeit des Känguruhs 
wird von Olshausen (109) nach Schätzungen von Gould zu nur 
etwa 4 m über eine Strecke von 29 km angegeben. 

p) Bewegung der Zahnarmen (Edentata). 

Unter den Edentaten sind die Faultiere von vielen Forschern in 
bezug auf ihre Bewegungsweise beschrieben worden. Ihre gewaltig 
großen Krallen reichen, wenn sie eingeschlagen werden, bis über das 
Handgelenk hinauf, und können wegen ihrer Hakenform jedenfalls 
mit äußerst geringer Muskelanstrengung das ganze Gewicht des Tieres 
tragen. Ich würde sogar der Ansicht sein, daß das Tier ohne jede 
Muskeltätigkeit an den Krallen hängen könnte, wenn nicht Fountain 
(45, p. 165) angäbe, daß es, angeschossen, zwar lange Zeit hängen 
bleibt, aber schließlich doch herabfällt. 

Derselbe Beobachter beschreibt, daß das zweizehige Faultier sich 
im Walde so schnell von Ast zu Ast bewegt, daß kein Mensch auf 
ilie Dauer mitlaufen kann. Es wählt dabei die Zweige mit unfehl- 
barer Sicherheit so, daß es auf benachbarte Bäume hinüber klettern 
kann. 

MuYBRiDGE bringt eine Aufnahme von dem zweizehigen Faul- 
tier, während es an einer wagerechten Stange entlang hangelt. Da- 


Physiologie der Bewegung. 107 

nach bewegen sich die diagonal gestellten Gliedmaßen gleichzeitig, und 
die Krallen haften etwa so lange, wie sie sich in der Luft bewegen. 

B. Die Ortsbewegung der Vögel auf festem Boden. 

1. Stehen. 

Das Stehen der Vögel bietet gewisse Vergleichspunkte mit dem 
Stehen des Menschen, weil sie auf den hinteren Extremitäten auf- 
gerichtet stehen. Nach Colin (24) fällt die Schwerlinie im allgemeinen 
vor die Hiiftgelenkachse, so daß der Rumpf auf den Hüftgelenken 
nach vorn überzukippen strebt und durch die hinter dem Hüftgelenk 
angreifenden Muskeln im Gleichgewicht gehalten werden muß. Dies 
wäre dem Verhältnis beim Menschen entgegengesetzt. Dagegen ist 
die Art, wie der Gesamtkörper auf den Füßen oder vielmehr auf 
den Zehen im Gleichgewicht gehalten wird, bei Vogel und Mensch 
gleich. 

Bei den Stelzvögeln, die stundenlang auf einem Bein stehen und 
dabei auch schlafen, hat man angenommen, daß die Gelenke durch 
Bänderspannung festgestellt würden. Diese Theorie geht schon von 
mechanisch äußerst zweifelhaften Voraussetzungen aus, und wird da- 
durch noch unwahrscheinlicher, daß man oft sieht, wie ein solcher 
Vogel beim Stehen auf einem Bein im Winde schwankt und doch 
sein Gleichgewicht nicht verliert. Um dies zu erklären, muß man 
eine reflektorische Muskeltätigkeit annehmen, gerade so, wie sie für 
das Stehen des Menschen jetzt allgemein angenommen wird. Diese 
Bemerkung hat auch schon Johannes Müller (105) gemacht. 

Bei verschiedenen Vogelarten sieht man häufig, daß sie mit Hals, 
Schwanz und Flügeln Bewegungen machen, um das gestörte Gleich- 
gewicht auf den Füßen wiederherzustellen. 

3. Sitzen. 

Die sitzende Ruhestellung auf Baumzweigen, die sehr vielen 
Vogelarten eigentümlich ist, hat schon Borelli (10) mit Recht auf 
einen besonderen Mechanismus der Zehenmuskulatur zurückgeführt. 
Die Zehenbeuger verlaufen auf der Hinterseite des Fußgelenkes (Tibio- 
tarsalgelenkes) und werden daher um so stärker angespannt, je stärker 
die Fußwurzel gegen die Tibia gebeugt wird. Da nun beim Sitzen 
auf einem Zweige die Last des Körpers alle Gelenke der hinteren 
Extremität in starker Beugung hält, zieht sie zugleich die Zehen 
an, so daß sie den Zweig fest umklammern. Ein besonderer Muskel, 
der vom Becken herabzieht und vor dem Knie, aber hinter dem Fuß- 
gelenk zu den Zehen verläuft, vervollkommnet diese selbsttätige Klammer- 
vorrichtung (15). Schaffer (123) führt aus, daß die dem M. ambiens 
(Gadow) zugeschriebene Sperrtätigkeit sicher nicht diesem Muskel allein 
zukomme, denn, wie auch Gadow bemerke, fehle er manchen Insessores, 
wie den Coccygomorphen und Passerinen, während er bei Schwimm- 
vögeln vorhanden sei. Schaffer beschreibt ferner die Sperrvorrichtung, 
die aus Knorpelschneiden innerhalb der Sehnenscheiden besteht (vgl. 
15, 49). 


108 


R. DU Bois-Rbymond, 


3. Gran garten. 

Die Bewegung der Vögel auf der Erde besteht in Gang und 
Lauf ausschließlich auf zwei Füßen, da die vorderen Extremitäten für 
die Ortsbewegung nur als Flügel oder Flossen verwendet werden. 

Die Gangbewegung ist bei den verschiedenen Ordnungen außer- 
ordentlich mannigfach ausgebildet und dient als wesentliches Merk- 
mal bei der Einreihung ins System. 

Vor allem sind die Vögel, die sich vorwiegend auf der Erde be- 
wegen, von denen zu unterscheiden, die sich vorwiegend in der Luft 
oder auf dem Wasser bewegen. Diese Gruppen unterscheiden sich 
deutlich durch den Bau der Beine und Füße. Insbesondere sind die 
Füße und ihr Schuppenkleid als Merkmale in der Systematik ver- 
wendet worden. 

Um von der Mannigfaltigkeit der Formen und dadurch ^von der 
Mannigfaltigkeit der Funktionen eine Anschauung zu geben, diene 
folgende Uebersicht: 


Gangbeine 


Pedes gradari i 


Klammerfüße 


P. adhamantes 


( Cypselus) 


Kletterfüße 


„ scansorii 


(Picus) 


Bpaltfüße 


„ fissi 


( Turdus) 


Wandelfüße 


„ ambulatorii 


(Phasianus) 


Schreitfüße 


„ gressorii 


(Äleedo) 


Sitzfüße 


„ insidentes 


[Falco) 


Watbeine 


Laufbeine 


P. cursorii 


Stelzbeine 


P. grallarii 


Geheftete Füße 


P. colligati 


( Ciconia) 


Halbgeheftete Füße 


„ semicolligati 


(Liniosa) 


Schwimmfüße 


„ palmati 


{Anas) 


Halbe Schwimmfüße 


„ semipalmati 


(Recurvicostres) 


Gespaltene Schwimmfüße „ fissipalmati 


{Podtceps) 


Lappen fuße 


„ lobati 


(Fuhca) 


Ruderfüße 


„ stegani 


(Haliaeus) 


Ueberdies kommen Zwischenformen vor, und die einzelnen Formen 
zerfallen zum Teil noch in verschiedene Unterformen. 

Der Fuß hat in den meisten Fällen 4 Zehen, von denen drei 
nach vorn, eine kürzere nach hinten gerichtet ist. Die Füße bilden 
dadurch eine ziemlich große Unterstützungstiäche, über der der Schwer- 
punkt des Körpers im Stehen erhalten werden muß. Hierbei sind 
bei den meisten Vögeln die hinteren Extremitäten gebeugt, bei den 
Stelzvögeln, deren Beine sehr lang sind, dagegen gestreckt. 

Die verschiedenen Einrichtungen, durch die der Körper der Vögel 
im allgemeinen zum Fliegen geschickt gemacht ist, finden sich auch 
bei den Vogelarten vor, die wenig oder gar nicht fliegen, und gewähren 
ihnen auch für die Fortbewegung auf der Erde gewisse Vorteile. So 
ist es wegen der allgemeinen Leichtigkeit des Vogelkörpers weniger 
erstaunlich, daß sich die Vögel im Stehen auf ihren zwei Extremi- 
täten dauernd auch im Schlafe halten können. 

An Gangarten sind bei den Vögeln drei zu unterscheiden, erstens 
Schritt, zweitens Lauf, drittens hüpfender Lauf. Vom Schritt ist un- 
gefähr dasselbe zu sagen wie über den Schritt des Menschen. Die 
beiden Beine wechseln miteinander ab, indem jedesmal das stützende 


Physiologie der Bewegung. 109 

Bein den Körper vorwärtsschiebt, wobei es sich durch Streckung der 
Zehen verlängert. 

Im einzelnen sind allerdings sehr große Unterschiede gegenüber 
dem Mechanismus des menschlichen Ganges. Beim Menschen ist die 
Bewegung des Beines im ganzen von der des Oberschenkels abhängig, 
beim Vogel hat der viel kürzere Oberschenkel viel weniger Einfluß 
auf die Bewegung als der Unterschenkel und die Fußwurzel. Wenn 
der Vogel das Bein nach vorn setzt, so macht er im wesentlichen 
•eine Knickung im Fußgelenk. Der Fuß selbst wird ganz anders ge- 
halten als beim menschlichen Gang, die Zehen werden während des 
Vorsetzens gebeugt und zusammengelegt. Bei langsamem Gehen ist 
dies Zusammenlegen und Wiederausbreiten der Zehen bei jedem Schritt 
sehr aulTällig. 

Außer den Bewegungen der Beine spielen beim Gange mancher 
Vögel, insbesondere der Hühnervögel und Watvögel, auch Bewegungen 
des Rumpfes eine große Rolle. Der Schwerpunkt des Rumpfes wird 
bei jedem Schritte seitlich über das stützende Bein verschoben, wo- 
durch das sprichwörtliche Watscheln der Ente entsteht. Bei den 
Hühnervögeln wird das Vorschieben des Körpers durch Vorstrecken 
des Kopfes und Halses erleichtert, so daß jeder Schritt von einem 
Nicken des Kopfes begleitet ist. 

Bei schnellem Lauf stößt jeder Fuß so kräftig ab, daß der Körper 
ein Stück frei durch die Luft fliegt, ehe er mit dem anderen Fuße 
wieder den Boden berührt, um von neuem abzustoßen. Der Lauf der 
Vögel entspricht insofern dem Lauf des Menschen. Vom Lauf des 
Straußes, der, wie auch die Hühnervögel, beim schnellen Laufe Flügel- 
schläge zu Hilfe nimmt, spricht Pettigrew (113) ausführlich, ohne 
jedoch bestimmte Angaben zu machen. Olshausen (109) stellt nach 
unsicheren Quellen ans Fabelhafte grenzende Angaben über die Ge- 
schwindigkeit zusammen. 

Bei den kleineren Vögeln hat die langsame wie die schnelle Orts- 
bewegung eine andere Form, nämlich die des Hüpfens mit beiden 
Füßen zugleich. Es ist dies zugleich die Art, wie die fliegenden Vögel 
von der Erde aufkommen , indem sie nämlich ein oder mehrmals 
schnell hintereinander mit beiden Füßen zugleich vorwärtsspringen, 
bis sie die nötige Geschwindigkeit erlangt haben, um mit Erfolg die 
Flügel zu brauchen. 

4 Klettern. 

Unter den Bewegungsarten der Vögel darf das Klettern nicht 
unerwähnt bleiben, da es für einige Arten die gewöhnlichste Form 
der Ortsbewegung ist. Die Kletterfüße zeichnen sich dadurch aus, 
daß zwei Zehen nach vorn, zwei Zehen nach hinten gerichtet sind. 
Ueber die Tätigkeit des Kletterns ist nicht viel zu sagen , außer daß 
die Leichtigkeit des Vogelkörpers auch hier Stellungen und Be- 
wegungen zuläßt, die bei anderen Tieren gleicher Größe kaum mög- 
lich sein dürften. Aus demselben Grunde ist die Unterstützung, die 
die Vögel beim Klettern von ihren Krallen haben, sehr hoch einzu- 
schätzen. Die Baumläufer huschen an der Rinde von Baumstämmen 
empor und hängen in jeder Stellung vermöge der Krallen an den 
Vorsprüngen der Rinde fest. 

Die Papageien bedienen sich beim Klettern des Schnabels als 


110 R. DU Bois-Reymond, 

einer dritten Kralle, namentlich hängen sie sich mit dem hakenförmig 
gebogenen Oberkiefer an Zweige und Rindenvorsprünge, auch ohne 
den Unterkiefer zu Hilfe zu nehmen. Von dem Schnabel aus ver- 
mögen sie durch Bewegungen des Halses den ganzen Körper nach 
Belieben in verschiedene Stellungen zu bringen. 

Die Papageien gebrauchen außerdem die Krallen der Füße mit 
besonderer Geschicklichkeit zum Erfassen und Halten. Dies tun zwar 
auch andere Vögel in gewissem Maße, wie z. B. die Geier, die mit 
ihren Klauen die Beute halten , während sie sie mit dem Schnabel 
bearbeiten , aber die Bewegung der Papageien ist viel entwickelter 
und freier. Die Füße dienen den Papageien geradezu als Hände, und 
dieser Vergleich drängt sich auf, wenn man sieht, wie ein Papagei, 
auf einem Fuße sitzend, sich mit dem anderen ein Stück seiner Nahrung 
in den Schnabel schiebt. 

In ähnlicher Weise, wie die Papageien den Schnabel beim Klet- 
tern als Hilfsorgan anwenden, bedienen sich die Spechte des 
Schwanzes als Stütze. Dies dürfte der einzige Fall sein , daß Vögel 
den Schwanz anders als zum Steuern beim Fluge verwenden. Be- 
merkenswert ist, daß die Spechtarten wegen der Stützwirkung des 
Schwanzes keine Rückwärtsbewegungen im Klettern machen können 
und daher immer nur aufwärts, nie abwärts steigen. Wollen sie am 
Baumstamm hinab, so müssen sie hinabfliegen. Hierdurch unter- 
scheidet sich ihre Bewegung von der der Baumläufer, die den Schwanz 
nicht brauchen. 

Der Körper des Spechtes ist ein hervorragendes Beispiel für die 
Anpassung des Tierbaues an bestimmte mechanische Zwecke. Mit 
den starken Krallen in der Mitte des Leibes an der Rinde eines 
Baumes verankert, drückt er die elastischen Schwanzfedern kräftig 
ventralwärts gegen die Rinde an, so daß sie dem Körper zugleich als 
eine tragende Strebe dienen und ihm gegen das Zurückprallen Halt 
gewähren, wenn er Kopf und Schnabel gegen das Holz anprallen läßt. 
Ebenso wie der Körperbau diesen mechanischen Bedingungen, ist 
Zungenbein, Zungenmuskulatur und Zunge dem Zweck angepaßt, 
pfeilschnell hinter der fliehenden Beute her in die vom Schnabel ge- 
öffneten Gänge hineingeschnellt zu werden. 

C. Ortsbewegung der Reptilien auf festem Boden. 

Bei den Reptilien tritt, wie der Name sagt, neben dem Gang 
das Kriechen als Ortsbewegungsform auf. 

1. Die Schildkröten gehen verhältnismäßig leicht und schnell, und namentlich 
.auch sehr ausdauernd. An Stellen, wo die großen Landschildkröten (Testudo nigra) 

nur wenig Süßwasser vorfinden, müssen sie von Zeit zu Zeit weite Wanderungen 
machen, und Darwin (26, p. 384) berichtet, daß sie dann Entfernungen von über 
10 km in 48 Stunden zurücklegen können. Sie können mit Leichtigkeit einen 
Menschen forttragen. 

2. Die Krokodile leben vorwiegend im Wasser, vermögen aber auf kurze 
Strecken auch auf dem Lande schnell zu laufen. Es wird allgemein angegeben, daß 
sie sich dabei nur in gerader Linie bewegen und sehr schlecht wenden können. 

3. Die Eidechsen (Saurii) sind zum Teil sehr träge, zum Teil außerordent- 
lich flink und beweglich. 

Die eigentlichen Eidechsen (Lacertidae), laufen sehr schnell auf allen Vieren,, 
indem der Schwanz gleichseitig hin und herschlagende Bewegungen macht und an- 


Physiologie der Bewegung. 


111 


scheinend den Lauf unterstützt. Sie klettern vermöge ihrer Krallen leicht an Felsen 
und sogar an senkrechtem Mauerwerk umher. (Selbst sehr große Arten, wie Varanus, 
zeigen eine verhältnismäßig leichte Beweglichkeit und können gut klettern, obschon 
sie darin aus den wiederholt erörterten Gründen den kleinen Arten nicht gleich- 
kommen können. Nach Holbrook (67) soll Anolis das 12-fache ihrer Körperlänge 
überspringen können. 

Unter den ßaumeidechsen, die sich besonders auch durch Sprünge auszeichnen, 
ist Draco volans in dem Abschnitt über Bewegung in der Luft zu nennen. Hier 
ist hervorzuheben, daß mehrere 
australische Arten auf den Hinter- 
beinen laufen mit einer Be- 
wegungsform, die der des Men- 
schen durchaus vergleichbar ist 
(121, 144) (Fig. 49—51). 

Die eine kleinere Art ist 
mit einer Halskrause versehen, 
die andere, die über meterlang 
wird , lebt in und am Wasser. 
Beide gehen für gewöhnlich auf 
allen Vieren wie andere Ei- 
dechsen, laufen aber, wenn sie größere Strecken ebenen Bodens |vor sich haben, 
auf den Hinterfüßen. 

Dies ist deshalb besonders interessant, weil Dollo (33) den riesenhaften ^Igu- 
anodonten auf Grund der in den Boden eingedrückten Spuren dieselbe Gangart zu- 
schreibt. 


Fig. 49. Augenblieksbild einer laufenden 
Eidechse. Nach Saville Kent. 


Fig. 50. 


Fig. 51. 


Kent. 


Fig. 50. Augenblicksbild einer laufenden Eidechse. Nach Saville Kent. 

Fig. 51. Laufende Eidechse von hinten gesehen. Augenblicksbild. Nach SA^aLLE 


Zur Mechanik der Ortsbewegung der Eidechsen macht Brehm die Bemerkung, 
daß der Schwanz ebenso sehr wie die Füße in Betracht kommen, obschon er nicht 
geradezu als Stütze gebraucht wird. Wenn der Schwanz fehlt, ist das Gleichgewicht 
beim Laufen merklich gestört (13). 

Von den Geckonen wird allgemein angegeben, daß sie sich durch Saugscheiben 
an ihren Zehen an Steinen und Baumzweigen halten können. Tatsächlich klettern 
Geckonen an Glasscheiben , ja sie sollen sogar an Zimmerdecken entlang gehen 


112 R. DU Bois-Reymond, 

können, ohne herabzufallen. Leydig (82) bemerkt ausdrücklich, daß er keine Spur 
einer Sekretabsonderung an den Zehen der Geckonen wahrgenommen habe, und 
das Haften allein der Saugwirkung zuschreiben müsse. Nach Dewitz (31) ist es 
indessen nicht ganz ausgemacht, ob hierbei die Wirkung von Saugscheiben oder die 
Wirkung klebrigen Sekretes die Hauptrolle spielt. 

Sehr auffällig unterscheiden sich die Chamäleons von den anderen Eidechsen 
durch ihre außerordentlich langsame Bewegung. Es scheint, daß, ähnlich wie es 
oben vom Faultier angegeben ist, ihre Muskeln nur auf langsame Zusammenziehung 
eingerichtet sind. Eine Eigentümlichkeit liegt ferner darin, daß ihre Zehen zu zwei 
und drei einander gegenübergestellt sind, und dadurch Klammerfüße bilden, die 
denen der Papageien in mancher Hinsicht ähnlich sind. Der Schwanz wird als 
Wickelschwanz beim Klettern gebraucht. 

Endlich geht die Bewegungsform einiger Eidechsen arten, bei denen das vordere 
oder hintere Extremitäten paar oder beide verkümmern, ganz in die der Schlangen über. 

4. Die Schlangen (Ophidia) zeigen in allen ihren Arten im 
wesentlichen zwei verschiedene Arten der Ortsbewegung auf festem 
Boden, nämlich erstens die des Kriechens mit gestrecktem Körper 
und zweitens die durch Schlängelung. Die Bewegung durch Schlänge- 
lung kann unter verschiedenen Bedingungen alle möglichen Formen 
annehmen, indem zum Beispiel das Tier mit dem Schwanz an irgend- 
einen Gegenstand angeklammert oder angestützt dem übrigen Körper 
beliel)ige Bewegungen erteilt. Hierher gehört auch das Springen 
mancher Schlangen, indem sie sich aus einer zusammengerollten Lage 
durch plötzliche Streckung fortschnellen. 

Ehe auf die beiden Hauptbewegungsformen näher eingegangen 
wird, muß eine Unrichtigkeit hervorgehoben werden, die an verschie- 
denen Stellen der Literatur anzutreffen ist. 

Es wird ganz richtig angegeben, die Schlange bewege sich nie in 
senkrechter Ebene schlängelnd, und die alten Bilder, auf denen man 
diese Bewegung abgezeichnet sieht, seien falsch (64). Sonder- 
barerweise wird aber diese Bemerkung durch die unrichtige Angabe 
begründet, die Gelenkverbindung der Schlangenwirbelsäule lasse solche 
Krümmungen nicht zu. Dies ist vollkommen unrichtig, da man jeder- 
zeit sehen kann, daß Schlangen einen Teil ihres Vorderkörpers er- 
heben, also die Wirbelsäule in senkrechter Ebene durchbiegen, oder 
daß sie beim Kriechen über Hindernisse tatsächlich, freilich mit Unter- 
stützung durch das Hindernis, senkrecht stehende Wellen bilden. 

Die Bewegung der Wirbelsäule in der Sagittalebene ist also keines- 
wegs beschränkt, dagegen ist sie in bezug auf Rotationsbewegung so 
stark beschränkt, daß man sagen kann, Rotation des Schlangenkörpers 
ist völlig ausgeschlossen (vgl. Teil II, 2). 

Die Schlangen bewegen sich, sobald sie größere Strecken zu durch- 
messen haben oder größere Geschwindigkeit erreichen wollen, durch 
Schlängeln. 

Der Mechanismus dieser Bewegung ist nicht einfach zu über- 
sehen, weil dabei alle Teile des Körpers gleichzeitig Bewegungen aus- 
führen, die nur in ihrer Gesamtheit wirklich zweckmäßig fördernd 
wirken. Während bei der Bewegung anderer Tiere bestimmte Teile 
des Körpers, in den bekanntesten Beispielen die Extremitäten, an 
einer Stelle des Bodens haften, und der übrige Körper von diesen 
festen Punkten aus fortgeschoben wird, ist es bei der Schlängel- 
bewegung nicht ein und derselbe Teil des Körpers, der am Grunde 


Physiologie der Bewegung. 


113 


Halt gewinnt, sondern ein stetig wechselnder Anteil des Körpers. In- 
dem nämlich jeder Teil des Körpers vom Halse an eine bestimmte 
Reihe von Krümnuingen und Streckungen ausführt, entsteht die Ge- 
samtwirkung, daß der Körper der Schlange seitliche Wellen schlägt, 
und indem diese Wellen von vorn nach hinten ablaufen, und jede 
Welle bei diesem Ablauf einen gewissen Widerstand am Boden findet, 
wird der Körper nach vorn geschoben. Um dies im einzelnen klar 
zu machen, stelle man sich einen Schlangenkörper vor (Fig. 52), der 
nahe am Halse eine einzelne U-förmige Ausbiegung nach links macht 
(1 der Figur), im übrigen völlig gestreckt ist. Wenn nun der Teil der 
Biegung, der dem Halse zunächst liegt, sich streckt, während zugleich 
der nächstfolgende gerade Schenkel des U sich krümmt, und ferner 
ebenfalls zugleich die erste Ecke am Boden des U sich streckt, während 
der Boden sich zu krümmen beginnt, und weiter, ebenfalls zugleich, 
die zweite Ecke des U sich 
streckt, während der zweite 
Schenkel sich krümmt, und 
endlich, immer noch zugleich, 
die Stelle, an der das U in 
den Körper übergeht, sich 
streckt, während der unmittel- 
bar daran anstoßende Teil des 
Körpers sich krümmt — dann 
ist die Gesamtwirkung aller 
dieser gleichzeitigen Bewe- 
gungen, daß die U-förmige Bie- 
gung um ein Stück tiefer am 
Schlangenleib hinabrückt (2 der 
Figur). Es ist nun leicht die- 
selbe Betrachtung auf den Fall 
zu übertragen, daß eine solche 
U-förmige Biegung nach links, 
und eine ebensolche nach 
rechts gleichzeitig vorhanden 
sind, und gleichzeitig die 

beschriebene Umlagerung durchmachen. Um dies in der Anschauung 
zu erleichtern, kann man sich zwischen beiden Biegungen noch ein 
Stück gestreckten Körpers liegend denken (3 der Figur). Nun ist 
nur noch ein Schritt, die eine Biegung glattweg in die Biegung nach 
der anderen Seite übergehend zu denken (4 der Figur) , und man 
hat dann die am Schlangenkörper ablaufende Wellenbewegung in ihre 
einzelnen Krümmungs- und Streckbewegungen aufgelöst. 

Für die Ortsbewegung des ganzen Körpers ist es natürlich gleich- 
gültig, aus welchem Stück des Körpers eine solche Welle gerade be- 
steht, um so mehr, als der ganze Körper ja in allen Teilen ziemlich 
genau gleichartig gebaut ist. Mithin kommt für die Ortsbewegung 
nur die Tatsache in Betracht, daß die wellenförmigen Biegungen nach 
hinten rücken. Da hierbei die ganzen querliegenden Teile der Wellen 
und (Jas längsliegende Stück am Wellengipfel (der Boden des U) nach 
hinten rücken, und dabei einen Widerstand am Boden finden, so wird 
mit derselben Kraft, mit der diese Teile gegen den Widerstand drücken, 
der Körper nach vorn geschoben. 

Damit diese Bewegung den Körper schnell forttreibe, ist es not- 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 8 


Fig. 52. Schema der schlängelnden Be- 
wegung. 1. Eine seitliche Welle im vorderen 
Teil des Schlangenleibes. 2. Dieselbe Welle 
nach hinten verschoben. 3. Zwei getrennte 
Wellen nach beiden Seiten. 4. Uebergang der 
Wellen in fortgesetzte Schlängelung. 


114 K. DU Bois-Reymond, 

wendig, daß alle die beschriebenen Einzelbewegnngen gleichzeitig und 
in stets von neuem beginnender Folge ablauten. Jede einzelne Be- 
wegung an sich kann nur wenig zur Fortbewegung beitragen, indem 
sie sich aber längs des Körpers fortsetzt und immer wieder erneut 
wird, gewährt die Gesamtheit aller dieser Bewegungen sogar einen 
sehr energischen Antrieb. Man hat versucht, die Koordination dieser 
Bewegungen durch einzelne Reflexe von jeder Körperstelle aus zu er- 
klären, aber nach meiner Ansicht deshalb mit Unrecht, weil die ganze 
Mechanik des Schlangenleibes es mit sich bringt, daß die einzelnen 
Teile fortwährend in wechselnden Rollen in Beziehung auf den Ge- 
samtkörper gebraucht werden. Wenn die Schlange bei ihrer gewöhn- 
lichen Fortbewegung einer so verwickelten Bewegungsform bedarf, so 
ist anzunehmen, daß die erforderliche Koordination schon im Nerven- 
system begründet ist, so daß die einzelnen Teile der Bewegung nicht 
mehr unabhängig voneinander durch Reflexe bedingt sein können. 

Strasser (134) hat den Mechanismus der Schlängelbewegung in 
bezug auf die Bewegung im Wasser, mit besonderer Berücksichtigung 
der Fische, ausführlich behandelt. Vieles von dem dort Gesagten paßt 
auch auf die Schlängelbewegung auf festem Boden. 

Marey (96) gibt Abbildungen der kriechenden Schlange, die dem 
obigen Schema entsprechen. 

Die zweite Art der Bewegung der Schlangen, das eigentliche 
Kriechen, dient ihnen für langsamere Ortsbeweguug, und kann in 
seiner reinen Form so beschrieben werden, daß der Körper, seiner 
vollen Länge nach gerade auf dem Boden ausgestreckt, vorwärts gleitet. 
Owen (112, Bd. 1, p. 269) bespricht diese Bewegungsweise, wie folgt: 
„Die Schlangen können aber auch ohne jede Krümmung langsam auf 
geheimnisvolle Weise geradeaus dahingleiten. Hat der Beobachter 
den Mut, seine Handfläche der Schlange in den Weg zu legen, so 
fühlt er, indem ihr Körper über seine Finger gleitet, daß seine Haut 
wie von den Kanten einer Anzahl dicht aufeinander gepackter Papier- 
messer angegriffen wird, die dann eines nach dem anderen, nachdem 
sie ihre Kante eingedrückt haben, auf die Fläche gewendet werden. 
Die Haut ist sozusagen von den Kanten der steifen kurzen, aber 
breiten quergestellten, hornigen Bauchschilder erfaßt worden, die 
dazu aufgerichtet oder senkrecht gestellt worden sind und wieder 
flach an den Körper gelegt werden, wenn der Zweck, einen festen 
Halt zu gewinnen, erreicht worden ist. Jedes Bauchschild bildet einen 
festen Drehpunkt in der Gangebene, um den sich das mit dem Bauch- 
schild verbundene Rippenpaar dreht, und dadurch die Wirbelsäule 
in Bewegung setzt. Es handelt sich geradezu um ein Schreiten, wo- 
bei die Schrittlänge von der Winkelgröße abhängt, um die sich das 
Rippenpaar bewegen kann, und von der gleichen Größe des Abstandes 
zwischen Bauchschild und Wirbelsäule." Da diese Größen beide nicht 
sehr hohe Werte erreichen, und da die Bewegung erst durch die ganze 
Reihe solcher kurzen Bauchschritte auf den ganzen Körper übertragen 
wird, so hat die Bewegung die Form „langsamen Gleitens". 

Eine dritte Art Ortsbewegung schreibt Hutchinson (69) den 
Schlangen zu, daß sie nämlich an der Bauchfläche ein Vakuum sollen 
erzeugen können, mit dem sie sich an eine geeignete Unterlage an- 
saugen. 

Von vielen Schlangenarten wird berichtet, daß sie springen können 
(14). Dazu ist erforderlich, daß sie durch plötzliche Streckung des 


Physiologie der Bewegung. 115 

Körpers dem Schwerpunkt eine so große Beschleunigung nach oben 
zu erteilen imstande sind, daß sie die Beschleunigung nach unten 
durch die Erdanziehung übertrifft. Die meisten Schlangen sind dazu 
allerdings nicht imstande, aber von der Uräusschlange und den Baum- 
schlangen ist bekannt, daß sie sogar ziemlich weite Sprünge machen. 
Die Bewegungsform braucht dabei von derjenigen nicht wesentlich 
abzuweichen, mit der alle Schlangen sich auf ihre Beute loszuschnellen 
pHegen. 

Von der Blindschleiche gibt Leydig (81) an, sie unterscheide 
hinsichtlich ihrer Bewegungen sich dadurch von den eigentlichen 
Schlangen, daß sie nur, wo sie durch Hindernisse gezwungen ist, 
scharfe Biegungen macht, sich aber im allgemeinen in flachen Kurven 
ringle. 

D. Ortsbewegung der Amphibien auf festem Boden. 

Unter den Bewegungen der Amphibien ist vor allem die Be- 
wegung der Frösche genauer untersucht worden, weil sie so allgemein 
als Versuchstiere im Laboratorium benutzt werden, und es für manche 
Beobachtungen erforderlich war, die normale Bewegungsweise der 
Frösche kennen zu lernen. So haben sich Ludwig und W. B. Lom- 
bard [86, 87) der Mühe unterzogen, die Reihenfolge und Zeitdauer 
der Zusammenziehungen festzustellen, die die einzelnen Muskeln des 
Froschbeines bei einer Bewegung ausführen. Lombard hat dabei 
Sätze aus der allgemeinen Muskelmechanik gefunden, die vorher 
nur Otto Fischer auf theoretisch mechanischem Wege gefunden 
hatte. H. E. Hering (65) hat ebenfalls die Mechanik der Bein- 
bewegungen beim Frosch mit Rücksicht auf die Innervations Verhält- 
nisse untersucht. 

Bei langsamerer Bewegung kriecht der Frosch, indem er alle 
4 Extremitäten der Reihe nach einzeln setzt, wie andere vierfüßige 
Tiere beim Gange. Will er schneller vorwärts kommen, so hüpft er, 
indem er die beiden Hinterbeine aus vollster Beugung in vollste 
Streckung überführt, und auch auf die Hinterbeine wieder zur Erde 
kommt, wobei die Vorderbeine nur zur Stütze dienen. 

Die Laubfrösche, auch junge Bombinator, haften an Blattflächen 
nach kraftvollem Ansprung vermittelst der Haftpolster ihrer Zehen. 
Ebenso vermögen Tritonen ihr eigenes Gewicht von 6,6 g und darunter 
durch die Klebrigkeit ihrer Haut zu tragen, und mithin sich an glatten 
Wänden zu halten, 124). Von Wittich (147) führt das Haften der 
Laubfrösche ebenso wie Dev^^itz (30) auf die Absonderung klebrigen 
Sekretes zurück. 

E. Ortsbewegung von Fischen auf dem Lande oder 

am Grunde (55). 

Von den Fischen zeigen viele Arten Bewegungsformen, die denen 
der Lauftiere auf der Erdoberfläche anzureihen sind, da sie ein Gehen 
auf dem Grunde des Wassers darstellen. Einige Arten verlassen 
sogar das Wasser und bewegen sich tatsächlich in der Luft auf festem 
Boden. Ceratodus soll an Land oder wenigstens aufs Ufer gehen, 
doch sind die Extremitäten, die aus einem gelenkigen Knochenstrahl 

8* 


116 R. DU Bois-Reymond, 

mit Flossensäumen bestehen, zu schwach und biegsam, als daß man 
dieser Behauptung Glauben schenken dürfte (55). 

Bei einigen Schleimfischen (Blenniidae) ist die Bauchflosse rudi- 
mentär geworden, dient aber als Kriechfuß. 

Die Grundein (Gobiidae) bewegen sich mit Hilfe ihrer Brust- 
flossen laufend auf dem Grunde. Bei dem Seehasen, Cpdoftterus 
lumpus, ist zwischen den Bauchflossen eine Haftscheibe ausgebildet, 
mit der er sich an Felsen ansaugen kann. 

Beim PeriopJithalmus sind die Bauchflossen, ähnlich wie beim 
Cyclox)terus, zum Teil verwachsen, und die Brustflossen zu förmlichen 
Vorderbeinen umgebildet. Zugleich sind die Augen sehr beweglich, 
und sollen für das Sehen in Luft wie in Wasser tauglich sein. Der 
Fisch verläßt gewohnheitsmäßig zur Ebbezeit das Wasser und verfolgt 

die zurückgelassenen Seetiere auf 
dem Strande (Fig. 53). 

Von den Trigliden benutzt 
Scorpaena ihre starken Brustflossen- 
stacheln zum Wühlen im Sande und 
zur Fortbewegung durch Kriechen. 
Die Familie Pediculati ist eben 
Fig. 53. Periophthaimus. Nach durch die Ausbildung der Brust- 

GüNTHER. flössen zu Armen gekennzeichnet. 

Das bekannteste Glied dieser Fa- 
milie ist der Anglerfisch Lophius piscatorius. Dieser hat im Körper- 
bau Aehnlichkeit mit den Rochen, indem das Maul und der Kopf 
so breit sind, daß Rumpf und Schwanz nur einen Anhang dazu bilden. 
Die Armflossen sind weit nach hinten gerückt, und stehen gleichsam 
wie zwei Nebenschwänze seitlich ab. Die Carpalstücken sind wie 
Arme frei beweglich. Der Fisch kriecht auf dem Grunde umher und 
lauert stilliegend auf die Beute, die durch seine beweglichen Rücken- 
stacheln mit köderartigen Anhängen augelockt werden soll. 

Die Labyrinthfische zeichnen sich durch ein über der Kiemen- 
höhle gelegenes Organ, das Labyrinth, aus, das aus einer Höhle 
besteht, die durch zahllose feine Knochenblättchen in rosettenartiger 
Anordnung erfüllt ist. Dies Organ dient zur Luftatmung und er- 
möglicht es den Labyrinthfischen, längere Zeit außerhalb des Wassers 
zuzubringen. Ihre Schwimmblase ist außerordentlich groß , reicht 
bis zum Schwanz, und teilt sich hinten in zwei Zipfel. 

Unter ihnen steht der Kletterfisch (Anabas scandens) durch seine 
Bewegungsweise einzig da, weil er nicht nur vermöge seiner Flossen 
auf dem trockenen Lande kriechen , sondern sogar klettern kann. 
Daldorf hat im Jahre 1791 eigenhändig einen Kletterfisch am 
Stamme einer Palme gefangen, die er schon bis zu 5 Fuß Höhe er- 
stiegen hatte. Der Fisch hielt sich mit den präopercularen Stacheln 
an dem Baum fest, bog seinen Schwanz, stemmte die Analstacheln 
ein, und schob sich damit höher hinauf, um von neuem Halt mit den 
Vorderstacheln zu nehmen. 

Mechanismen zur Bewegung der Flossenstrahlen. Im Anschluß 
an diese Bewegungsvorgänge bei den Fischen ist auch der Mechanismen zu gedenken, 
durch die bei vielen Arten die Flossenstrahlen festgestellt werden können. 

Otto Thilo (136) hat diese Mechanismen besonders sorgfältig untersucht und 
ihre verschiedenen Arten zum Teil durch Modelle veranschaulicht. 


Physiologie der Bewegung. 117 

Beim Stichling Oasterosteus sind die Stacheln mit je zwei Verlängerungen ver- 
sehen, die in kreisförmig geiirümmten Scheiden gleiten. Ein Druck der quer gegen 
die Stacheln wirkt, kann sie nicht umlegen, weil sich die Verlängerungen in ihren 
Scheiden verklemmen, wenn aber die Muskulatur zieht, die genau in der Richtung 
der Tangente des Kreises wirkt, legt sich der Stachel ohne Widerstand um. 

Bei Triacanthus ist an den beweghchen Stacheln ein Vorsprung, der bei einer 
bestimmten Stellung des Stachels in Vertiefungen paßt, so daß er die Bewegung 
nicht hemmt, bei der geringsten Drehung des Stachels um seine Längsachse kommt 
dagegen der Vorsprung in eine andere Lage, in der er sich gegen die Ränder der 
Vertiefung stemmt und die Bewegung des Stachels hemmt, so daß dieser feststeht. 

Bei Monaeanthus ist hinter dem vorderen Flossenstrahl ein kleiner beweglicher 
Strahl vorhanden, der einen keilförmigen Vorsprung trägt. Wenn der vordere Strahl 
aufgerichtet ist, kann auch der kleine Strahl dahinter aufgerichtet werden, und rückt 
mit seinem Vorsprung in den Raum ein, den der Vorderstrahl in niedergelegter 
Lage ausfüllen würde. Dann ist also der vordere Strahl in aufgerichteter Stellung 
festgekeilt, und kann sich nur senken, wenn vorher der zweite Strahl fortgezogen ist. 

Bei den Welsen finden sich ähnliche Einrichtungen, die denselben Zweck noch 
auf andere Art erfüllen. 

Alle diese Sperrvorrichtungen dienen den Fischen teils dazu, zum Zweck der 
Ortsbewegung die Flossen gespannt zu erhalten, teils um die Flossenstrahlen als 
Stütz- oder Haftorgane in festgestelltem Zustande benutzen zu können, teils auch» 
um die Stacheln als Schutzwaffen feststehend zu machen. 

F. Ortsbewegung der Mollusken auf festem Boden. 

[1. Gang der Cephalopoden. 

Die meisten Mollusken bewegen sich durch Kriechen auf dem 
Grunde der Gewässer, die sie bewohnen, in langsamer und höchst 
unvollkommener Weise. Weit vollkommener ist vom mechanischen 
Standpunkt aus die Bewegung der Landschnecken. 

Auch die Cephalopoden vermögen sich schnell und gewandt von 
Ort zu Ort zu bewegen, so daß ihr Kriechen auf dem Meeresgrunde 
geradezu als Gang be- 
zeichnet worden ist. Da- 
bei sind die Spitzen der 
Arme eingerollt, die 
Arme selbst als Stützen 
nach unten gestreckt, der 
Körper hängt hinten her- 
unter, der Kopf mit den 
Augen ist nach oben und 
vorn gerichtet. Ob eine 

bestimmte Folge der Ex- 

tremitäten bei jedem 

„Schritt" beobachtet wer- Fig. 54. Gang von Oc^ojju«. Nach v. Maktens (63). 

den kann, ist unbekannt. 

So berichtet H. Lichtenstein (83), daß aus dem Wasser gezogene 
Eledonen sich um nahe an 7 Fuß in der Minute mit gleichförmiger 
Geschwindigkeit fortbewegten, indem die Spitzen ihrer Arme in gleich- 
mäßigem Tempo abwechselten. Dicht am geneigten glatten Strande 
angelangt, nahmen sie Luft in den Körper auf, und rollten sich in 
das Wasser. 


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118 R. DU Bois-Reymond, 

Auf unebenem Grunde bewegen sich die Cephalopoden dagegen, 
indem sie Fangarme nach vorn ausstrecken und vermittelst ihrer 
Saugnäpfe am Grunde befestigen, worauf sie den Körper nachziehen. 
Die Kraft und Zähigkeit der Arme ist sehr groß, so daß es nicht wunder- 
nehmen kann, daß von den sagenhaften Riesenkraken geglaubt worden 
ist, daß sie ganze Schiffe in die Tiefe zu ziehen vermöchten. 

Die größten Exemplare der zehnarmigen Tintenfische sollen 3 m 
lang sein und Arme von 9 m Länge haben. Von einem nur 1 m 
langen mit 3 m langen Armen, der im Museum zu Drontheim auf- 
bewahrt wird, wird berichtet, daß drei Fischer Mühe hatten, ihn lebend 
ans Land zu ziehen (63). 

2. Haften und Bewegung von Muscheln. 

Die Muscheln haben zum Teil die Fähigkeit, sich durch Ab- 
sonderung eines klebrigen Saftes, der im Wasser zu festen Fäden 
erstarrt, an ihre Umgebung anzuheften. Die Fäden können nach 
Bedarf an ihrer Ursprungsstelle wieder erweicht werden, so daß sie 
an den Anheftungsstellen haften bleiben, während die Muschel frei 
wird. Diese Fäden, die bei der Steckmuschel (Pinna) besonders lang 
und seidenähnlich sind, werden Byssus genannt. Die Fäden kommen 
von der Unterseite des Fußes, nahe seiner Wurzel, und treten durch 
die Schalenöffnung meist nahe am Schloß aus. Andere Muscheln 
kitten mit einer erhärtenden Masse eine ihrer Schalen fest an den 
Grund. Bei einigen Arten wird stets dieselbe, bei anderen beliebig 
eine oder die andere Schale festgeklebt (vgl. 137, 48). 

Die Muscheln, die sich frei bewegen, schieben und ziehen sich 
durch Bewegungen des Fußes auf dem Grunde hin. Fischer (42) 
teilt die Muscheln nach der Art dieser Bewegung in gleitende 
(glisseurs) und schreitende (arpenteurs). 

Auch das Oeffnen und Schließen der Schalen spielt eine gewisse 
Rolle, insbesondere vermag Pecten durch diese Bewegung sich sogar 
frei im Wasser umherzuschnellen. 

Dreissensia i^olymorpha Fall., die in den hiesigen Flußläufen so 
überaus häufige Muschelart, soll nach Frenzel (46) ebenfalls durch 
Oeffnen und Schließen der Schale, sogar durch Ausstoßen von Wasser 
aus den Kiemen sich erst in eine passende Lage bringen, um dann 
in der gewollten Richtung, meist auf das Licht zu, in gerader Linie, 
aber äußerst langsam, zu kriechen. Dabei wird entweder der Fuß 
vorangestreckt, mit der Spitze am Grunde festgeheftet, und das Tier 
zieht sich dann vorwärts oder der Fuß wird zum Fortschieben 
gebraucht. 

Eine besondere Bewegungsform weisen die Bohrmuscheln auf, 
deren verschiedene Arten sich in ganz verschiedene Stoffe, Holz und 
verschiedene Gesteine einbohren. Der Körperbau und die Form der 
Schale, die in einigen Fällen langgestreckt zylindrisch ist, sind dieser 
Tätigkeit angepaßt. Es ist viel darüber gestritten worden, ob die 
Muscheln auf rein mechanischem oder auf chemischem (58) Wege 
bohren. Besonders die Art, wie die Arbeit beginnt, ist rätselhaft, 
weil das Tier zu dieser Zeit noch keinen Halt an dem Stoff hat, 
den es bearbeiten will. Nach Berndt (5) beginnt das Tier damit, 
sich an die Unterlage festzukitten, und setzt dann seinen Bohr- 
mechanismus in Bewegung. Dieser besteht bei Pholas aus einer An- 


Physiologie der Bewegung. 119 

zahl scharfer, feilenartig wirkender Leisten auf dem vorderen Schalen- 
ende, die, nachdem der Fuß sich nach Art einer Saugscheibe im 
Gange festgeheftet hat, durch drehende Bewegung der ganzen Schale 
den Boden des Bohrloches angreifen, 

3. Bewegung der Schnecken. 

üeber die Bewegung der Schnecken auf dem Lande ist viel ge- 
schrieben worden (vgl. das Literaturverzeichnis bei Car, 20; ferner 
128, 7, 44), ohne daß Klarheit darüber erreicht worden wäre, auf 
welche Weise eigentlich die Fortbewegung zustande kommt. 

Das Bewegungsorgan ist der Schneckenfuß, der, wie der der 
Muscheln, aus einer mannigfach verflochtenen Masse von Muskelfasern 
besteht. Die „Sohle" des Fußes ist mit Flimmerepithel bekleidet 
und sondert massenhaft Schleim ab. 

Die Schnecken gleiten nun, indem die ganze Sohlenfläche dauernd 
dem Boden aufliegt, mit gleichförmiger Geschwindigkeit vorwärts. 
Was die Erscheinung noch rätselhafter macht, ist der Umstand, daß 
gewisse Wasserschnecken, mit dem Fuße nicht gegen eine feste Fläche, 
sondern gegen die Wasseroberfläche gerichtet, in derselben Weise 
durch das Wasser zu gleiten vermögen. 

Car (20) kommt zu dem Schluß, daß einzelne Teile der Sohlen- 
fläche gelüftet werden, so daß an diesen Stellen geringere Reibung 
herrscht, und daß dann, durch Längskontraktion im vorderen Teile 
jeder solchen gelüfteten Stelle, der hintere Teil nach vorn gezogen 
wird. Wird nun dieser Teil gegen den Boden gestemmt und gleich- 
zeitig wieder zurückbewegt, während die Umgebung gelüftet wird, 
und findet dieser ganze Vorgang mit einer gewissen Regelmäßigkeit 
auf allen Teilen der Sohlenfläche statt, so muß die ganze Sohle all- 
mählich nach vorn verlagert werden. Man kann diesen Vorgang auch 
so beschreiben, daß auf der Sohlen fläche durch die in ihr enthaltenen 
einander vielfach durchkreuzenden Muskelbündel eine Reihe von Wellen 
gebildet wird, die von vorn nach hinten verlaufen. Indem die Wellen- 
berge allein die Last des Tieres tragen und deshalb fester auf die 
Unterlage drücken, wirkt jeder Wellenberg auf die Bodenfläche, wie 
das durch Dampfkraft gedrehte Triebrad einer Lokomotive auf die 
Schienen und schiebt den Schneckenkörper vorwärts. 

Daß eine „wellenförmige Bewegung" vorliege, haben auch schon 
andere Beobachter angegeben (Biedermann, 7), aber der Mechanismus 
ist früher nie so einleuchtend angegeben worden, wie durch die An- 
gabe von Car, daß der Fuß stellenweise gelüftet oder wenigstens 
entlastet werde. 

Daneben spielt nach anderen Beobachtern die Schleimabsonderung 
eine gewisse Rolle, insbesondere wird angegeben, daß die Schnecken 
an Schleimfäden im Wasser auf- und absteigen sollen. W. Harte (53) 
beschreibt, das Limax arhorum sich an Schleimfäden von Baumästen 
herablasse wie eine Spinne. 

Ueber die Geschwindigkeit der Landschnecken hat Olshausen (109) 
eine Reihe von Angaben zusammengestellt, die zwischen 0,6 und 
3,3 mm schwanken. 

Den höchsten Wert erreicht die große schwarze Schnecke ohne 
Haus, fast ebenso schnell bewegt sich die kleine Ackerschnecke Li- 
max agresiis. 


120 R. DU Bois-Reymond, 

Interessant ist die Bemerkung von Kunkel (75): „Die jungen 
Tiere sind schneller, weil die Last relativ kleiner ist", ein Beweis, 
daß auch hier der oft wiederholte Satz vom Einfluß der Größe gültig ist. 

G. Ortsbewegung der Arthropoden. 

Die Bewegung der Arthropoden im allgemeinen. Die 
Bewegung der Arthropoden unterscheidet sich äußerlich von der 
der Wirbeltiere wie von der der Mollusken durch die Verschieden- 
heit im Bau des Körpergerüstes. Der Körper ist bei den meisten 
Arthropoden mit einem Panzer bekleidet, der durch die Muskeln 
von innen in Bewegung gesetzt wird. Für die Mechanik der Be- 
wegungen entsteht dadurch allerdings kein wesentlicher Unterschied, 
abgesehen davon, daß die Chitinhülle den Gangwerkzeugen außer- 
ordentlich mannigfaltige Form in Gestalt von Borsten, Krallen und 
Haken aller Art verleiht. Auch die Beweglichkeit ist eine andere 
als die der Tiere mit innerem starren Skelett, insofern die Elastizität 
der Chitingebilde Biegungen ohne eigentliche Gelenkbildung in viel 
größerem Umfange gestattet, als die Knochen- und Knorpelgerüste 
der Wirbeltiere. 

1. Insekten. 

a) Allgemeines. 

Die Bewegungen der Insekten sind so mannigfaltig wie ihre Ge- 
stalten. 

Die Maden, Larven und Raupen sind hinsichtlich ihrer Bewegungs- 
weise zum Teil den Würmern an die Seite zu stellen. Burmeister (16) 
teilt ihre Bewegungweise in 3 Formen: Spannen, Gehen, Springen. 
Die erste dieser Gangarten ist am deutlichsten bei den sogenannten 
Spannerraupen ausgeprägt. Diese fassen bei langgestrecktem Körper 
mit ihren vorderen Fußpaaren Halt und ziehen dann, indem. sie 
den Leib hufeisenförmig zusammenkrümmen, das Hinterende dicht 
an das Vorderende heran. Dort greifen dann die hinteren Fußpaare 
zu und halten den Hinterkörper fest, während der ganze Körper in 
schräger Richtung nach aufwärts schnurgerade gestreckt, und lang- 
sam auf die Unterlage wieder gesenkt wird. Von dieser Bewegung, 
die an das Niederlegen einer Meßstange oder einer gespannten Meß- 
kette erinnert, soll die Bezeichnung „Spanner" genommen sein. Die 
Spannerraupen bedienen sich also nur der vorderen und hinteren Fuß- 
paare, die übrigen Bauchfüße fehlen überhaupt, wodurch die scharfe 
Krümmung beim Schreiten erleichtert wird. 

Andere Raupen gehen zum Teil in ähnlicher, nur weniger aus- 
geprägter Weise. Von den sechsbeinigen Larven gibt Burmeister an, 
daß sie sich derselben Ordnung beim Vorsetzen der Beine bedienen 
wie die Insekten (s. weiter unten). 

Die Larve von 31usca vomitoria geht wurmartig durch Bewegung 
ihrer Leibesringe, die von Eristalis tenax mit Hilfe von Stacheln und 
Borsten an den Fußwarzen. 

Der Mechanismus der Befestigung der als Stützpunkte dienenden 
Teile ist, wie schon aus diesen Angaben hervorgeht, verschieden. Bur- 
meister (16) spricht von saugnapfartiger Befestigung, während De- 
wiTZ (31) das Haften der Füße auf klebriges Sekret zurückführt. Für 


Physiologie der Bewegung. 121 

die Schmetterlingsraupen nimmt auch Dewitz an, daß sie ohne Sekret 
Griff nehmen können, dagegen hat er bei Blattwespenraupen Sekret 
gefunden. 

Ueberraschend ist, daß viele Larven und Maden, obschon sie 
durchaus keine Fähigkeit zu kräftiger und ausgiebiger Bewegung 
zeigen, sich dennoch durch äußerst widerstandsfähiges Material hin- 
durchzudrängen vermögen. So ist, wie Leisewitz (80) hervor- 
hebt, der Engerling, die Larve des Maikäfers, nicht imstande, auf der 
Erde mit seinen Beinen zu kriechen, denn er behält stets eine zu- 
sammengekrümmte Stellung bei, bei der das Hinterende fast den 
Kopf berührt. Seine einzige Bewegung besteht darin, daß durch Zu- 
sammenziehen und Strecken der mittleren Leibessegmente das Hinter- 
ende als Ganzes dem Kopfe mehr genähert oder auch davon entfernt 
wird. Dadurch kommt auf einer Fläche durchaus keine Ortsbewegung 
zustande. In der Erde dagegen verhält sich das Hinterende etwa 
wie ein Muschelfuß, es dient dem ganzen Körper als Stützpunkt, so 
daß das Vorderende durch Hin- und Herrücken allmählich Raum ge- 
winnt, worauf dann auch das Hinterende mit einem Ruck in eine 
neue Stützstellung gebracht werden kann. Dabei befinden sich die 
Beine in steter Bewegung, die wellenartig von vorn nach hinten ab- 
läuft, doch hält Leisewitz die Rolle der Beine bei der Ortsbewegung 
nur für nebensächlich. 

Noch härteres Material bearbeiten in ähnlicher Weise die Holz- 
würmer, an denen Leisewitz nachgewiesen hat, wie die Verteilung 
von Borsten und Stacheln an verschiedenen Segmenten des Leibes, 
insbesondere am Hinterende, genau der Bewegungsweise der be- 
treffenden Arten entspricht, die sich bald mit einer, bald mit der 
anderen Stelle ihres Körpers in ihren Gängen festklammern. 

Die Larve von Xiphedria dromedarins Fabr. braucht dazu ihren 
Euddorn, bei der von Hylolnus abietis L. sah Leisewitz Bewegungen, 
als stemme sie sich mit dem Rückenwulst an, bei Larven von Cicindela 
sind vorwärtsgerichtete Fortsätze vorhanden, die bei der Rückwärts- 
bewegung in Erdlöcher hinein nützlich sind. 

b) Gang der Insekten. 

Das eigentliche Gehen der dazu am besten befähigten Insekten, 
nämlich der Käfer und von diesen insbesondere der Laufkäfer, ist 
ganz ähnlich dem der vierfüßigen Wirbeltiere, nur daß statt der 4 
6 Beine im Spiele sind. 

Diese 6 Beine werden nach V. Graber (53, 54) zu je dreien 
zugleich oder annähernd zugleich gebraucht, indem jedesmal ein 
Vorderfuß und ein Hinterfuß einer Seite, und der Mittelfuß der 
anderen Seite einen Schritt vorwärts tun, während die anderen Beine 
den Rumpf unterstützen. Beim Vorwärtsgehen beginnt dabei der 
Vorderfuß die Bewegung, der Mittelfuß der Gegenseite folgt, und 
darauf das Hinterbein der ersten Seite. Es entsteht also die Reihen- 
folge: Vorderbein der einen, Mittelbein der anderen, Hinterbein der 
ersten Seite, Vorderbein der zweiten, Mittelbein der ersten, Hinter- 
bein der zweiten Seite. Wie man sieht, kommt das Mittelbein einer 
Seite vor dem Vorderbein der gleichen Seite an die Reihe, es ist 
also hier ungefähr die gleiche Beinfolge wie beim Vierfüßer, nur daß 
sich noch das 3. Beinpaar anschließt. Carlet (21) und Wilkins (146) 
heben dies besonders hervor, indem sie irrtümlichlicherweise annehmen, 


122 


E,. DU Bois-Reymond, 


daß auch bei den Tieren mit größerer Zahl von Beinen stets die 
gleiche regelmäßige Bewegungsform stattfinde. Im übrigen bestätigen 
sie, wie auch Demoor (29) die im obigen gegebene Darstellung. Fol- 
gendes Schema macht die Reihenfolge der Schritte anschaulich (Fig. 55). 
Dabei wackelt der Rumpf ein klein wenig hin und her, weil er 
bei jedem Schritte auf einer Seite nur von einem Bein unterstützt 
ist. Die mittleren Beine treten etwas weiter seitlich auf als die 
vorderen und hinteren. Die Vorderbeine beugen sich bei jedem 
Schritte, um den Körper nach vorn zu ziehen, die hinteren strecken 
sich, um ihn nach vorn zu schieben. 

Bei einigen Insektenarten, z. B. bei den Grillen, ist auch das 
Rückwärtsgehen mit umgekehrter Reihenfolge der Beine ausgebildet. 

Dies ist ihnen deswegen 
nötig, weil sie sich in 
ihren Erdhöhlen nicht 
umdrehen können. 

Im einzelnen be- 
stehen zwischen den ver- 
schiedenen Insekten 
mannigfache Abarten der 
Bewegungsformen , die 
auch in der Systematik 
berücksichtigt werden. 
Manche Arten, so die 
Falter, einige Netz- 
flügler, Zwei- und Hautflügler treten nur mit den Endgliedern 
auf, dagegen können die eigentlichen Laufkäfer als „Sohlengänger" 
bezeichnet werden, da sie mit den Endstacheln der Tibia auftreten 
und die Fußglieder auf dem Boden ruhen lassen (53). Die Füße selbst 
bieten sehr verschiedene Formen, da sie mit Haken, Krallen, Borsten 
und Schwielen ausgestattet sind, die durch besondere Muskeln in ver- 
schiedener Weise bewegt werden können (25). 

Ueber die Kraft der Insekten hat Plateau (102) Versuche ge- 
macht, von denen schon im ersten Teil die Rede war. 

Ueber die Geschwindigkeit der Insekten hat Olshausen (109) 
einiges Material zusammengebracht: 


RM 


LM 


RH 


LH 


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-— 


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--- 


Fig. 55. Schema des Ganges der Laufkäfer. 


Ameise, verfolgt 150 mm 

Mistkäfer 39-40 „ 

Oeoirupes stercorarius 10 „ 
vernalis 12 „ 


Coceinella septempunctata 40 mm 

„ versch. Species 15 — 17,5 „ 

Bärenraupe 15 — 18 „ 


Nach Demoor (29) gehen auch die Skorpione auf 6 Beinen nach 
dem gleichen Schema wie die Insekten. Marey (96) gibt hiervon 
Serienbilder. Da die Insekten an senkrechten Wänden und selbst an 
wagerechten Flächen nach unten hängend mit Leichtigkeit umherlaufen, 
so werden ihnen häufig Saugplatten zugeschrieben, mit denen sie sich 
beim Aufsetzen der Füße festsaugen sollen. Insbesondere gilt dies 
von der Stubenfliege (Dewitz, 31). Indessen gibt Dewitz (33) an, 
daß wirkliche Saugscheiben an Insekten nur bei dem Schwimm- 
käfer Dytiscus und gewissen Milben zu finden seien (57). Beim 
Schwimmkäfer hat nur das männliche Geschlecht Saugscheiben an 
den Vorderbeinen, die dazu dienen, bei der Begattung an dem Rücken- 
schilde des Weibchens haften zu können. Bei den Fliegen und anderen 


Physiologie der Bewegung. 123 

Insekten, denen Saugscheiben zugeschrieben worden sind, finden sich 
dagegen nur Haftpolster, die mit Hilfe eines klebrigen Sekretes dem 
Fuße Halt geben. Ueber diesen Punkt haben sich Dahl (22), Emery 
(35) und Dewitz (31) übereinstimmend gegen Simmermacher (129) 
geäußert, der eine Saugwirkung angenommen hatte. 

Bei manchen Insekten weicht der Gehmechanismus dadurch von 
der allgemeinen Regel ab, daß nur die hinteren beiden Beinpaare zur 
Bewegung gebraucht werden. So ist bei den Mantiden das vorderste 
Beinpaar zu An griff swaffen ausgebildet, die beim Gehen über dem 
Kopf erhoben getragen werden können. Bei den Müllermücken dienen 
ebenfalls nur die beiden hinteren Beinpaare zum Laufen (s. weiter 
unten, 68). Die Bewegung soll dann der der vierfüßigen Tiere ent- 
sprechen. 

Aehnliches beobachtete Carlet (21) an Insekten, die durch Ab- 
schneiden von Beinen zu Vierfüßern gemacht worden waren. 

c) Sprung der Insekten. 

Bei vielen Insekten sind die hintersten Beine besonders als 
Sprungbeine ausgebildet. So sind bei den Heuschrecken Ober- und 
Unterschenkel fast von gleicher Länge wie der Körper und mit ver- 
hältnismäßig sehr starker Muskulatur versehen. Sie werden zum 
Sprung ganz aneinandergelegt und dann plötzlich gestreckt, so daß 
der ganze Körper um eine verhältnismäßig sehr große Strecke mit 
großer Kraft fortgetrieben wird und dadurch einen Sprung macht. 
Nach dem wiederholt erörterten Satz, daß ein kleineres Tier verhält- 
nismäßig größere Muskelkraft hat, sind die Sprünge der Insekten im 
Verhältnis zu ihrer Größe ungeheuer viel höher und weiter als die 
anderer springenden Tiere. Der Floh z. B. soll das Zweihundertfache 
seiner eigenen Länge emporspringen können. 

Bei den Heuschrecken wird außerdem der Sprung durch die 
Flügel unterstützt, ähnlich wie bei den fliegenden Fischen. 

Bei den Thysanuren ist das hintere Ende des Abdomens zum 
Sprungwerkzeug ausgebildet. Es hat die Form einer Gabel, die unter 
die Bauchfläche eingeschlagen werden kann, so daß sie mit beiden 
Zinken zwischen den Vorderbeinen auf dem Boden ruht. Wird sie 
nun plötzlich gestreckt, so schnellt sie den ganzen Körper empor. 
Die Poduren springen auf diese Weise sogar von der Wasserfläche 
aus empor (52, 53). 

Einen zwar vereinzelten, aber für die vergleichende Bewegungs- 
lehre theoretisch sehr wichtigen Fall bildet die Sprungweise der 
Schnellkäfer (Elateriden). Diese haben die eigentümliche Fähigkeit, 
wenn sie auf dem Rücken liegen, sich durch eine plötzliche Krümmung 
hoch in die Luft zu schnellen, während sie sich auf andere Weise 
kaum aus dieser Lage befreien können. Nach Burmeister (16) findet 
dabei infolge der Massenverteilung des Körpers regelmäßig ein Ueber- 
schlagen in der Luft statt. Diese Bewegungsweise ist um so in- 
teressanter, weil ihr ein besonderer Mechanismus zugrunde liegt. Am 
Prothorax befindet sich ein Dorn, der bei Ueberstreckung des Körpers 
in eine Vertiefung am Mesothorax eingreift. W^enn nun die Beuge- 
muskeln des Rumpfes sich verkürzen, kann sich der Körper nicht 
krümmen, und die Muskeln werden gespannt, bis der Käfer den Dorn 
abgleiten läßt, und nun die elastische Spannung der Muskeln sich in 


124 E,- DU Bois-Reymond, 

urplötzlichem Zusammenschnappen des Körpers äußert (s. auch Lite- 
ratur zu Teil I, 210). 

Der Vorteil, der durch die anfängliche Hemmung gewährt wird, 
ist ein doppelter (62): 1) ist nach dem ScHWANNschen Gesetz die 
Kraft, mit der die Muskeln sich verkürzen um so größer, je weniger 
sie sich verkürzt haben , und 2) wirkt die elastische Spannung 
merklich schneller als die willkürliche Zusammenziehung. Jedermann 
weiß, daß die Fingerspitze viel schneller und kräftiger bewegt werden 
kann, wenn sie, wie es beim „Schnippen mit den Fingern" geschieht, 
zuerst durch den Daumen gehalten und dann plötzlich freigelassen 
wird, als wenn sie durch eine ungehemmte Muskelkontraktur bewegt 
wird. Haycraft (61, 62) weist darauf hin, daß auch die Käsemaden 
sich derselben Sprungweise bedienen, indem sie beide Enden des 
kreisförmig gekrümmten Körpers ineinander verhaken und dann durch 
eine gewaltsame Streckung auseinanderreißen, wobei der ganze Körper 
fortgeschnellt wird. 

d) Bewegung der Insekten auf der Oberfläche des Wassers. 

Eine besondere Stellung nimmt die Bewegungsform der Taumel- 
käfer {Gyrini) ein, die sich auf der Wasseroberfläche, aber doch nicht 
eigentlich schwimmend, bewegen. In mechanischer Beziehung gehört die 
Bewegung der Gyrinen mit der der Wasserspinnen oder Müllermücken 
zusammen und bildet eine besondere Art der Fortbewegung auf dem 
Wasser, die als ein Laufen auf der Oberfläche zu betrachten ist. 
Burmeister (16) erwähnt ausdrücklich, daß viele Wasserinsekten 
nicht schwimmen, sondern auf dem Wasser laufen. 

Die mechanische Theorie dieser Bewegungsweise ist etwa folgende: 
Alle Teilchen einer Flüssigkeit üben aufeinander eine molekulare An- 
ziehung aus, auf der die Kohäsion der Flüssigkeit beruht. Die 
Teilchen, die sich unmittelbar an der Oberfläche befinden, sind dieser 
Anziehung nur von unten her ausgesetzt, und daher verhält sich die 
ganze Oberfläche wie eine gespannte Haut, die fortwährend nach unten 
auf die tieferen Schichten einen Druck ausübt. Kommt mit der Ober- 
fläche ein fester Körper in Berührung, so sind zwei Fälle zu unter- 
scheiden. Entweder üben die Teilchen des Körpers eine stärkere An- 
ziehung auf die Teilchen der Oberfläche als die Teilchen der tieferen 
Schichten, dann benetzt sich der Körper, und die Wasseroberfläche 
steigt an ihm empor. Dies ist die Kapillarwirkung. Oder die Teilchen 
des Körpers üben eine geringere Anziehung auf die Wasserteilchen, 
dann benetzt sich der Körper nicht, die Oberfläche strebt ihren Zu- 
sammenhang zu behalten und verhält sich ungefähr so, als sei sie 
von einer gespannten dehnbaren Haut überzogen. Dies ist die Ur- 
sache des Meniskus. 

Der Körper der Gyrinen und Müllermücken ist nun unbenetzbar 
und so leicht, daß er durch die Oberflächenspannung des Wassers ge- 
tragen wird. Ein Gyrinus, den ich gewogen habe, war 0,0102 g schwer, 
eine Hydrometra sogar nur 0,0078. Indem nun die Bauchfläche des 
Gyrinus oder die Fußspitzen der Hydrometra auf der Wasseroberfläche 
lasten, ohne benetzbar zu sein, drücken sie die Oberfläche ein, die sich 
so verhält, als sei sie mit einer Haut überzogen, und infolgedessen den 
Körper trägt. Es entsteht um den Körper des Gyrinus, der ringsum 
eine scharfe Kante hat, eine Vertiefung, eine Art Graben in der 


Physiologie der Bewegung. 


125 


Wasseroberfläche, um den herum sich das Wasser als Meniskus wölbt. 
Es ist erstens die Spannung der Oberfläche selbst, die als Tragkraft 
in Betracht kommt, daneben auch der Umstand, daß in der Vertiefung 
Luft unter der Wasseroberfläche steht, daß also Wasser verdrängt ist. 

Da die Erscheinung der Kapillarität und der Meniskusbildung 
auf der Anziehung kleinster Teilchen beruhen und deshalb immer nur 
geringe Ausdehnung haben, kann diese Art der Bewegung auf dem 
Wasser nur bei kleinen Tieren vorkommen. 

Die Ortsbewegung bringen die Gyrinen durch Schwimmstöße mit 
ihren Ruderfüßen hervor. 

Die Hydrometra läuft auf dem Wasser, indem sie ihren sehr 
leichten Körper auf den beiden letzten Paaren ihrer langen dünnen 
Beine frei über dem Wasser trägt. Sie bietet also ein Beispiel vier- 
füßiger Bewegung unter den sechsbeinigen Insekten (Holmes, 68). 
Nur die untersten Glieder der Beine ruhen auf der Wasserfläche und 
drücken je eine kleine trichterförmige Vertiefung hinein. Die Bewegung 
kann vollkommen mit der verglichen werden, die ein Hund oder ein 
anderes vierfüßiges Tier beim Laufen über eine Wassermatratze zeigen 
würde. Man kann an den Kreiswellen und an dem Nachzittern der 
Fläche, wenn die Mücke plötzlich stillsteht, erkennen, daß die nach- 
giebige Oberfläche jedem Schritte ausweicht. 

3. Spinnen. 

Die Bewegung der Spinnen mit ihren 4 Beinpaaren bietet wieder 
andere mechanische Bedingungen. Nach der Untersuchung von Demoor 
(29) läßt sich die Bewegungsweise der Spinnen nicht, wie Jon. Müller 
(105) angenommen hatte, und wie Carlet (21) angibt und Gaubert 
(50) daraufhin auch beschreibt, auf ein einfaches Schema oder auf 
die Bewegungsform eines „verdoppelten Vierfüßers" zurückführen. 
Demoor gibt vielmehr fol- 


Ri 


R3 


gende Beschreibung: Das 1. 
und 4. Bein jeder Seite werden 
gleichzeitig niedergesetzt, aber 
da die vorderen Beine kürzer 
sind, bleibt das 4. länger 
tätig. Das 2. und 3. Bein 
jeder Seite wechseln mit- 
einander ab. Die Beine der 
entgegengesetzten Seite ma- 
chen dieselben Bewegungen in 
annähernd entgegengesetzten 
Zeiträumen. Dabei entsteht 
eine eigentümliche Einteilung 
der Beine, indem auf einer 
Seite das 1. und 2. zusammen vorn aufgesetzt sind, während das 3. 
und 4. sich noch nach hinten strecken. Auf der anderen Seite ist 
zur selben Zeit das 1. Bein schon vorgestreckt, das 2. steht noch 
hinten und wird eben vom 3. eingeholt, das 4. endlich steht noch 
ganz hinten. Aus diesen Angaben läßt sich obiges recht verwickelte 
Schema (Fig. 56) ableiten, das, wie man sieht, keinerlei Beziehung zu 
den Gangarten anderer Tiere erkennen läßt. 

Ueber den Sprung bei Spinnen sagt Dewitz (30): „Beim Sprunge 
sind außer den Beinen auch die Unterkiefertaster tätig, indem sie 


Fig. 56. Schema des Ganges der Spinnen. 


126 R- DU Bois-Reymond, 

gegen die Unterlage gedrückt werden, oft auch ganz unter den 
Cephalothorax geschoben, damit die Schleuderkraft eine desto größere 
sei." Beim Sprunge seitwärts oder rückwärts soll auch dem Hinter- 
leib eine ähnliche Rolle zukommen, da er ebenfalls gegen den Boden 
gestemmt wird. 

3. Crustaceen. 

Die Crustaceen zeigen eine ebenso große Mannigfaltigkeit der 
Bewegungen wie der Formen. Zum großen Teile bewegen sie sich 
schwimmend, doch unterscheidet Ortmann (111) mit v. Marxens 
drei Bewegungsarten : 1) die Bewegung der Gruppe Reptantia durch 
Laufen, Kriechen oder Krabbeln; 2) die Bewegung der Gruppe Natantia 
durch Schwimmen mit Ruderbewegung; 3) Schwimmen durch Schwanz- 
schläge. 

Beim Gehen benutzen die verschiedenen Arten eine verschiedene 
Anzahl ihrer Beinpaare. Fenaeus (von Bermuda) bedient sich dabei 
nicht nur der Pereiopoden, sondern auch der Pleopoden. Dagegen 
brauchen Hummer und Flußkrebs nur 4 Beinpaare, Falaemonetes nach 
LoEB und Maxwell (85) sogar nur 3. 

Bethe (6) bestätigt für die Bewegung des Flußkrebses die An- 
gaben von List (84), der folgende Regeln aufstellt: „Die Reihenfolge 
der Gehfüße einer Seite bei dem Vorwärtsgang ist folgende: 1., 3., 
2., 4. Gehfuß (die umgekehrte Reihenfolge findet beim Rückwärtsgange 
statt). Mit dem 1. Gehfuß der rechten Seite tritt gleichzeitig der 3. 
der linken Seite in Funktion, in gleicher Weise der 3. mit dem 1., 
der 2. mit dem 4. und der 4. mit dem 2. Gehfuß." Diese Regeln 
schließen, wie mir scheint, einander gegenseitig aus. Wenn, wie die 
zweite 'Regel verlangt, auf der linken Seite das 3. Bein gleichzeitig 
mit dem 1. Bein der rechten Seite fortschreitet, so kann die erste 
Regel, daß nämlich die Beine in der Reihenfolge 1, 3, 2, 4 bewegt 
werden, für die linke Seite nicht gelten. Hält man die erste Regel 
für die rechte Seite fest und wendet dann die zweite an, so ergibt 
sich für die linke Seite die Reihenfolge 3, 1, 4, 2. 

Es dürfte also nur gemeint sein, daß das 1. Bein einer Seite 
gleichzeitig mit dem 3. der anderen, dann das 3. derselben Seite 
gleichzeitig mit dem 1. der anderen, dann erst das 2. Bein der ersten 
Seite gleichzeitig mit dem 4. der anderen, und endlich das 4. der 
ersten gleichzeitig mit dem 2. der anderen bewegt wird. Dies würde 
dem Schema zweier trabender Vierfüßer entsprechen, bei denen sich 
die diagonal entgegengesetzten Füße gleichzeitig bewegen, und deren 
Beinpaare man sich so zwischeneinander geordnet denken müßte, daß 
die Vorderbeine des hinteren zwischen Vorder- und Hinterbeinen des 
vorderen stehen. 

Ortmann (111) begnügt sich mit der Angabe, daß von den 
4 Beinpaaren die beiden vorderen ziehende, die hinteren schiebende 
Bewegungen ausführen, ohne sich auf die Reihenfolge im einzelnen 
einzulassen. 

Die Bewegungen der einzelnen Beine erörtert List (84) auf das 
ausführlichste, indem er von jedem einzelnen Gelenk die Stellung der 
Achsen und die Ebenen der Bewegungsrichtung angibt. 

Beim Rückwärtsgehen, das bekanntlich gerade bei den Krebsen 
eine wichtige Rolle spielt, fangen die hintersten Beine an, und die 


Physiologie dei' Bewegung. 127 

Reihenfolge ist nach Bethe und List umgekehrt dieselbe wie beim 
Vorwärtsgehen. 

Unter den verschiedenen Formen der Crustaceen sind vom 
mechanischen Standpunkt hervorzuheben die springenden Amphipoden, 
deren letzte 3 Beinpaare zu Springbeinen ausgebildet sind. Besonders 
bemerkenswert ist auch die Gangart der Krabben oder der Taschen- 
krebse, die nicht geradeaus, sondern stets seitwärts vorwärts gehen. 
Sie entwickeln dabei zum Teil eine ganz außerordentliche Geschwindig- 
keit, so daß ihr Anblick an den laufender Spinnen erinnert. 

Besonders erwähnenswert ist ferner vom Standpunkt der tierischen 
Mechanik die eigentümliche Form der Umbildung, die gewisse Crustaceen 
aus der Ordnung der Copepoden erfahren, die als Schmarotzer an 
Fischen leben. Während sie im ersten Jugendstadium den lebhaft 
beweglichen Zwergkrebsformen der verwandten Familien ähneln, ver- 
lieren sie in den nachfolgenden Stadien die Gliederung, werfen die 
Ruderfüße ab und wachsen zu unverhältnismäßiger Größe und Plump- 
heit an. Das Auffälligste an dieser Umwandlung ist, daß zwar zwei 
große kräftige Maxillarfüße erhalten bleiben, daß diese aber an ihren 
Enden verschmelzen und in ein gemeinsames Klammerorgan über- 
gehen. Die so gestaltete Lernaea verhält sich ungefähr wie ein 
Mensch, dem die Arme an den Handgelenken zusammengefesselt 
wären, sodaß er sich nur mit beiden Händen zusammen irgendwo 
anklammern kann. 

4. Isopoden und Myriopoden. 

Für die Bewegung der Tiere mit vielen Beinpaaren, wie Asseln 
und Tausendfüße, liegt es nahe, anzunehmen, daß sie der eines 
verlängerten vier- oder sechsbeinigen Tieres entspräche (146). 
Dies dürfte indessen nicht zutreffen, und überhaupt dürfte die Be- 
wegung dieser verschiedenen Tierarten sich nicht auf ein gleichförmiges 
Schema zurückführen lassen. Gaubert (50) glaubt, von den Insekten 
zu den Spinnen und von diesen wieder zu Lithobius durch einfache 
Uebertragung des Schemas fortschreiten zu können, und stützt diese 
Anschauungen durch Beobachtungen an Tieren mit experimentell ver- 
minderter Beinzahl. Seinen Angaben über die Spinnen widersprechen 
aber die Ergebnisse von Demoor (29), und betreffend Lithobius be- 
merkt er selbst, daß Bavoux (3) für luliis eine andere Bewegungs- 
form beschreibe. Nach Gaubert ist die Bewegungsform von Lithobius 
folgende: Die Bewegung beginnt mit dem vordersten Bein einer Seite, 
dem sogleich das 2. der anderen, das 3. der ersten, das 4. der anderen usw. 
folgen, inzwischen setzt sich das 1. der Gegenseite, und unmittelbar 
darauf das 2. der ersten, das 3. der Gegenseite usw. in Bewegung. 
Es bewegen sich also die Beine mit gerader Zahl und die mit un- 
gerader annähernd gleichzeitig abwechselnd. Nach Bavoux (3) be- 
wegen sich dagegen die Beinpaare von lulus gleichzeitig. 

Dabei kann, ehe die Bewegung an der ganzen Reihe abgelaufen 
ist, schon eine neue Reihe von Bewegungen beginnen. 

Die Scolopender machen übrigens bei ihren Bewegungen auch 
von der Schlängelung Gebrauch, besonders wo sich geeignete Wider- 
stände bieten, an denen der gekrümmte Leib Halt gewinnt, sich fort- 
zuschieben. 

Plateau (116) hat auch die Muskelkraft bei Lithobius mit seiner 
Zugkraftprobe gemessen und aus dem Ergebnis, das im Vergleich 


128 R. DU Bois-Reymond, 

zu den Insekten einen mittleren Wert darbot, den Schluß gezogen, 
daß die Vermehrung der Beinpaare die Lokomotion nicht wesentlich 
günstiger gestalte. 

Für die Bewegungslehre führt die Betrachtung der Landasseln 
zu der Betrachtung der Würmer über, da die Asseln mit einer sehr 
großen Zahl Beinpaare in ihrer Bewegungsform den Tausendfüßern 
zu vergleichen sind. Die Glomeriden unter den Myriopoden sind in 
der äußeren Körperform und mithin wohl auch in der Bewegungs- 
weise den Isopoden fast vollkommen gleich. 

H. Bewegung der Würmer. 

Die Würmer haben als einziges Bewegungsmittel den Hautmuskel- 
schlauch, der den ganzen Körper umhüllt und in allen Teilen all- 
seitig beweglich macht. 

Bei den höher organisierten Arten , insbesondere bei den Hiru- 
dineen unter den Anneliden ist die Fortbewegungsform ausgebildet, 
die oben an der Spannerraupe beschrieben worden ist. Die Egel 
sind mit je einer Saugscheibe am hinteren und vorderen Ende des 
Körpers ausgerüstet und bewegen sich, indem sie, mit dem hinteren 
Leibesende festhaftend, den ganzen Körper lang ausstrecken , sich 
dann mit dem Vorderende an einem Stützpunkt festheften, das Hinter- 
ende an das Vorderende heranziehen und es hier von neuem be- 
festigen , um auf dieselbe Weise weiter vorzuschreiten. Da die Egel 
auch auf einem feinen Drahtnetz in derselben Weise kriechen, nimmt 
Dewitz (31) an, daß neben der Saugwirkung auch die Klebrigkeit 
eines Sekretes der Saugscheibe zur Anhaftung diene. 

Im Gegensatz dazu herrscht bei den Regenwürmern die eigent- 
liche Kriechbewegung vor, indem immer ein Abschnitt des Leibes ver- 
längert und nach vorn geschoben wird, um sich dann zu verkürzen 
und den folgenden Teil nachzuziehen. Die Wirkung dieser wurm- 
förmigen Bewegung wird verstärkt durch Borsten, die in vier Gruppen 
zu je zweien an jedem Segmente angeordnet sind. Die Bewegung 
eines Regenwurmes bei langsamem Kriechen, wobei er fast gleich- 
förmige Länge bewahrt, hat viele Aehnlichkeit mit der einer gerad- 
linig kriechenden Schlange. 

Nach Cerfontaine (22) sollen die Borsten durch besondere 
Muskeln beim Vorwärtsgleiten angelegt, beim Rückwärtsziehen vorge- 
streckt werden. Friedländer (42) hat dies zwar nicht beobachten 
können, weist indessen darauf hin, daß man es mit der Hand fühlen 
kann, wie sich die Borsten beim Kriechen nach rückwärts ein- 
stemmen. 

Friedländer gibt ferner an , daß der Regenwurm auch rück- 
wärts kriechen könne. Hierbei müßten die Borsten natürlich die 
entgegengesetzte Bewegung machen wie beim Vorwärtskriechen, und 
dies würde sich am ehesten nach der Auffassung von Cerfontaine 
erklären. 

Die Art wie die Plattwürmer, namentlich die Entozoen unter 
ihnen, sich durch Gewebe hindurcharbeiten, ist schwer mechanisch 
zu erklären. Jedenfalls finden dabei so mannigfaltige Bewegungen 
statt, daß sie in keinerlei Schema gebracht werden können. Dewitz (32) 
streift dies Problem, begnügt sich aber damit, eine thigmotaktische 


Physiologie der Bewegung. 129 

Wirkung anzunehmen, wodurch die Mechanik des Vorganges nicht 
verständlicher wird. 

I. Ortsbewegung der Echinodermen. 

Bei den Echinodermen ist eine ganz eigene Art Bewegungsorgane 
in Gestalt der Ambulacralfüßchen ausgebildet, von denen schon im 
ersten Teil die Rede war. Die Füßchen sind schlangenförmig, tragen 
am Ende ein Saugnäpfchen und stehen innerhalb des Körpers je mit 
einer kleinen Blase oder entsprechenden Erweiterungen des Wasser- 
kanalsystems in Verbindung. Von hier aus kann Wasser in die 
Füßchen gepreßt werden, so daß sie sich ausstrecken, und außerdem 
können sich die Füßchen durch Kontraktionen ihrer muskulösen 
Wandung nach allen Seiten krümmen. Das Ansaugen ist (117a) nur 
möglich, während die Füßchen ausgestreckt sind, weil beim eingezogenen 
Zustande die Randwülste des Saugnäpfchens zu schlaff sind. Die 
Saugnäpfchen entfalten nur unter Wasser ihre volle Haftkraft. Die 
eigentlichen Seesterne und Seeigel bewegen sich nur mittels der 
Ambulacralfüßchen, indem sie sie nach einer Richtung ausstrecken, 
mit Hilfe der Saugnäpfchen festsaugen und sie dann zusammen- 
ziehen, indem gleichzeitig die noch an anderer Stelle haftenden 
P'üßchen loslassen. Man sollte dies für einen recht schwerfälligen 
Mechanismus halten, und tatsächlich bewegen sich auch die Echino- 
dermen meist nur langsam. Uraster legt nach Preyer 5—8 cm 
in der Minute zurück, Ästrogaster 2,5 cm in der Minute in der Luft, 
aber 30—60 cm unter Wasser. Luidia bewegt sich noch schneller. 
Trotzdem vermögen Seesterne, wie Dohrn (62) beschreibt, selbst 
große Krebse festzuhalten und aufzufressen, sobald sie sie nur einmal 
in den Bereich ihrer Saugfüße bekommen. Nach Romanes und 
EwART (119a) findet bei Aslropecten kein Anheften durch Saug- 
scheiben statt, sondern ein eigentliches Gehen, indem sich der Körper 
auf die Spitzen der Ambulacralfüßchen hebt und durch plötzliches 
Einknicken aller stützenden Füßchen in der beabsichtigten Richtung 
vorwärts fällt. Indem die Richtung des Einknickens geändert wird, 
kann in jedem Augenblick die Richtung der Gesamtbewegung ge- 
ändert werden, ohne daß ein Frontwechsel des Tieres nötig ist. 
Preyer (117a) hat seine Aufmerksamkeit noch besonders den Be- 
wegungen zugewendet, die zum Umwenden aus der Rückenlage 
dienen. Bei kleinen Exemplaren, namentlich der schnelleren Arten, 
dauert das Umwenden nur V2— 1 Minute, größere Arten bringen da- 
mit ganze Stunden zu. Die Umwendung geschieht, indem erst ein 
Arm umgewendet wird, und nachdem er in der normalen Stellung 
festgeheftet ist, durch Drehung dieses Armes der ganze Leib umge- 
wälzt wird. Hierbei kommt in Betracht, daß die Arme in unglaub- 
lichem Maße beweglich und jeglicher Formänderung fähig sind. 
Preyer beschreibt, daß ein Seestern, dessen einzelne Arme an der 
Wurzel 9 mm im Durchschnitt maßen, in eine Röhre von 24 mm 
Weite kroch, und hebt hervor, daß in solchen Fällen das Wasser aus 
dem ganzen Ambulacralsystem ausgestoßen wird, wodurch der Leib 
kleiner und ganz weich wird. 

Die Seeigel bedienen sich außer der Ambulacralfüße auch der 
Stacheln, die durch Muskeln bewegt werden, als Gangwerkzeuge. 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 9 


130 R. DU Bois-Reymond, 

Die Pedicellarien , fast mikroskopisch kleine Anne mit zangenähn- 
lichem Greiforgan am Ende, die in großer Zahl zwischen den Stacheln 
stehen, dienen nicht der Bewegung, sondern sie bewegen sich ähnlich 
wie die Cilien von Flimmerepithel, um die Exkremente und andere 
Fremdkörper von dem Körper des Seeigels zu entfernen (138). 

Ein sehr wesentlicher Unterschied besteht nach Oestergren (97) 
zwischen der Bewegungsweise der eigentlichen Seesterne, Asterideen, 
und der Ophiurideen, der Schlangensterne (110). Ihre Füßchen haben 
keine Saugplatte und sind deshalb als Tentakeln, als Tastorgane und 
als Respirationsorgane gedeutet worden. Oestergren hat sich aber 
überzeugt, daß die Füßchen auch ohne Saugscheiben eine ziemlich kräftige 
Haftwirkung entfalten, vermöge deren die Schlangensterne sich an Glas- 
scheiben sehr gut umherbewegen können. Die Bewegung geht aber 
auf ganz andere und mechanisch viel vorteilhaftere Weise vor sich 
als bei den anderen Echinodermen. Während die Seesterne mit ihren 
Füßen so am Grunde haften, daß sie sich nur so weit verschieben 
können, wie die Länge ihrer Saugfüßchen es gestattet, strecken die 
Schlangensterne ihre langen beweglichen Arme in der Richtung der 
Bewegung aus, heften sie mit den Enden an der Unterlage an und 
beugen dann die Arme nach der entgegengesetzten Richtung, so daß sie 
den Körper vorwärtsschnellen (Fig. 57). Die Bewegung der Arme soll an 
die Armbewegungen eines Schwimmers erinnern, bei den langarmigen 
Arten, wie Amphiura, dagegen schlängelnd sein. Bei Ophwcoma bleiben 
die äußersten Armspitzen , die nur kleine Füßchen tragen, beim An- 
heften der Arme frei. Oestergren beschreibt ferner die Art, wie 
sich die Füßchen während der Bewegung in vollkommener Koordination 
zum Teil ausstrecken und ansaugen, während gleichzeitig andere los- 
lassen und sich nach vorn strecken, um weiterhin wieder anzugreifen. 

Dieser Bewegungsmechanismus, bei dem die Füßchen bloß zum 
Festhalten dienen, während die eigentliche Bewegung den Armen zu- 
fällt, fördert mindestens doppelt so schnell wie die Bewegungsweise 
der Asterideen. Mangold (89) fügt zu den Angaben Oestergrens, 
die er bestätigt, noch Bemerkungen über den Haftmechanismus hinzu. 
Er kommt zu dem Ergebnis, daß es sich um eine Saugwirkung handle, 
die aber auch ohne besondere Platte möglich sei, und daß kein An- 
halt dafür ist, eine Befestigung mittels klebrigen Sekretes anzu- 
nehmen. 


Fig. 57. Ortsbewegung der Schlangen- 
sterne nach Oestergren. 

Aus der in Umrissen gezeichneten 
Stellung schnellt sich der Schlangenstern 
in die schwarz gezeichnete Stellung, ent- 
weder, A, mit einem Arm voran durch 
Bewegung der vier übrigen Arme, oder, 
B, mit zwei Armen voran durch Be- 
wegung zweier Arme. 


Physiologie der Bewegung. 131 


K. Bewegungsweise der Cölenteraten auf festem Boden. 

Von den Cölenteraten sind die Spongiaria und Anthozoa seßhaft, 
die Medusen und Ctenophoren schwimmen frei. Von dem Süßwasser- 
polypen Hydra wird indessen angegeben, daß er auf dem Grunde 
nach Art einer Spannerraupe kröche, indem er mit den Tentakeln 
und der Haftscheibe abwechselnd vorrückt (Marshall, 98). Ueber 
den Mechanismus der Anheftung vgl. Jickeli (72). 


L. Die Bewegung der Protozoen auf festem Boden 
oder am Grunde. 

1. Infusorien. 

Die Infusorien bewegen sich zwar meist im Wasser schwimmend, 
können aber auch auf festem Boden wälzende und kriechende Be- 
wegungen machen, und führen solche Bewegungen auch auf dem 
Boden des Wassers, zum Teil mit besonders ausgebildeten Gangarten 
aus. Ueber den Bau der Bewegungsorgane im allgemeinen sind die 
schon im ersten Teil angeführten Schriften zu vergleichen. Die Be- 
wegung besteht teils in Protoplasmabewegung, meist in Flimmer- 
bewegung, Die Einteilung in Flagellaten und Ciliaten zeigt einen 
weiteren Unterschied in der Bewegungsweise an. 

Besonders hervorzuheben sind von den Bewegungen , die sich 
auf dem Grunde vollziehen , die Tätigkeit der Schleppgeißel vieler 
Flagellaten, mit der sich nach Bütschli (18) das vorwärtsschwimmende 
Tier ab und zu plötzlich verankert und zurückzieht oder durch eine 
seitliche Bewegung seine Richtung ändert. 

Bei Gyromonas amhulans Seligo sind 4 Geißeln vorhanden, die 
wie die Beine eines Vierfüßers angeordnet sind und auch in ähnlicher 
Weise benutzt werden. Die Bewegung ist dabei von der gewöhn- 
lichen Form der Flimmerbewegung dadurch verschieden, daß es nicht 
die Krümmung, sondern vielmehr das Ausstrecken jedes Beinpaares 
ist, wodurch sich der Körper fortbewegt. Beim Schwimmen im freien 
Wasser machen dieselben Geißeln eine schraubenförmige Wellen- 
bewegung (118, 143). 

Ueber den Haftmechanismus der Stentoren gibt Gruber (54) 
an, daß die Sarkode am hinteren Leibesende frei liege, so daß sie 
sich wie bei den Amöben anheften kann. Es sollen dann auch Pseudo- 
podien ausgestreckt werden können. 

Unter den Ciliaten sind die Holotrichen und Heterotrichen durch 
die Flimmerhärchen, die die ganze Oberfläche bedecken, zur Bewegung 
auf festem Boden wie im Wasser befähigt. Außerdem kommt die 
Beweglichkeit des ganzen Körpers hinzu, die man unter dem Mikro- 
skop erkennt, wenn ein solches Infusorium ein Hindernis zu vermeiden 
oder eine enge Oeffnung zu durchkriechen hat. Zur Kriechbewegung 
anscheinend vorbestimmt sind die Hypotrichen, da ihre Wimperorgane 
auf die Bauchfläche beschränkt sind. In vielen Fällen ist die Be- 
wegung sprungartig, indem die zu Cirren vereinigten Flimmerhaare 
vereinzelte Schläge ausführen. 


132 


R. DU Bois-Reymond, 


Von den Vorticellen ist im ersten Teil die Rede gewesen. 

Eine besondere Stellung nehmen nach PfJTTER (118) die Suctorien 
ein, deren Tentakeln röhrenförmig und mit Flüssigkeit gefüllt sind. 
Ihre Beweglichkeit soll nach BtJTSCHLi (18) von Bewegungen der 
benachbarten Körperoberfläche ausgehen. Mit dieser Auffassung 
scheint mir aber unvereinbar, daß die Tentakeln, wie Pütter nach 
Zenker (148) angibt, auch selbständiger Krümmungen und sogar 
sehr lebhafter und kräftiger unregelmäßiger Tätigkeit fähig sind. 

Ferner können sich die Tentakeln ganz und gar in die Leibes- 
masse zurückziehen (Plate, 115). Dagegen haben sie in einem 
Punkte wiederum Aehnlichkeit mit anderen Flimmerorganen, daß sie 
nämlich bei manchen Arten, wie Ophryodendron, beständig in Be- 
wegung sind. Die Bewegung der Tentakel dient übrigens weniger 
der Ortsbewegung als vielmehr dem Erfassen der Nahrung. 

3. Rliizopoden. 

Zur Bewegungsweise der Amöben beim Kriechen auf einer 
Unterlage ist folgende mechanische Betrachtung anzustellen: Die ge- 
samte festweiche Masse ist mit Bewegungsfähigkeit ausgestattet. Sie 
kann also von der Stelle, wo sie sich befindet, in sich selbst gegen 
irgendeinen Punkt der Körperoberfläche hin bewegt werden, so daß 
dieser Punkt anschwillt, während die entgegengesetzte Seite des 
Körpers einschrumpft. Hierdurch allein kann aber noch keine Orts- 
bewegung zustande kommen, denn nach dem Gesetz von der Un- 
abänderlichkeit der Lage des Schwerpunktes eines freien Systems 
müßte der Punkt, nach dem sich die Leibesmasse hinzieht, in demselben 
Maße zurückweichen, so daß der Gesamtschwerpunkt des Amöben- 
körpers an derselben Stelle bliebe. Es ist also für das Kriechen der 
Amöbe ganz ebenso wie für das Kriechen anderer Tiere Bedingung, 
daß ein Teil des Körpers durch äußere Kräfte, nämlich Reibung am 
Boden oder Festhalten an einer geeigneten Stelle der Umgebung, 
einen Widerhalt gewinnt, der die vorwärtstreibende Gegenkraft liefert. 

So hebt denn auch Jensen (71) mit Recht hervor, daß das nach 
vorn fließende Protoplasma einer kriechenden Amöbe sich an der 
Unterlage anheftet, während am hinteren Rand das Protoplasma sich 
loslöst und abhebt. Diese Beschreibung kommt der Darstellung von 
Jennings (70) sehr nahe, der zufolge die Protoplasmamasse beim 
Kriechen in einer rollenden oder wälzenden Bewegung sein soll. 
Dies läßt sich nach Jennings dadurch feststellen, daß man die 


Fig. 58. Kriechen der 
Amöbe, nach Jennings. In- 
dem das Protoplasma in der 
Richtung der kleinen Pfeile 
einen Kreislauf macht, schiebt 
sich die ganze Masse in der 
Richtung des großen Pfeiles vor. 


Amöbe imit feinem Ruß bestäubt. Man kann dann sehen, wie ein 
an der Oberfläche haftendes Rußteilchen allmählich an den Rand des 
Amöbenkörpers vorgeschoben wird, um den Rand hinunterwandert 
und auf der Unterfläche des Tieres zurückverschoben wird, bis es 


Physiologie der Bewegung. 


133 


an dem im Sinne der Fortbewegung der Amöbe hinteren Rande 
wieder zum Vorschein kommt, um von neuem den Umgang zu 
machen. Jensen nimmt für OrhitJiolUhes eine Bewegungsgeschwindig- 
keit von 0,2 mm an. 

F. E. SCHULTZE (126), BÜTSCHLI (7 1) 

u. a. stellen die Bewegungsform anders 
dar, indem sie einen Strom in der Mitte 
des Plasmakörpers in der Richtung der 
Bewegung beschreiben , der zwei seit- 
liche Wirbel am vorderen Ende bildet und 
dadurch von hinten in sich selbst zurück- 
kehrt. BÜTSCHLI (18) und Le Dantec 
(78) heben ausdrücklich hervor, daß sich 
Protozoen auch außerhalb des Wassers 
auf festem Boden bewegen können, wenn 
auch nur mühselig. 

BÜTSCHLI (17) bespricht als eine 
besondere Form der Fortbewegung auch 
die durch Sekretion, bei der der Orga- 
nismus durch Ausstoßen von Schleim- 
strömen nach hinten sich selbst nach 
vorn verschieben soll. Bütschli selbst 
weist aber darauf hin, daß diese Be- 
wegungsform mit der von Otto Müller 
(106) bei Diatomeen beschriebenen Form 
der Protoplasmabewegung identisch sein 
dürfte (s. p. 4). Diese Bewegung be- 
steht darin, daß eine Rotationsbewegung 
nicht nur im Innern der Zelle, sondern 
auch an der Außenwand des Zellge- 
häuses stattfindet, indem das Proto- 
plasma am vorderen Pol austritt, auf 
der Wand nach hinten strömt und am 


hinteren Pol wieder durch Oeffnungen 


Fig. 59. Bewegung der 
Diatomeen nach Otto Müller. 
Aus dem Gehäuse treten am Vorder- 
ende c Protoplasmaströme aus, die 
sich an der Oberfläche e, g nach 
a hinziehen , ebenso treten bei b 
Ströme aus, die entweder am Hinter- 
ende d wieder aufgenommen werden 
oder sich frei nach außen ver- 
lieren, /. 


der Wand in die Zelle eintritt. Dadurch 

ist ein Kriechen auf festem Boden , ebenso wie eine Bewegung im 

Wasser möglich. 

Während man bei den Amöben im allgemeinen den Bau des 
Körpers und die Form der Bewegung als allseitig vollkommen gleich- 
wertig ansieht, glaubt F. E. Schultze (126) für Mastigamoeba an- 
nehmen zu dürfen, daß sich eine längliche Form mit vorderem und 
hinterem Pol auszubilden beginnt, so daß auch die Bewegung eine 
bestimmte Richtung annimmt. 

Eine besondere Form der Ortsbewegung durch Protoplasma- 
bewegung zeigt nach Hodge und Dellinger (66) die Difflugia, die 
aus einem birnförmigen Gehäuse mehrere lange Pseudopodien aus- 
streckt, sich mit der Spitze eines dieser Pseudopodien festheftet, sich 
an die Haftstelle heranzieht, einen zweiten Fortsatz weiter nach vorn 
in der Richtung der Bewegung anheftet usf. Indem jeder folgende 
Fortsatz über den schon angehefteten hinaus nach vorn geschwungen 
wird, nimmt die Bewegung geradezu die Form zweibeinigen Gehens an. 


134 R. DU Bois-Reymond, 


Literatur. 

Spezielle Phy siologie der Ortsberoegung en: Allgemeines und Bewegung 

auf festem Boden. 

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138 R. DU Bois-Reymond, 


Zweiter Teil. 

Bewegung im Wasser. 
I. Allgemeine Bedingungen für die Bewegung im Wasser. 

Bei der Betrachtung der tierischen Bewegung in und auf dem 
Wasser ist zwischen solchen Tieren zu unterscheiden, die sich nur 
zeitweilig in oder auf dem Wasser aufhalten und solchen, die dauernd 
im Wasser leben. Für die mechanische Betrachtung kommt dieser 
Unterschied allerdings nur mittelbar in Betracht, nämlich insofern 
nur bei den ausschließlich im Wasser lebenden Tieren die Organisation 
der Bewegungsorgane ausschließlich dem Zwecke der Bewegung im 
Wasser angepaßt sein dürfte. 

Vom eigentlichen Schwimmen ist eine Art der Bewegung auf der 
Wasseroberfläche zu trennen, die nur ganz kleinen Tieren, nämlich 
den Taumelkäfern (Gyrini) und Müllermücken (Hydrometra) möglich 
und eigen ist. Diese Bewegungsweise ist nicht ein eigentliches 
Schwimmen, sondern ein Laufen auf dem Wasser, bei dem zu den 
physikalischen Bedingungen, die für das Schwimmen maßgebend sind, 
noch die besonderen Verhältnisse der Oberflächenschicht mitwirken. 
Diese Bewegung ist daher für sich bei der Betrachtung der Orts- 
bewegung der betreffenden Insekten besprochen worden (s. oben 
p. 124). 

A. Physikalische Bedingungen. 

1. Statik. 

Es dürfte sich empfehlen, der Betrachtung der Schwimmbewegungen 
eine kurze Erörterung über den Begriff' des Schwimmens im allgemeinen, 
und über die physikalischen Bedingungen vorauszuschicken, unter denen 
die Bewegung des Schwimmens stattfindet. 

Die deutsche Sprache bezeichnet mit dem Worte Schwimmen eine ganze Reihe 
verschiedener Fälle, für die in anderen Sprachen verschiedene Wörter vorhanden 
sind. So sagt man: ein Stück Holz schwimmt im Wasser, ein Mensch schwimmt 
über einen See, ein Fisch schwimmt im Wasser, ja sogar ein kreisender Adler 
schwimmt in der Luft. Der Franzose hat für drei dieser Fälle drei verschiedene 
Ausdrücke: flotter, nager, planer, ebenso der Engländer: to float, to swim, to soar. 
Außerdem bezeichnet man in allen diesen Sprachen auch das Schwimmen der 
Fische unter Wasser einfach als „Schwimmen". Diese vier Fälle sind in der Be- 
trachtung des Schwimmens streng auseinanderzuhalten. Alle vier Arten des 
Schwimmens kommen beim Schwimmen der verschiedenen Tiere in Betracht. 

Gemeinsam ist ihnen, daß der schwimmende Körper sich an der Oberfläche 
des Wassers oder in bestimmter Tiefe hält, sie unterscheiden sich aber sehr wesent- 
lich durch die Ursachen, vermöge derer es geschieht. 


Physiologie der Bewegung. 139 

Ein Körper kann, wie das Stück Holz, im Wasser schwimmen oder „treiben", 
wenn er weniger wiegt, als das durch ihn verdrängte Wasser, mit anderen Worten, 
wenn sein spezifisches Gewicht geringer ist als das des Wassers. 

Die Lage, die der Körper dann im Wasser einnimmt, wird bestimmt durch die 
Lage des Schwerpunktes des schwimmenden Körpers zu der des Schwerpunktes 
der verdrängten Flüssigkeit. Das Gleichgewicht des schwimmenden Körpers ist 
stabil, sobald sein Schwerpunkt die tiefste unter den betreffenden Bedingungen 
mögliche Lage, bezogen auf den Schwerpunkt der verdrängten Wassermasse, innehat. 
In allen anderen Stellungen herrscht höchstens labiles Gleichgewicht. 

Zweitens kann ein Körper, wie der eines „wassertretenden" Menschen, auch 
wenn er schwerer ist als die verdrängte Wassermasse, dadurch auf der Oberfläche 
gehalten werden, daß er aktive Ruderschläge nach unten ausführt. 

Drittens kann die ßuderarbeit die Form annehmen, daß sich der Körper in 
wagerechter Richtung fortarbeitet und dabei Widerstände findet, die ihn aufwärts 
treiben, wie ein Papierdrache durch den Winddruck emporgetrieben wird. Dieser 
Fall ist eine Abart des zweiten, die eine sehr große Bedeutung für das Schwimmen 
der Tiere hat. Er findet umgekehrte Anwendung in solchen Fällen, in denen ein 
Tierkörper, der spezifisch leichter ist als Wasser, zum Tauchen und zu längerem 
Aufenthalt unter Wasser gebracht werden soll, insbesondere bei den Tauchervögeln 
und den Wasserkäfern. 

Der vierte Fall endlich ist eine Abart des ersten. Wenn das spezifische Ge- 
wicht eines Körpers gleich dem des umgebenden Wassers ist, wird er, ins Wasser 
geworfen, weder sinken noch steigen, sondern sich in jeder Höhe im Gleichgewicht 
mit dem Wasser befinden. Ein solcher Körper „schwimmt" nur, insofern er nicht 
an den Grund des Wassers sinkt. Dieser Fall ist der, der dem Schwimmen der 
Fische im Wasser entspricht. Das spezifische Gewicht der meisten Fische ist durch 
die Schwimmblase reguliert, so daß es tatsächlich innerhalb gewisser Grenzen als 
dem des Wassers gleich betrachtet werden darf. Im übrigen ist die Bedingung, 
daß das spezifische Gewicht eines Körpers dem des umgebenden Wassers gleich 
sein soll, immer nur für eine gegebene Lage streng erfüllbar, weil die Dichte des 
Wassers und noch mehr die Dichte der etwa im Körper eingeschlossenen Luft oder 
Gasmengen in verschiedener Tiefe nicht gleich ist. 

In diesem Zusammenhange mag noch erwähnt werden, daß das spezifische Ge- 
wicht des Wassers sich durch die Ausdehnung bei steigender Temperatur verringert, 
und daß das Meerwasser je nach seinem Salzgehalt ein beträchtlich höheres spe- 
zifisches Gewicht erreicht als Süßwasser. Hierüber geben folgende Zahlen eine 
Uebersicht : 

T^- 1.x 1 TI7 Spezifisches Gewicht des 

Dichte des Wassers *^ Meerwassers 

1,027-1,029 

Die Ausdehnung des Meer- 
wassers mit der Temperatur 

weicht von der des Süß- 
wassers sehr wesentlich ab. 

Daß das Schwimmen an der Oberfläche auf tieferem Gewässer leichter sei, ist 
ein weitverbreitetes Vorurteil, das jeder tatsächlichen Grundlage entbehrt. 

Die vorstehenden Betrachtungen über das Schwimmen vermöge 
niedrigen spezifischen Gewichtes fallen vorwiegend ins Gebiet der 
Hydrostatik. Demgegenüber stellt sich die Lehre von den Schwimm- 
bewegiingen als eine hydrodynamische Betrachtung dar. 


bei 0° 


0,99988 


. 4° 


1,00000 


„ 8« 


0,99988 


. 10« 


0,99974 


„ 20« 


0,99827 


„ 30« 


0,99577 


140 R- DU BoiS-ßßYMOND, 

3. Dynamik. 

Für das Verständnis der Dynamik des Schwimmens ist es nötig, 
einige allgemeine Tatsachen über Größe und Form des Widerstandes 
zu kennen, der sich der Bewegung von Körpern im Wasser ent- 
gegenstellt. 

Zunächst ist der irrigen Vorstellung entgegenzutreten, daß der Widerstand des 
Wassers gegen Bewegung eingetauchter Körper mit der Adhäsion des Wassers an 
festen Oberflächen zusammenhänge. Wäre das der Fall, so würde für die Größe der 
entstehenden Widerstände die Größe der gesamten eingetauchten Oberfläche maß- 
gebend sein. Das ist nicht der Fall. Die Widerstände des Wassers beruhen viel- 
mehr auf dem Beharrungsvermögen der Wassermassen , die durch die Bewegung 
aus ihrer Lage gebracht werden, und der inneren Reibung, die die ausweichende 
Bewegung der Wassermassen hemmt. Mithin ist für die Größe des Widerstandes, 
den ein Körper bei der Bewegung im Wasser findet, nicht seine ganze Oberfläche, 
sondern hauptsächlich die Fläche, mit der er gegen das Wasser drückt, seine Stirn- 
fläche, maßgebend. 

Man hat daher bei der Betrachtung der Wasserwiderstäride von dem Fall als 
dem einfachsten auszugehen, daß eine ebene Fläche sich senkrecht zu ihrer Aus- 
dehnung im Wasser bewegt. Für diesen Fall wird die Größe des Widerstandes an- 
gegeben durch die Formel: 

k-f-p-c^ 
2g 
wo W den Widerstand, k einen Erfahrungskoeffizienten, f die Größe der Fläche in 
Quadratmetern, p das Gewicht des Wassers pro Kubikmeter in Kilogramm, c die 
Geschwindigkeit der Bewegung in Meter und g die Beschleunigung durch die Schwere 
in Meter bedeutet. Der Wert von k ist verschieden, je nachdem es sich um eine 
dünne Fläche oder um die Wand eines Körpers handelt. Für eine einfache Fläche 
ist k = 1,86 anzunehmen, für einen Körper, der zweimal so dick ist, als die Fläche 
Breite hat, ist k = 1,34, bei einem noch beträchtlich verlängerten Körper ist der 
Widerstand wieder etwas größer und k = 1,39 zu setzen (58). 

Diese Angaben zeigen, daß schon der Widerstand gegen die Bewegung einer 
ebenen Fläche im Wasser unter verschiedenen Bedingungen sehr verschieden sein 
kann. Vollends wenn es sich um gekrümmte Hächen handelt, ist die Größe des 
Widerstandes überhaupt nicht mehr nach einfachen Formeln zu berechnen. In der 
Technik wird deshalb auch der Widerstand von Schiffskörpern nicht durch Rechnung, 
sondern durch Versuche an Modellen bestimmt. Im allgemeinen läßt sich indessen 
eine grobe Schätzung des Widerstandes einfach nach der Größe des bewegten Flächen- 
querschnittes anwenden, für die dann obige Formel gilt. 

Der wesentlichste Punkt, der für die Dynamik des Schwimmens ausschlag- 
gebend ist, ist der, daß die Geschwindigkeit c in der Formel für die Größe 
des Widerstandes in der zweiten Potenz erscheint, d. h. daß mit zunehmender Ge- 
schwindigkeit der Bewegung der Widerstand des Wassers im Verhältnis der Qua- 
drate der Geschwindigkeiten zunimmt. 

Findet also eine Ruderfläche bei ganz langsamer Bewegung durch das Wasser 
einen gewissen Widerstand, so findet sie bei doppelt so schneller Bewegung 
nicht nur zweimal, sondern viermal so großen Widerstand. Um also am Wasser 
einen hinreichenden Widerstand zu wirksamen Abstößen zu erlangen, müssen die 
Schwimmbewegungen schnell, in Form kräftiger Stöße ausgeführt 
werden. 


Physiologie der Bewegung. 141 


B. Physiologische Bedingungen. 

Diesen physikalischen Betrachtungen über das Schwimmen sind 
nun noch einige allgemeine physiologische Bemerkungen über das 
Schwimmen anzureihen (13). 

Das Schwimmen ist stets mit Aufenthalt auf oder im Wasser 
verbunden. Das Wasser übt auf den eingetauchten tierischen Körper 
Wirkungen verschiedener Art aus, die für die Leistung im Schwimmen 
in Betracht kommen können. 

Diese Einflüsse sind chemische, thermische und mechanische. 

1) Chemische Wirkung des Wassers. Unter die chemischen 
Einwirkungen des Wasser kann gerechnet werden, daß es nicht wie 
Luft geatmet werden kann, und daß daher dauernder Aufenthalt unter 
Wasser nur den mit dazu geeigneten Atemorganen versehenen Tieren 
möglich ist. Ferner käme die benetzende, quellende und lösende 
Wirkung des Wassers, sowie auch in besonderen Fällen die chemische 
und osmotische Wirkung von Beimengungen, wie z. B. der Salze des 
Meerwassers, in Betracht. Diese Wirkungen liegen indessen auf Ge- 
bieten, die mit der Mechanik des Schwimmens wenig Berührungspunkte 
haben. 

2) Thermischer Einfluß des Wassers. Viel wesentlicher 
ist schon die thermische Wirkung des Wassers, die darauf beruht, 
daß das Wasser dem Körper viel größere Wärmemengen entzieht als 
die Luft. Ein Warmblüterkörper, der sich in Wasser befindet, gibt 
unter sonst gleichen Bedingungen viel mehr Wärme ab als in der 
Luft. Dies kommt daher, daß erstens mehr Wärme erforderlich ist, 
um in der gleichen Menge Wasser eine gegebene Temperaturerhöhung 
hervorzurufen, als in einer gegebenen Menge Luft, und daß zweitens 
die Wärmeleitung des Wassers besser ist, also dem Uebergang der 
Wärme vom Körper in das Wasser weniger Widerstand entgegensteht. 

Diese Verhältnisse dürften bei der Anpassung der FlossenfüJßer 
und Seesäugetiere an den Aufenthalt im Meere, insbesondere in 
höheren Breiten, eine wesentliche Rolle spielen. 

3) Mechanische Wirkung des Wassers. Endlich die 
mechanische Wirkung des Wassers besteht in dem hydrostatischen 
Druck, den es ausübt, und der auf die Atembewegungen der Säuge- 
tiere und auf die Schwimmblasen der Fische, daneben aber auch auf 
den Kreislauf einen sehr merklichen Einfluß zu üben vermag. 

L. Hill (42) hat gezeigt, daß es für den Blutumlauf bei Tier 
und Mensch keineswegs gleichgültig ist, ob der Körper sich in Luft 
befindet, in der das Blut dem Einfluß der Schwere folgt und sich in 
den unteren Abschnitten des Gefäßsystems zu stauen sucht, oder ob 
der Körper vom Wasser umgeben ist, dessen Schwere der des Blutes 
nahezu gleichkommt, so daß das Blut für diesen Fall als nahezu 
gewichtlos betrachtet werden darf. Dazu kommt für die schwimmen- 
den Säugetiere der Umstand, daß der Wasserdruck nur außen, aber 
nicht innerhalb der Brusthöhle wirkt. 

Für die Wirkung des Wasserdruckes auf die Atmung gilt die 
einfache Betrachtung, daß, wenn der Körper untergetaucht ist, für 
jeden Liter Luft, der in die Lungen eingesogen werden soll, ein Liter 
Wasser von der Stelle, wo die Erweiterung des Brustraumes statt- 
findet, bis an die Oberfläche des Wassers verdrängt werden muß. 


142 E,. DU Bois-Reymond, 

Liegen beispielsweise die Lungen 20 cm unter Wasser, und sollen 
mit einem Atemzuge 2 1 Luft in die Lungen aufgenommen werden, 
so gehört dazu außer der gewöhnlichen Atemarbeit noch eine Wasser- 
verdrängungsarbeit von 2 • 02 = 0,4 Meterkilogramm. 

Taucht ein luftatmendes Tier tief unter Wasser, so lastet ein 
immer stärkerer äußerer Wasserdruck auf ihm und drückt alle kom- 
pressiblen Teile des Körpers zusammen. Die meisten Teile des Körpers 
sind, da sie im wesentlichen aus Wasser bestehen, praktisch in- 
kompressibel, dagegen sind alle lufthaltigen Teile, also Lungenraum, 
Schwimmblase, Luftsäcke, Lufträume in Schädel- und Knochenhöhlen, 
Paukenhöhle und Darmhöhle der Zusammendrückung ausgesetzt. Auf 
diese Teile hat der Wasserdruck die Wirkung, daß sie entweder tat- 
sächlich zusammengedrückt werden, oder daß die Wände einen dem 
Wasserdrucke gleichen Widerstand nach außen leisten müssen. Die 
Größe der Zusaramendrückung richtet sich nach dem MARiOTTESchen 
Gesetz, das besagt, daß das Volum von Gasen dem Druck umgekehrt 
proportional ist. Wenn also eine lufterfüllte Blase an der Wasser- 
oberfläche, also unter einfachem Atmosphärendruck, das Volum 1 hat, 
hat sie 10 m unter Wasser, bei 1 Atmosphäre Ueberdruck, schon nur 
die Hälfte dieses Volums, bei 20 m Wassertiefe nur ein Viertel usw. 
Wenn Seesäugetiere und Fische noch viel beträchtlichere Tiefen, 
100 m und mehr, aufsuchen, müssen die dort herrschenden hohen 
Drucke das anatomische und physiologische Verhalten wesentlich 
beeinflussen.) 


[II. Bewegung der einzelnen Tierarten im Wasser. 
A. Schwimmen des Menschen. 

1. Statik. 

Beim Schwimmen des Menschen spielen alle die eben betrachteten 
physikalischen Verhältnisse eine Rolle. Das spezifische Gewicht aller 
Gewebe des Körpers, mit Ausnahme des Fettgewebes, ist etwas höher 
als das des Wassers. Durch die im Körper enthaltenen Lufträume 
kann aber das spezifische Gewicht des Gesamtkörpers beträchtlich 
niedriger sein als das des Wassers. 

Bei mittlerer Füllung der Lungen wird von Mies (65) nach Be- 
stimmungen an 59 Männern das spezifische Gewicht zu 1027 bis 
1059 angegeben. Das mittlere spezifische Gewicht würde also zu 
etwa 1035 anzunehmen sein. 

Für den Körper des Menschen und der meisten Wirbeltiere gilt, 
daß der Schwerpunkt für gewöhnlich näher an der Rückenfläche als 
an der Bauchfläche liegt, weil die Lungen und die gashaltigen Bauch- 
eingeweide näher an der Bauchfläche liegen. Deshalb kehrt ein 
schwimmender Körper, wenn er sich selbst überlassen ist, in der 
Regel die Bauchfläche nach oben. 

Wenn ein menschlicher Körper untersinkt, so bleibt das Kopf- 
ende oben, weil es die lufthaltigen Lungen und Schädelhöhlen ent- 
hält. Wenn der Körper bis auf den Grund sinkt, so berühren daher 
die Füße zuerst den Grund, und der Oberkörper bleibt dann in 
schräger Lage über dem Grunde schwebend (98). Dabei sind zwei 
Gleichgewichtslagen möglich, die eine mit auf dem Grunde ruhenden 


Physiologie der Bewegung. 143 

Zehen und Knieen, den Bauch nach unten, den Kopf vornüber herab- 
hängend, die andere mit auf dem Grunde ruhenden Hacken, den 
Rücken nach unten gewendet, den Kopf hintenüberhängend. Es hängt 
von den vorhergehenden Bewegungen des Körpers ab, welche von 
beiden Stellungen er schließlich einnimmt. 

Es ist ein verbreiteter Glaube, daß männliche und weibliche 
Leichen sich dadurch unterscheiden, daß beim Treiben auf dem Wasser 
die männlichen Leichen auf dem Bauch, die weiblichen auf dem Rücken 
treiben. Es ist nicht ganz von der Hand zu weisen, daß durch den 
Fettreichtum des weiblichen Körpers, insbesondere durch die Ent- 
wicklung der Brüste, die Neigung, die Bauchseite nach oben zu drehen, 
stärker sein kann als beim männlichen Körper. Sobald der Darm 
durch Fäulnisgase aufgetrieben ist, schwimmen selbstverständlich alle 
Leichen mit dem Bauch nach oben. 

Abgesehen davon, daß die Lage mit dem Bauch nach oben, wie 
eben ausgeführt, für den Menschen und die meisten Wirbeltiere im 
Wasser die natürliche Gleichgewichtslage darstellt, hat sie noch einen 
besonderen Vorzug. Das Wasser übt nämlich auf Brust und Bauch 
eines senkrecht bis an den Hals eingetauchten menschlichen Körpers 
einen ganz erheblichen Druck aus (13). Auch bei wagerechter oder 
schräger Stellung des Körpers mit dem Rücken nach oben ist der 
Wasserdruck auf Brust und Bauch so groß, daß er ein sehr fühlbares 
Hindernis für die Atembewegungen bildet. Ist dagegen die Bauch- 
seite nach oben gekehrt, so ist sie nur einer viel geringeren Druck- 
höhe ausgesetzt, und die Atmung ist in dieser Stellung merklich freier. 

Wegen seines geringen spezifischen Gewichtes vermag also der 
Mensch sich ohne oder wenigstens fast ohne Bewegung auf der Wasser- 
oberfläche schwimmend zu erhalten, solange er die Lungen nicht all- 
zuweit entleert. Brücke stellt daher mit Recht „das Haushalten 
mit dem Atem'' für die Kunst des Schwimmens an die erste Stelle (17). 

Vom vergleichenden Standpunkt aus verdient ein Kunststück Er- 
wähnung, das von Schwimmkünstlern vorgeführt worden ist, daß sie 
nämlich ohne sichtbare Bewegung im Wasser nach Belieben schwimmen, 
untergehen und wieder auftauchen konnten (98). Dies Kunststück 
kommt einfach dadurch zustande, daß der mit lufterfüllten Lungen 
schwimmende Körper schwerer wird als Wasser, sobald die Luft in 
den Lungen durch eine heftige Ausatmung bei geschlossenen Luft- 
wegen zusammengedrückt wird. Daß dies möglich ist, zeigt der Ver- 
such, den nachfolgender Ueberschlag bestätigt: Der Exspirationsdruck, 
am Pneumatometer gemessen, kann bis auf 0,2 Atmosphäre getrieben 
werden. Bei 0,2 Atmosphäre Ueberdruck wird das Volum der 
Lungen um ein Zehntel vermindert. Da der Körper mit gefüllten 
Lungen ungefähr 500 g Auftrieb hat, reicht die Verminderung des 
Lungenvolumens um ein Zehntel hin, ihn untersinken zu machen. 

Es ist möglich, daß die im W^asser lebenden Lufttiere auf diese 
oder ähnliche Weise ihr spezifisches Gewicht nach dem augenblick- 
lichen Bedürfnis einstellen. 

3, Dynamik. 

Was nun die Schwimmbewegungen betrifft, so können sie, wie 
oben angedeutet, auf zwei verschiedene Weisen den Auftrieb des 
Körpers unterstützen oder ersetzen : entweder indem sie gerade nach 


144 R. DU Bois-Reymond, 

unten gerichtete Ruderschläge darstellen, die vermöge des Wasser- 
widerstandes den Körper unmittelbar emportreiben, oder indem sie 
den Körper in wagerechter Richtung forttreiben, wobei zugleich mit 
dem wagerechten Widerstand des Wassers unter Umständen auch 
eine nach oben gerichtete Komponente auftritt, die den Körper 
emportreibt. 

Die Schwimmbewegungen können mit den vorderen oder den 
unteren Extremitäten oder auch mit allen zugleich oder abwechselnd 
ausgeführt werden. Jedenfalls aber müssen sie, um einen wirksamen 
Widerstand im Wasser zu finden, schnell ausgeführt werden, sie müssen 
die Form von Schlägen oder Stößen haben. Da der Widerstand des 
Wassers ungefähr mit dem Quadrat der Geschwindigkeit der Bewegung 
zunimmt, bietet das Wasser einer langsamen Bewegung sehr wenig, 
schnellen Stößen aber sehr viel Widerstand. 

Da die Schwimm stoße, ganz abgesehen von dem Widerstände des 
Wassers, an sich eine gewaltsame Bewegung der Massen der Ex- 
tremitäten bedeuten, erfordert das Schwimmen, insbesondere das 
schnelle Schwimmen, eine unverhältnismäßig große Anstrengung. Da- 
durch wird auch an die Atmung eine hohe Anforderung gestellt, und 
da die Atembewegungen, wie oben angegeben, durch den Wasserdruck 
behindert sind, wirkt das Schwimmen außerordentlich stark ermüdend. 

Was die Form der Schwimmbewegungen betrifft, so läßt sich über 
den oben erörterten Satz hinaus, daß sie als schnelle Stöße ausgeführt 
werden, nichts Bestimmtes angeben. Man unterscheidet verschiedene 
Formen des Schwimmens des Menschen und vergleicht sie auch nicht 
selten mit den Schwimmbewegungen der Tiere. So ist in vielen An- 
leitungen zum Schwimmen zu lesen, daß der Mensch entweder wie 
der Hund oder wie der Frosch schwimmt. Dies läuft, soweit es zu- 
treffend ist, darauf hinaus, daß bei der ersten Form die Gliedmaßen 
beider Seiten abwechselnd, bei der zweiten gleichseitig gebraucht 
werden. Diese Form der Bewegung hat aber nur sehr wenig innere 
Verwandtschaft mit den Schwimmbewegungen der Frösche. 

Es finden sich ferner in der Literatur über die Praxis des Schwimmens (36, 
43, 98) viele mechanische Theorien angeführt, die aber alle einseitig, vielfach geradezu 
falsch sind. Die moderne Technik der Wettschwimmer hat eine ganze Anzahl sehr 
förderlicher Bewegungsformen hervorgebracht, die auf die verschiedenste Weise an- 
nähernd dasselbe leisten. Als Beispiele für die verschiedenen widersprechenden Lehren 
auf diesem Gebiet seien nur einige Punkte angeführt: Es wird angegeben, daß man 
die Fußspitzen anziehen solle, um mit der ganzen Sohle gegen das Wasser zu treten. 
Demgegenüber lehrt Gütsmuths (36), daß der Stoß der Füße gegen das Wasser mit 
dem Fußrücken gegeben werde. Auerbach (5) und mit ihm das von der preußischeu- 
Heeresleitung angenommene Schema lehrt, daß die Beine kräftig zusammengeschlagen 
werden sollen, in der Vorstellung, daß dadurch ein Wasserkeil nach hinten hinaus- 
gedrängt werde. Dagegen lehrt Hieth (43) in Uebereinstimmung mit der eigentlichen 
Bewegung aller praktischen Schwimmer, daß die Beine nur im Anfang des Stoßes, 
während sie weit auseinandergespreizt sind, eine Adduktionsbewegung machen. 

Endlich läßt sich für die Lage des Rumpfes im Wasser gar keine feste Be- 
stimmung aufstellen, denn manche Schwimmer schwimmen auf der Brust, andere 
auf der Seite am schnellsten, und gute Rückenschwimmer erreichen auch in dieser 
Stellung so große Geschwindigkeiten, daß sie die der meisten Brustschwimmer weit 
übertreffen. 


Physiologie der Bewegung. 


145 


Es fehlt an Augenblicksbilderreihen, die man freilich nur in einem 
gut beleuchteten Aquarium oder allenfalls aus größerer Höhe von 
oben in sehr klarem Wasser aufnehmen könnte, um die Form der 
Schwimmbewegungen des Menschen genauer verfolgen zu können. 

Selbst wenn diese zuverlässigen Unterlagen vorhanden wären, 
würde man schwerlich eine zutreffende Angabe über die natürlichen 
Schwimmbewegungen des Menschen machen können. Denn es besteht 
eine so große Mannigfaltigkeit in der Bewegungsform, daß man nicht 
einmal den Menschen in eine der drei weiter unten bezeichneten 
Hauptgruppen der schwimmenden Tiere einreihen kann. Freilich, der 
größte Teil der Kulturmenschen schwimmt, soweit er es überhaupt 
tut, gleichseitig, mit Bewegungen, die angeblich die des Frosches zum 
Vorbild haben. Aber der Mensch vermag ebensowohl ungleichseitig 
zu schwimmen, was der Volksmund „pudeln" nennt. Es wird be- 
hauptet, daß diese Art zu schwimmen allen slawischen Völkern eigen- 
tümlich sei. Auffallend ist übrigens, daß der Mensch, der sich sonst 
beim Kriechen auf allen Vieren nach der gewöhnlichen Fußfolge des 
Ganges der Vierfüßer richtet, vgl. Teil II, Abschn. I, p. 10, beim 
„Pudeln" sich wie ein Paßgänger verhält, d. h. Arm und Bein der- 
selben Seite gleichzeitig bewegt. 

Ueberdies bedienen sich die erfolgreichsten Kunstschwiramer der Neuzeit noch 
ganz anderer Beweguugsformen, deren eine (98) folgendermaßen beschrieben wird: 
Der Körper liegt flach auf 
dem Wasser in Seitenlage. 
Der obere und untere Arm 
greifen abwechselnd weit nach 
vorn , ohne jedoch aus dem ' 1 n 
Wasser gehoben zu werden, 
und machen je einen Ruder- 
schlag nach hinten. Das obere 
Bein wird in bestimmtem Zeit- 
verhältnis zur Bewegung der 
Arme vorwärts und rück- 
wärts geschlagen , wobei es 
mit gebeugtem Knie bei jeder 
Umkehr einen Ruderschlag, 
einmal mit der Hinterseite, 
einmal mit der Vorderseite 
des Unterschenkels ausführt. 
Gleichzeitig macht das untere 
Bein, ohne wesentlich in der 
Hüfte bewegt zu werden, aus 
dem Knie heraus Ruderschläge 
mit dem Fußrücken. Diese 
verwickelte Bewegungsform 
gehört weder zu den gleich- 
seitigen noch einfach zu den 
ungleichseitigen Schwimmbe- 
wegungen, sie muß den mittel- 
baren zugeteilt werden. Als 

Ergebnis aufs höchste ausgebildeter Kunst würde sie kaum ins Gebiet physiologischer 
Betrachtung zu ziehen sein, wenn sie nicht als die zweckmäßigste bekannte Form 
der Schwimmbewegungen besondere Bedeutung hätte. 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 10 


i 


>\ A 


Fig. 60. Bewegungen eines Kunstschwimmers nach 
Thomas. Die Arme rudern abwechselnd , ohne über 
das Wasser gehoben zu werden. Das linke Bein schlägt 
gleichzeitig mit den Armbewegungen hin und her, der 
rechte Unterschenkel wird gestreckt und gebeugt. 


146 R. DU Bois-Reymond, 

Für die Mechanik der menschlichen Schwimrabewegung ist die Tatsache nicht 
unwichtig, daß es einen englischen Meisterschaftsschwimmer gegeben hat, der nur 
ein Bein hatte (98). Auch unter den tauchenden Fischerjungen im Hafen von 
Santa Cruz auf Teneriffa habe ich einen beobachtet, dem ebenfalls ein Bein bis auf 
einen kurzen Stumpf des Oberschenkels fehlte, dem aber im Wasser dieser Mangel 
nicht anzumerken war. 

3. Vergleich zwischen Mensch und Tier. 

Vom vergleichenden Standpunkt ist vielleich auf eine Betrachtung 
hinzuweisen, die in vielen Schriften zu finden ist und besagt, daß alle 
Tiere von Natur schwimmen können, während der Mensch es erst 
lernen müsse. 

Demgegenüber wird mitunter angegeben, daß manche Tiere nicht 
schwimmen können. Thomas (88) nennt als solche Tiere: Ameisen, 
Affen, Kamele, Giraffen, Lamas, Hühner, und bemerkt dazu, daß ein 
anglo-iudischer Gewährsmann ihm bezeugt habe, daß die Kamele doch 
schwämmen können. Ameisen schwimmen ebensogut wie irgendwelche 
anderen Landinsekten. Von den sehr verschiedenen Arten Affen 
sollen einige vorzüglich schwimmen können. Hühner schwimmen, wie 
ich selbst bestätigen kann, auf kürzere Strecken ganz vortrefflich. 
Giraffen und Lamas dürften selten in die Lage kommen, es ist aber 
kein Grund anzunehmen, daß sie schlechter schwimmen sollten als 
Kamele oder Pferde, von denen allerdings angegeben wird, daß ein- 
zelne das Schwimmen nicht erlernen könnten. Schulz (89) erwähnt 
sogar eine Giraffe, die in der Angst vor einem kläffenden Hunde ins 
Wasser sprang. Es blieb demnach von den aufgezählten Arten keine 
einzige übrig, die nicht von Natur schwimmen könnte. 

Danach würde es scheinen, als sei es allerdings Tatsache, daß 
alle Tiere außer manchen Affen und Menschen „von Natur" schwimmen 
können. Trotzdem kann diesem Satze kein großer Wert beigemessen 
werden, denn „von Natur" und „schwimmen können" sind zu un- 
bestimmte Begriffe. Der Meisterschaftsschwimmer Beckwith soll mit 
seinem zweijährigen Kinde den Versuch gemacht haben, daß es, ob- 
schon es nicht schwimmen gelernt hatte, auf tiefem Wasser an der 
Oberfläche blieb. Ob Menschen, die nicht schwimmen gelernt haben, 
notwendig ertrinken müssen, sobald sie in tiefes Wasser kommen, ist 
fraglich. Ebenso ist fraglich, ob jedes Tier sich sicher auf der 
Wasseroberfläche erhält. Angenommen, daß beides der Fall sei, so 
ließe sich der Unterschied zwischen Mensch und Tier auf den Unter- 
schied in der Stellung der Atemöffnung und den Unterschied im Ge- 
brauch der oberen Extremitäten zurückführen. Das Tier macht beim 
Schwimmen, wie schon Pettigrew (77) bemerkt, ungefähr dieselben 
Bewegungen wie beim Gehen, der Mensch und der Affe dagegen greifen 
im Sinken instinktiv mit den Armen nach oben und beschleunigen 
dadurch nur das Untergehen. 

Eben dies soll der Grund sein, weshalb die Affen nicht schwimmen 
können sollen. 

B. Schwimmen der Tiere im allgemeinen. 

1. Statili im allgemeinen. 

Die statischen Bedingungen des Schwimmens der Tiere sind im 
allgemeinen dieselben wie die des Schwimmens der Menschen. Für 


Physiologie der Bewegung. 147 

den Auftrieb ist das spezifische Gewicht, für die Stellung, die der 
schwimmende Körper im Wasser annimmt, die Lage seines Schwer- 
punktes zu der des Schwerpunktes der verdrängten Wassermasse 
maßgebend. Ein besonderer Fall kommt bei einigen niedrigstehenden 
Wassertieren vor, bei denen beobachtet wird, daß sie ohne sichtbare 
Ursache im Wasser bald auf- bald absteigen. Man muß annehmen, 
daß hier durch innere, noch nicht sicher festgestellte Veränderungen 
das spezifische Gewicht des Körpers vermindert oder erhöht wird 
(25). Die betreffenden Fälle werden im einzelnen jeder an seiner 
Stelle erwähnt werden. 

3. Schwimmbeweguiiseii der Tiere im allgemeinen. 

Für die Dynamik des Schwimmens der Tiere kommt in erster 
Linie der Widerstand in Betracht, den ihr Körper im Wasser findet. 
Es ist oben schon zur Genüge hervorgehoben, daß die Gesetze des 
Wasserwiderstandes zu verwickelt sind, als daß sich eine einfache 
Beziehung zwischen Form und Widerstandsgröße aufstellen ließe. Die 
darauf bezüglichen Bemühungen Ostwalds (75) laufen darauf hinaus, 
daß sie wohl eine ganz grobe Annäherung gewähren, schließlich aber 
ist mit der zusammenfassenden Angabe: „Formwiderstand" über die 
Größe, um die es sich handelt, nichts gesagt. 

Von allgemeinen Sätzen läßt sich nur der anführen, daß es für 
einen Körper von gegebener Länge und gegebenem Querschnitt eine 
für das Durchdringen durch das Wasser geeignetste Form geben muß. 
Diese Form, die „ichthyoide", ist annähernd spindelförmig und zeigt 
jedenfalls gewölbtes Anschwellen von einer Spitze bis zum größten 
Querschnitt, und ebenso gewölbtes Abschwellen bis zu einer Spitze. 
Welche Krümmung die günstigste ist, und an welcher Stelle der 
Länge der größte Querschnitt liegen muß, kann nicht angegeben werden, 
doch wird angenommen, daß der größte Querschnitt, in der Bewegungs- 
richtung gerechnet, vor der Mitte des Körpers liegen muß. Der Körper 
der Fische ist also im allgemeinen nach den günstigsten Bedingungen 
für die Durchdringung des Wassers geformt (51). 

Was die Schwimmbewegungen der Tiere, sowohl der im Wasser 
lebenden als der nur gelegentlich in oder auf das Wasser gehenden 
anbetrifft, so geht zunächst aus obiger Betrachtung hervor, daß durch 
schnelle Bewegung kleiner Körperteile in einer Richtung eine lang- 
samere Bewegung des Gesamtkörpers in der entgegengesetzten Rich- 
tung hervorgerufen werden kann. Zur Erreichung dieses Zweckes 
ist es durchaus nicht notwendig, wohl aber förderlich, daß die be- 
wegten. Körperteile schaufelartige oder ruderförmige Gestalt haben. 
Es ist auch nicht erforderlich , daß die Ruderfläche oder der ent- 
sprechende Körperteil nach dem Ruderschlage in anderer Stellung 
durch das Wasser zur Ausgangsstellung zurückkehre, wenn nur das 
Zurückführen langsamer geschieht als der Ruderschlag. Aus diesen 
Sätzen geht hervor , daß die Form der Schwimmbewegungen sehr 
mannigfaltig sein kann, so daß z. B. sogar für das Schwimmen des 
Menschen eine bestimmte Norm nicht gegeben werden kann. 

Indessen lassen sich die Schwimmbewegungen der Tiere doch in 
eine Anzahl Gruppen einteilen. Man kann zunächst gleichseitiges 
und ungleichseitiges Schwimmen unterscheiden und diesen 
beiden Bewegungsarten eine dritte Gruppe als die der mittelbaren 

10* 


148 K,- DU Bois-Rbymond, 

Schwimmbewegungen gegenüberstellen. Die Bezeichnungen sind 
nach einzelnen Merkmalen gewählt und geben keine ausreichende Be- 
stimmung der Begriffe an, die vielmehr am besten durch bekannte 
Beispiele zu erläutern sind. 

Der Frosch, der Seelöwe bieten Beipiele gleichseitigen Schwimmens 
dar, der Hund, die Ente Beispiele ungleichseitiger Schwimmstöße. 
Die Schwanzschläge der Fische, die Fortliewegungsweise der Cephalo- 
poden und gewisse „Stile" menschlichen Schwimmens gehören weder 
der einen noch der anderen Art an, und ich stelle sie in der dritten 
Gruppe zusammen, die natürlich ebenso wie die anderen weiter in 
Untergruppen zerfällt. 

Zu dieser dritten Gruppe gehört namentlich noch eine Art des 
Schwimmens, die als Schwimmen durch Rückstoß bezeichnet werden 
kann. Sie besteht darin, daß eine an beliebiger Stelle des Körpers 
in ihn aufgenommene Wassermasse mit Gewalt nach einer bestimmten 
Richtung ausgetrieben wird. Der Rückstoß der Wassermasse oder, 
richtiger gesprochen, der Widerstand, den sie an dem umgebenden 
Wasser findet, treibt dann den Körper in der entgegengesetzten Rich- 
tung fort. Wird das Wasser in der Richtung, in der die Bewegung 
erfolgen soll, eingesogen, so könnte schon dadurch eine Vorwärts- 
bewegung erzeugt werden, die beim Ausstoßen nach der anderen Seite 
verstärkt werden würde. Es kann aber ohne Schaden das Einsaugen 
und Ausstoßen durch ein und dieselbe Oeifnung, also auch in ein 
und derselben Richtung geschehen, und wenn nur die Bewegung 
in einer Richtung schneller geschieht als in der anderen, wird denn- 
noch der Körper in einer Richtung vorrücken. Denn der Widerstand, 
den das Wasser der Bewegung entgegensetzt, wächst mit dem Quadrate 
der Geschwindigkeit, und daher ist die Wirkung der gewaltsamen Be- 
wegung unverhältnismäßig größer als die der langsameren Bewegung. 

In einer allgemeinen Betrachtung über die Anpassung von Säuge- 
tieren an das Leben im Wasser stellt Kükenthal (50) sieben Gruppen 
zusammen, bei denen die Anpassung morphologisch erscheint: 1) Ro- 
den tia: Hydromys, Holochilus, Ärvicola^ Fiber, Castor, Hydroclioerus. 
2) Insectivora: Sorex, Myogale. 3) Pachydermata : Hippopotamus. 
4) Carnivora: Lutra. 5) Pinnipedia. 6) Cetacea. 7) Monotremata: 
Chironectes, Ornithorhynchus. 


G. Schwimmen der Säugetiere. 
1. Affen. 

Die Vorstellung, daß die Affen, d. h. alle Affen nicht schwimmen könnten, 
ist jedenfalls irrig. Nach mündlichen Mitteilungen überschwimmen die Nasenaffen 
im Indischen Archipel sogar Meeresarme. Dagegen sollen die Paviane nicht schwimmen 
können. Dies würde stark gegen die obenerwähnte Hypothese sprechen, denn ohne 
Zweifel müßte der instinktive Trieb, mit den Armen nach oben zu greifen, bei den 
baumbewohnenden Nasenaffen stärker sein, als bei den auf allen Vieren laufenden 
Pavianen, von denen man im Gegenteil annehmen würde, daß sie genau so gut oder 
eher besser schwimmen müßten als Hunde. 

Interessant wäre es, zu erfahren, ob die schwimmenden Affen zu den gleich- 
seitigen oder ungleichseitigen Schwimmern nach der oben gegebenen Einteilung 


Physiologie der Bewegung. 149 

3. Schwimmen der Fledermäuse. 

Unter den Fledermäusen ist eine als Wasserfledermaus bezeichnet, aber nur, 
weil sie am und über dem Wasser angetroffen wird. 

Ich habe selbst einmal an der Saale bei Kosen eine Fledermaus ' am hellen 
Vormittag aus einem Loch in der Futtermauer der Eisenbahn kriechen und etwa 
handhoch ins Wasser springen oder fallen sehen. Sie tauchte kaum unter und 
schwamm aufrecht, ungefähr wie ein Mensch, der „Wasser tritt", an die Mauer 
heran, an der sie nach einiger Mühe mit den Flügelkrallen und Füßen wieder hinauf- 
und in das Loch zurückkletterte. 

3. Piiiiiipedia. 

Die Flossenfüßer sind im Wasser mehr zu Haus als auf dem 
Lande. Ihr Körperbau ist der Bewegung im Wasser angepaßt durch 
verschiedene Eigenschaften. 1) Die Extremitäten sind als Flossen 
ausgebildet. 2) Die Körperform im ganzen nähert sich der eines 
Fischkörpers, indem der Hals, allmählich anschwellend, in den Rumpf 
übergeht, und die Hinterextremitäten an das Schwanzende ohne eine 
Verbreiterung durch Hüften anschließen. Es fehlen alle ein- oder aus- 
springenden Winkel, der ganze Körper stellt ein keilförmig zugespitztes 
und hinten wieder keilförmig auslaufendes Gebilde dar, hat also eine 
sehr geeignete Form, um das Wasser leicht zu durchdringen. 3) Nase 
und Ohren sind verschließbar, die Atmungsorgane so ausgebildet, daß 
die Tiere lange Zeit unter Wasser aushalten können. 4) Das Unter- 
hautfettgewebe ist so reichlich, daß es als ein Schutzmantel gegen 
die Wärmeentziehung durch das Wasser angesehen werden darf. 

Die Flossenfüßer scheinen die Füllung ihrer Lungen so zu 
regeln, daß sie sowohl unter dem Wasser auf dem Grunde liegend, 
wie auch an der Oberfläche auf dem Wasser treibend, regungslos ver- 
harren können. In welcher Weise dies geschieht, ist unbestimmt, 
vielleicht durch Einstellung des Brustkorbes und des Zwerchfelles auf 
eine bestimmte Stellung, bei der die Lungen gerade die erforderliche 
Weite haben, daß ihr Luftinhalt das spezifische Gewicht des Körpers 
auf den erforderlichen Wert bringt. In beiden Fällen pflegen sie, 
entgegen irrtümlichen Angaben, sich mit Vorliebe auf den Rücken zu 
drehen, also mit dem Bauch nach oben zu schwimmen. Dies ent- 
spricht der Lage des Schwerpunktes des Körpers im Vergleich zum 
Schwerpunkt des Auftriebes, durch die das stabile Gleichgewicht eben 
nur in der Rückenlage erreicht wird. 

Die Seelöwen (Otaria jubata) schlagen, wenn sie so auf dem 
Rücken treiben, die Vorderflossen zusammen, so daß sie, zusammen 
einen Bogen bildend, hoch über die Wasserfläche emporragen (12). 

Die Umbildung der Extremitäten zu Flossen hat die eigentüm- 
liche Folge, daß die Haut der Zehen mit der sie verbindenden 
Schwimmhaut über die Nagelglieder hinaus verlängert ist, so daß die 
Nägel auf der Fläche der Flossen liegen. An den Hinterfüßen sind 
die 1. und 5. Zehe, die bei anderen Tieren am kürzesten zu sein 
pflegen, die längsten, so daß eine um so größere Schwimmhautfläche 
dazwischen ausgespannt werden kann (39). 

Stellung und Beweglichkeit der Hinterextremitäten ist bei den 
drei Familien der Flossenfüßer verschieden. Bei den Seehunden sind 
beide Hinterflossen zusammen nach hinten gestreckt, so daß sie einen 
Ruderschwanz zu bilden scheinen, und sie können aus dieser Stellung 


150 R. DU Bois-Reymond, 

nicht wesentlich nach vorn bewegt werden, dagegen legen sie sich 
in sehr vollkommener Weise zu einem spitzen Endstück zusammen. 
Bei den Seelöwen ist die Ausdehnung der Flossen größer und die 
Hinterflossen können nach vorn ganz unter den Leib geschlagen 
werden. Bei den Walrossen ist die Beweglichkeit in noch höherem 
Grade der der Landsäugetiere ähnlich. 

In bezug auf die Form der Schwimmbewegungen finden sich 
keine genaueren Angaben. Aus eigener Beobachtung in Tiergärten 
kann ich anführen, daß die schnellste Bewegung auf kurze Strecken 
sprungweise ausgeführt wird, indem das Tier sich durch gewaltige 
Schläge aller Extremitäten zugleich vorwärtsschnellt, und dann mit 
zusammengelegten Flossen vorwärtsschießt. Die Geschwindigkeit, die 
dabei erreicht wird, beträgt nach meiner Schätzung etwa 5 m. 

Diese Bewegung ist eine gleichseitige. Bei langsamem Schwimmen 
dürfte die ungleichseitige Bewegung, wenigstens beim Seehund, die 
Regel sein. Da alle anderen „vierfüßigen Tiere" ungleichseitig 
schwimmen, scheint es, als ob bei fortschreitender Entwicklung zum 
Wassertier ein Punkt komme, bei dem die gleichseitige Bewegung 
angenommen wird. An diese dürfte sich, nach dem Beispiel der 
Cetaceen zu schließen, als höchste Stufe die der mittelbaren Schwimm- 
bewegungen anschließen. 

Bei Elliot (16) findet sich, wie Brehm mitteilt, die Angabe, 
daß die Seelöwen, wenn sie in Herden getrieben werden, eine Strecke 
von 2 englischen Meilen, also über 3 km in 10 Minuten zurücklegen. 
Diese Angabe, die übrigens nur auf Schätzungen zu beruhen scheint, 
dürfte übertrieben sein, aber es geht aus ihr hervor, daß die See- 
löwen auch auf größere Strecken sehr schnell schwimmen können. 

4. Carnivora. 

Die Raubtiere vermögen wohl alle zu schwimmen, obschon nur wenige Arten 
sich gewohnheitsmäßig im Wasser bewegen. Sie sind selbstverständhch ungleich- 
seitige Schwimmer. 

Von den Katzen ist zu erwähnen, daß die Tiger nicht selten große Strecken 
schwimmend zurücklegen (87). 

Das Schwimmen der Hunde mag hier als Beispiel des Schwimmens der vier- 
füßigen Tiere im allgemeinen näher erörtert werden. 

Die vierfüßigen Tiere sollen, wie oben erwähnt, von Natur schwimmen können. 
Hierzu trägt ihre Körperform wesentlich bei, denn sie nehmen, wenn sie die ihnen 
beim Laufen auf dem Lande geläufigen Bewegungen ausführen, von selbst eine 
wagerechte Lage ein, aus der sie den Kopf nur wenig zu heben brauchen, um Nase 
und Maul über Wasser zu halten. 

Nach Versuchen von H. Munk (71) schwimmen Hundeleichen an der Ober- 
fläche des Wassers in derselben Stellung wie lebende Hunde, nur einzelne liegen 
dabei nach der Seite geneigt. Daraus dürfte übrigens auch hervorgehen, daß das 
spezifische Gewicht des Hundes geringer ist als das des Menschen. 

Die Schwimmbewegungen der Hunde und der „vierfüßigen Tiere" überhaupt 
sind ausgesprochen und ausnahmslos ungleichseitig. Sie unterscheiden sich nicht 
sehr wesentlich von der Bewegung beim Gehen oder Laufen, indem aUe vier Ex- 
tremitäten in geordneter Folge gebeugt nach oben und vorn gebracht werden und 
gestreckt nach unten und hinten ausschlagen. Durch die abwechselnde Bewegung 
beider Seiten entsteht ein seitliches Wackeln des Körpers, das in seitlichen Biegungen 
der Wirbelsäule besteht. 


Physiologie der Bewegung. 151 

Das Wesentliche an den Schwimmbewegungeu der Hunde, wie der vierfüßigen 
Tiere überhaupt, ist, daß der wirksame Schlag schnell ausgeführt wird, während das 
Zurückholen langsamer geschieht. Dadurch findet, wie oben auseinandergesetzt 
worden ist, der Ruderschlag einen viel bedeutenderen Widerstand im Wasser, als 
die entgegengesetzte Ausholbewegung. 

Was die Geschwindigkeit der Fortbewegung im Wasser anbetrifft, so haben die 
vierfüßigen Tiere vor dem Menschen mannigfache Vorteile voraus. Die Gestalt des 
Körpers nähert sich im allgemeinen mehr als die des Menschen der Spindelform, 
die für das Durchdringen durch das Wasser die geeignetste ist. Die Gliedmaßen 
sind verhältnismäßig dünn und leicht, und werden vom Rumpf aus durch sehr starke 
Muskeln in Bewegung gesetzt, so daß die Arbeit, sie zu bewegen, klein ist, während 
sie doch bei hinreichend schneller Bewegung genügenden Widerstand im Wasser 
finden. 

Vom Schwimmen der vierfüßigen Tiere im allgemeinen auf das der Hunde im 
besonderen übergehend, ist zu bemerken, daß die Hunde nur mit der einen, dem 
Laufen ähnlichen Bewegung schwimmen und sich nicht etwa auf die Seite oder den 
Rücken wenden. Dagegen habe ich selbst einen großen Hund, unechten Leonberger, 
nach in das Wasser geworfenen Steinen etwa mannestief tauchen sehen. 

Einige Hunderassen smd durch Schwimmhäute zwischen den Zehen dem 
Schwimmen besonders angepaßt (39). 

Unter den Bären ist bekanntlich der Eisbär ein Meister im Schwimmen. Sein 
langgestreckter Körper und die verhältnismäßig sehr große Fläche seiner Tatzen 
bieten ihm dafür ohne Zweifel gewisse Vorteile vor den anderen Bärenarten. Es 
werden Angaben darüber gemacht, daß Eisbären große Entfernungen schwimmend 
zurücklegen, lieber die Geschwindigkeit fehlen genauere Beobachtungen. 

Die Fischottern stellen gegenüber den nur gelegentlich ins Wasser gehenden 
Hundearten eine wirklich ans Wasser angepaßte Raubtierfamilie dar. 

Sie schwimmen vermöge ihrer mit Schwimmhäuten ausgestatteten Füße mit 
großer Geschwindigkeit und Gewandtheit und vermögen lange Zeit unter Wasser 
zu verweilen. Sie sind ferner in jeder Stellung unter und auf der Wasserfläche zu 
Haus und schwimmen sogar mit| Vorliebe auf dem Rücken. Diese Stellung hat, 
wie oben auseinandergesetzt worden ist, den doppelten Vorzug, daß sie für den 
schwimmenden Körper eine stabile Gleichgewichtslage bietet und die Lungen nach 
Möglichkeit vom Wasserdruck entlastet. 

Besonders bemerkenswert ist, daß die brasilianische Riesenotter Lutra brasiliensis 
mit einem Ruderschwanz ausgerüstet ist, der eine wagerechte Fläche darbietet. Diese 
Fläche kann als „Horizontalsteuer" beim Tauchen Dienste leisten, und könnte auch 
durch auf und ab pendelnde Ruderschläge einen Antrieb geben. Doch dürfte bei 
der Länge des Schwanzes die Kraft solcher Ruderschläge kaum ausreichen, um eine 
merkliche Hilfe für die Ruderfüße zu gewähren. 

Der Seeotter [Latax lutris) zeichnet sich dadurch aus, daß die Hinterfüße 
„ebensoweit zu Flossen umgebildet" sind „wie beim Seehund, von der großen, vorn 
flach ausgezackten Schwimmhautfläche heben sich die einzelnen, von innen nach 
außen an Länge zunehmenden Zehen kaum mehr ab" (39). 

5. Insectivora. 

Unter den Insektenfressern finden sich einige Arten, die an den Aufenthalt 
im Wasser angepaßt sind. 

Bei der Wasserspitzmaus (Crossopus) sind die Füße dadurch zu Schwimmfüßen 
ausgebildet, daß sie mit einem steifen Besatz von Borsten versehen sind, die eine 
Art Schwimmhaut bilden. 

Im tropischen Westafrika gibt es eine Art Wassermaulwurf, Myogale moschata, 
mit langem, an beiden Seiten abgeplattetem Ruderschwanz. Dieser Schwanz soll 


152 R. DU Bois-Reymond, 

ausschließlich als Bewegungsorgan im Wasser dienen, indem die Füße ohne Schwimm- 
haut sind (39). 

Von denjenigen Insektenfressern, die nicht gewohnheitsmäßig schwimmen, ist 
zu erwähnen, daß der Igel ausgezeichnet schwimmen kann. 

6. Cetacea. 

Als vollkommene Wassertiere bilden unter den Säugern die See- 
säugetiere eine eigene Gruppe. 

Die Anpassung an das Leben im Wasser spricht sich aus in der 
Gestalt, die völlig der der Fische gleicht, im Bau der Atemorgane 
und in der Beschaffenheit der Haut, die dem starken Wärmeverlust 
durch das Wasser widersteht. 

Am Gesamtbau des Körpers fällt vor allem auf, daß der Kopf, 
gerade wie bei den Fischen, mit vollen Linien in den Rumpf über- 
geht, ohne daß eine besondere Verbreiterung den Schultergürtel be- 
zeichnet. Die Halswirbelsäule ist zu diesem Zweck in ihrer Länge 
auf das geringste mögliche Maß beschränkt, indem sie zwar die bei 
allen Säugern feststehende Zahl von sieben Wirbeln enthält, die aber 
als ganz dünne Platten dicht aneinander sitzen und in vielen Fällen 
sogar ankylotisch verschmolzen sind. 

Die hinteren Extremitäten und der Beckengürtel sind bis auf 
ganz geringe Knochenanhänge geschwunden. 

Dagegen ist am Schwanzende eine breite horizontale Flosse ent- 
wickelt, die kein knöchernes Gerüst enthält, sondern einfach aus der 
äußeren Haut hervorgeht, deren tiefere Schichten so verhärtet und 
durch gekreuzte Stränge mit denen der gegenüberliegenden Fläche 
verbunden sind, daß ein hinreichend steifes Ruderblatt entsteht 
(85). Dies mächtige horizontale Ruder kann durch die Rücken- 
muskulatur, die sich bis auf die Schwanzspitze fortsetzt, nach oben 
und durch die Bauchmuskeln, die ebenfalls bis an die Schwanzspitze 
verlängert sind, nach unten bewegt werden. Die starke Entwicklung 
der Rückenmuskulatur zum Zweck der Bewegung der Flossen gibt 
sich schon äußerlich durch eine sehr bezeichnende Ecke in der Rücken- 
linie zu erkennen. 

An den Atmungsorganen ist äußerlich schon die Lage der Nasen- 
öffnung auffällig, die als „Spritzloch" bis auf die oberste Stelle des 
Kopfes, also scheinbar bis zum Scheitel nach rückwärts verlagert ist. 
Die Oeffnung erweitert sich nach innen unmittelbar unter der Außen- 
fläche zu einer Kammer, in der eine gefältelte Klappe liegt, die, vor- 
gedrückt, die Oeffnung völlig verschließen kann. Der Kehldeckel ist 
zu einer festen Röhre ausgebildet, die bis über den weichen Gaumen 
in die Rachenhöhle hinaufragt, so daß der Luftweg freibleibt, auch 
wenn der Schlund mit W^asser erfüllt ist (82). Die Trachea ist kurz 
und weit, die Lungen langgestreckt und nicht in getrennte Lappen 
aufgelöst, sondern durchweg zusammenhängend. Das Zwerchfell soll 
besonders stark ausgebildet sein (76, Bd. 3, p. 579). 

Das Unterhautfettgewebe bildet eine mächtige Speckschicht, die 
sehr geeignet ist, den Körper gegen Wärmeverlust zu schützen (49). 

Was nun die Statik des Schwimmens der Seesäugetiere betrifft, 
so dürfte ihr spezifisches Gewicht bei gefüllter Lunge jedenfalls 
geringer sein als das des Wassers, da auch der tote Körper auf dem 
Wasser schwimmt. Wie bei den Fischen dürfte auch bei den Walen 


Physiologie der Bewegung. 153 

der Schwerpunkt des Körpers über oder mindestens sehr wenig unter 
dem Schwerpunkt des Auftriebes gelegen sein, so daß der tote Körper 
sich mit dem Bauch nach oben dreht. 

Ein sehr interessantes Problem bietet das Verhalten der Atem- 
organe beim Tauchen. Große Wale sollen mehr als eine Stunde lang 
unter Wasser bleiben können und in Tiefen bis zu vielen hundert 
Metern hinabsteigen. Brehm (16) gibt als Durchschnittszahlen 30 bis 
50 Minuten für die Dauer des Tauchens an, als Maximum 80 Minuten 
und 1300, dreizehn hundert Meter Tiefe ! ! Dabei sind für das Ver- 
halten der Lungenluft zwei Möglichkeiten. Entweder die Körper- 
muskulatur und das Knochengerüst sind stark genug, einen wesent- 
lichen Teil des ungeheuren Wasserdruckes zu tragen, der bei 300 m 
schon 30 Atmosphären beträgt, oder die Lunge muß durch den Wasser- 
druck auf einen sehr kleinen Teil des Rauminhaltes beschränkt werden, 
den sie an der Oberfläche des Meeres hatte. Wenn der Wal 10 m 
tief unter die Oberfläche geht, kommt zu dem Druck der Atmosphäre, 
unter dem er an der Oberfläche Luft eingeatmet hat, noch eine 
Atmosphäre Wasserdruck hinzu, der Druck wäre also verdoppelt, und 
jeder Kubikmeter Luft in der Lunge würde auf die Hälfte, also 500 1, 
zusammengepreßt. Geht der Wal nun noch 20 m tiefer, also 30 m 
unter die Oberfläche, so ist der Druck abermals verdoppelt, und das 
Volumen der Lungenluft nimmt abermals um die Hälfte ab. Um den 
Druck nun von neuem zu verdoppeln, sind nun 4 weitere Atmo- 
sphären erforderlich, die erreicht werden, wenn der Wal 70 m unter 
der Oberfläche ankommt. Dann sinkt das Lungenvolumen schon auf 
den 8. Teil, also für jeden Kubikmeter nur 112,5 1. Diese Rechnung 
zeigt, daß, wenn auch ein Teil des Druckes, der bei mehreren hundert 
Metern herrscht, durch die Brustwände getragen würde, doch eine sehr 
beträchtliche Verminderung des Lungenvolumens angenommen werden 
muß. Diese rein mechanische Betrachtung hat sehr bemerkenswerte 
Folgen für die Auffassung von dem Gaswechsel und der Wasser- 
dampfspannung in den Lungen. Man muß annehmen, daß, während 
der Wal in einer Tiefe von 100 m unter Wasser verweilt, sein Blut 
für eine Spannung von mehreren Atmosphären mit Gas gesättigt wird. 

Möglicherweise hängt mit diesen Verhältnissen die Tatsache zu- 
sammen, daß die aus dem Spritzloch ausgeblasene Luft reichlich mit 
kondensiertem Wasser beladen ist. 

Auffällig ist vom mechanischen Standpunkt die Angabe Lucas (56), 
daß das Knochengerüst des Wales auf der rechten Körperhälfte stärker 
ausgebildet sei als auf der linken. 

Die Dynamik des Schwimmens der Wale stimmt mit der bei den 
Fischen sehr nahe überein. Die Vorderflossen werden nur bei lang- 
samer Bewegung und zum Steuern benutzt, während die Ortsbewegung 
von der Schwanzflosse ausgeht. Die Schwanzflosse wird im Gegen- 
satz zu der bei den Fischen nicht seitlich, sondern von oben nach 
unten und umgekehrt bewegt. Für seitliche Bewegung wäre sie, da 
sie sich wagerecht ausbreitet, offenbar untauglich. Die Theorie der 
Fortbewegung des Fischkörpers durch seitliches Hin- und Herbewegen 
des Schwanzes kann aber ohne weiteres auch auf die Bewegung des 
Walfischkörpers durch die wagerechte, auf und ab bewegte Schwanz- 
flosse übertragen werden. Das Wesentliche daran ist, daß nach dem 
oben angeführten Gesetz des Wasserwiderstandes ein schnell geführter 
Ruderschlag ungleich stärkeren Antrieb gewährt als ein langsamer. 


154 ß. DU Bois-Reymond, 

Wenn es also auch scheinen könnte, daß eine gleichmäßige hin und 
her gehende Bewegung der Schwanzflosse ebensoviel Antrieb nach 
hinten wie nach vorn geben müßte, so ist doch sogleich klar, daß 
eine solche Bewegung zu kräftigem Antrieb ausschließlich nach vorn 
ausgenutzt werden kann, wenn jedesmal der Teil der Bewegung, der 
dem Antrieb nach vorn günstig ist, mit voller Kraft und größter Ge- 
schwindigkeit ausgeführt wird, während derjenige Teil der Bewegung, 
der geeignet ist, den Körper zurückzutreiben, langsam geschieht. 

Die Schwanzflosse der Wale wird also etwas langsam gehoben, 
bis sie sich der senkrechten Stellung nähert. Dies stellt zwar eine 
Art Ruderschlag dar, durch den der Körper rückwärts bewegt werden 
muß, wenn aber die Bewegung langsam genug ausgeführt wird, ist 
ihre Wirkung unmerklich gering. Nun wird die Schwanzflosse durch 
Kontraktion der ventralen Muskeln plötzlich gewaltsam nach hinten 
in die wagerechte Lage zurückgeschlagen und übt einen mächtigen 
Stoß nach hinten und unten gegen das Wasser. Der Körper des 
Wales wird durch den Widerstand, den die Schwanzflosse bei diesem 
Stoß am Wasser findet, nach vorn geschoben. Da gleichzeitig die 
Wassermasse hinter dem Schwanz einen Antrieb nach unten erfährt, 
kann nun die Flosse ohne merklichen Widerstand über die wage- 
rechte Lage hinaus weiter nach unten geführt werden, wobei aller- 
dings der geringe Widerstand, den sie an ihrer Bauchfläche findet, 
der Fortbewegung in gewissem Grade hinderlich sein muß. Es folgt 
nun ein kräftiger Schlag aufwärts, der ebenso wie der vorhergehende 
schnelle Schlag abwärts einen starken Antrieb nach vorn gibt, und 
so fort. 

Die Geschwindigkeit, mit der sich die Waltiere auf diese Weise 
bewegen, ist sehr groß. Bekanntlich haben einige Arten, wie Phocaena, 
die Gewohnheit, Schiffen auf längere Strecken zu folgen. Dabei 
machen sie stundenlang eine Fahrt von 9 — 10 Knoten. Schätzungs- 
weise würde ich annehmen, daß dies für längere Strecken schon eine 
Anstrengung bedeutet, denn die Geschwindigkeit, mit der man sie 
von weitem frei über die Fläche hinziehen sieht, scheint etwas geringer 
zu sein, und auf einem schneller fahrenden Schiffe habe ich sie zu 
wiederholten Malen alsbald zurückbleiben sehen. Dies trifft mit den 
Angaben von Olshausen (73) überein. 

Auf kurze Strecken dagegen ist ihre Geschwindigkeit erheblich 
größer, wie man schon daraus erkennen kann, daß sie hohe und weite 
Sprünge aus dem Wasser machen. Auch die Walfische sollen mit- 
unter mit dem ganzen Leibe über die Wasseroberfläche emporspringen. 

7. ßodentia. 

Die Nagetiere bieten den interessanten Fall, daß ein und dieselbe Art, Ärvi- 
colina amphibius, in zwei Rassen zerfällt, von denen die eine als Wasserratte am 
und im Wasser, die andere auf dem trockenen Lande lebt, ohne daß irgendein 
Merkmal des Körperbaues sie unterscheiden ließe (39). Dies beweist, daß auch auf 
dem Lande lebende Nager zum Schwimmen geschickt sind. 

Es sind ferner namentlich noch zwei Arten Nager als Wasserbewohner anzu- 
führen, näniHch die Bisamratte und der Biber. Die Bisamratte erreicht fast die 
Größe des Bibers , dem sie inbezug auf die Lebensweise ähnlich ist. Zum 
Schwimmen ist sie durch kurze Schwimmhäute an den Hinterfüßen befähigt. Der 
Schwanz ist ungefähr ebenso lang wie der Körper, schuppig und seitlich flach, 
so daß er beim Schwimmen als Seitensteuer dienen kann. 


Physiologie der Bewegung. 155 

Der Biber ist ebenfalls an den Hinterfüßen mit Schwimmhäuten ausgestattet und 
schwimmt nach Brehm (16, Bd. 2, p. 470) mit gleichseitigen Stößen, ohne die Vorder- 
pfoten zu benutzen. Dies dürfte nach meinen Beobachtungen im zoologischen Garten 
wohl nur für schnellere Bewegung auf weitere Strecken gelten, während bei lässigem 
Schwimmen der Biber ungleichseitige Bewegungen macht. Der in senkrechter Eich- 
tung abgeplattete Schwanz kann beim Schwimmen offenbar nur als „Horizontal- 
steuer" zum Auf- und Abtauchen gebraucht werden. Es wird angegeben, daß der Biber 
im allgemeinen lautlos versinkt, wenn er aber erschreckt wird, mit lautem Auf- 
klatschen des Schwanzes untertaucht. Der Biber soll bis zu 2 Minuten unter Wasser 
ausdauern können. 

8. RuDiiuautia. 

Auch die Rinder sind ausnahmslos zum Schwimmen befähigt. Namentlich 
sind viele Büffelarten gewöhnt, sich stunden- und tagelang im Wasser zu suhlen, 
wobei sie allerdings meist auf dem Grunde stehen mögen. 

Unter den Antilopen wird namentlich vom Wasserbock berichtet, daß er ein 
fast amphibisches" Leben auf schwimmenden Schilfmassen führt. Seine Füße sind 
weit spreizbar, so daß sie ihn auf den losen Rohrmassen tragen und auch beim 
Schwimmen eine verhältnismäßig große Ruderfläche darbieten. 

Der Wasserbock soll (89) oft bis auf die Nasenspitze völlig unterge- 
taucht im Wasser verharren , so daß unter den Eingeborenen der Glaube ent- 
standen ist, seine Hörner seien hohl und als Luftröhren ausgebildet. Wahrscheinlich 
kann er dies aber nur, wenn er einen Stützpunkt am Grunde oder an unter Wasser 
treibendem Röhricht findet. 

9. Pachydermata. 

Unter den Dickhäutern ist das Nilpferd an das Leben auf und unter dem 
Wasser am meisten angepaßt. Der Körper hat durch die dicke Fettschicht eine gleich- 
mäßig gerundete Gestalt angenommen, die für das Durchdringen des Wassers ge- 
eignet ist ; die Beine mit den ausspreizenden Zehen und breiten Sohlenflächen stellen 
wirksame Ruder dar, die Nasenöffnung oben am Kopfe kann aus dem Wasser her- 
vorragen, wenn auch der ganze übrige Körper untergetaucht ist, und ist mit Schheß- 
muskeln versehen, die sie wasserdicht zusammendrücken können. Die Bewegung beim 
Schwimmen ist ungleichseitig. 

Die Nilpferde tauchen fortwährend und bringen oft lange Zeit am Grunde 
ruhend zu. Noch längere Zeit liegen sie, auf den Grund gestützt, in seichterem 
Wasser, so daß nur die obere Fläche des Kopfes über die Oberfläche hervorragt. 

Ob sie unter diesen Umständen die Atmung in anderer Weise als beim 
Schwimmen einstellen, so daß ihr spezifisches Gewicht dauernd größer ist als das 
des Wassers, oder ob dies auch während des Schwimmens der Fall ist, bleibt un- 
bestimmt. 

Der Elefant, sagt Sanderson (87, p. 52), schwimmt vielleicht besser als irgend- 
ein anderes Landtier. Eine Herde von 79 Elefanten setzte mit ihren Führern über 
die Mündungsarme des Ganges, wobei sie einmal 6 Stunden hintereinander in tiefem 
Wasser schwammen und nach einer Rast auf einer Sandbank erst nach 3 weiteren 
Stunden Schwimmens wieder aufs Land kamen. Sanderson setzt hinzu, daß er 
von noch größeren Leistungen gehört habe. 

Mutterelefanten sollen nach derselben Quelle ihre Jungen mit dem Rüssel unter- 
stützen oder vor sich hertragen. Wenn sie ein paar Monate alt sind, setzen die Jungen 
sich der Mutter auf den Rücken oder schwimmen auch schon selbständig. 

Einen besonderen Vorteil für den Aufenthalt im Wasser hat der Elefant offen- 
bar dadurch, daß er durch den Rüssel atmen kann, selbst wenn der ganze Körper 


156 R. DU Bois-Rbymond, 

einschließlich des Kopfes untergetaucht ist. Indessen dürfte der Elefant kaum in 
die Lage kommen, diesen Vorteil wirklich auszunutzen, jedenfalls hat er nicht, wie 
das Nilpferd, die Gewohnheit, stundenlang, bis auf die Nasenspitze untergetaucht, 
im Wasser zu liegen. Beim Hineinstürzen ins Wasser kann der ganze Leib unter- 
gehen und nur die emporgehobene Rüsselspitze allein sichtbar bleiben. 
Die Schweine sind vorzügliche Schwimmer. 

10. üngulata. 

Unter den Huftieren verdiente von allem das Schwimmen des Pferdes ein- 
gehendere Betrachtung, weil es von praktischer Bedeutung ist. Leider scheint sehr 
wenig darüber bekannt zu sein. 

Für das Schwimmen der Pferde gilt ungefähr dasselbe, was oben vom Schwimmen 
der Hunde gesagt ist. Sie können, vermutlich wegen der verhältnismäßig großen Lungen 
und der reichlichen Menge Darmgase, mit der ganzen oberen Hälfte des Kopfes über 
Wasser schwimmen, und angeblich einen Reiter mit dem halben Leibe über Wasser 
tragen (3, 97). 

Die Bewegung ist ungleichseitig und dürfte der des Schrittes zu vergleichen 
sein. Es wäre interessant, zu bestimmen, ob eine Aenderung der Gangart, wie beim 
Uebergang von Schritt zu Trab auch beim Schwimmen stattfindet, ob Paßgänger 
oder vielleicht alle Pferde überhaupt Paßschwimmer sind, aber es liegen darüber 
keine Angaben vor. 

Wesentlich ist die Bemerkung von R. Thomas (98, p. 77j, daß einzelne Pferde 
nicht imstande seien, schwimmen zu lernen. 

11. Marsupialia. 

Unter den Beuteltieren entspricht die Familie der Chironectiden in bezug auf 
ihre Lebensweise den Fischottern, und schwimmt mit Hilfe der Schwimmhäute, nach 
denen sie genannt ist (39). 

12. Etlentata. 

Vom Faultier soll nach Fountain (29, p. 192) Bates berichten, daß er ein 
dreizehiges Faultier einen 450 m breiten Fluß habe überschwimmen sehen. FoUNTAiN 
bezweifelt dies, weil er gefunden hat, daß Faultiere eine so große Abneigung gegen 
das Wasser haben, daß sie schreien, wenn man sie hineinbringt. 

13. JMonotremata. 

Das Schnabeltier ist so sehr Schwimmtier, daß es nach Brehm (16) selten 
länger als 1 — 2 Minuten über Wasser sichtbar wird, obschon es natürlich in seinem 
Bau länger in der Luft verweilt. Als Schwimmorgane kommen besonders Vorder- 
füße in Betracht, deren Schwimmhäute, ähnlich wie bei den Robben, beträchtlich 
weit über die Zehen hinaus vergrößert sind, während die Hinterfüße mehr zum 
Gehen geeignet scheinen. Der abgeplattete Schwanz dürfte wie beim Biber und bei 
der brasilianischen Fischotter hauptsächlich als Höhensteuer beim Tauchen dienen. 

D. Schwimmen der Vögel. 
1. Schwimmen der Vögel im allgemeinen. 

Beim Schwimmen der Vögel handelt es sich ausnahmslos nur 
um gelegentliches Schwimmen, da keine Art Vogel ausschließlich auf 
das Leben in und auf dem Wasser angewiesen ist. 

Vom Standpunkte der Mechanik des Schwimmens kann man die 
Vögel in vier Hauptgruppen einteilen : 


Physiologie der Bewegung. 157 

1) Solche, die nicht schwimmen und von denen man daher behaupten 
kann, sie können auch nicht schwimmen. 

2) Solche, die für gewöhnlich nicht schwimmen, aber imstande 
sind, zu schwimmen. 

3) Solche, die unter gewöhnlichen Bedingungen oft schwimmen. 

4) Solche, die sich vorwiegend schwimmend bewegen. 

Diese Gruppen sind nicht streng auseinanderzuhalten. Von den 
meisten kleinen Landvögeln dürfte unbekannt sein, wie sie sich im 
Wasser verhalten, sie kommen daher in die erste Gruppe. 

In die zweite Gruppe gehört z. B. das Haushuhn, ferner solche 
Vögel, die ins Wasser stoßen, aber nicht gewohnheitsmäßig darin 
verweilen, wie Eisvogel, Seeadler u. a. m. 

Zur dritten Gruppe zählen vor allem die Mövenarten und See- 
schwalben , zur vierten endlich die eigentlichen Schwimmvögel und 
Tauchervögel. 

Auch diejenigen Vögel, die nicht besonders für den Aufenthalt 
im Wasser ausgebildet sind, haben infolge ihrer Anpassung an das 
Fliegen mehrere wesentliche Eigenschaften, die für das Schwimmen 
in Betracht kommen. Erstens bildet ihr lufthaltiges, durch das Sekret 
der Bürzeldrüse leicht eingefettetes Gefieder eine Umhüllung, die sich 
wenigstens auf kurze Zeit fast wie ein Boot verhält. Zweitens ent- 
hält ihr Körper bei verschiedenen Arten in verschiedenem Maße Luft- 
säcke, die in gefülltem Zustande eine sehr wesentliche Verminderung 
des spezifischen Gewichtes im Vergleich zum Wasser hervorbringen. 
Infolge dieser Umstände tauchen die Vögel beim Schwimmen viel 
weniger ins Wasser. ein, als die Säugetiere, treiben auf dem Wasser, 
statt durch das Wasser zu schwimmen. Tote Vögel schwimmen auf 
der Oberfläche, während tote Säuger meist untergehen. Dieses Um- 
standes wegen gestaltet sich das Tauchen der Tauchervögel zu einem 
besonderen Problem , da es bei dem geringen spezifischen Gewicht 
des Vogelkörpers offenbar einer nicht unbedeutenden Arbeit bedarf, 
den Körper unter Wasser zu drücken. 

Bei denjenigen Vögeln , die an den Aufenthalt im Wasser ange- 
paßt sind, tritt dies im Körperbau, insbesondere in der Form der Füße 
und in der Beschaffenheit des Federkleides hervor. Die Federn sind 
dichter und straffer und werden durch das Sekret der Hautdrüsen so 
gut eingefettet gehalten, daß sie unbenetzbar bleiben. Wesentlich in 
diesem Punkte unterscheiden sich die Tauch-Schwimmvögel von 
anderen, die nicht auf den Aufenthalt im Wasser eingerichtet sind. 
Auch die Anordnung der Federn sind dem Zweck des Schwimmens 
angepaßt, indem bei den Schwimmvögeln unterhalb der Stelle, wo 
die Flügel angelegt werden, ein dickes und dichtes Polster von „Trag- 
federn" vorhanden ist, das verhindert, daß Wasser unter den Flügel 
eindringt (40). 

3. Statik des Schwimmens der Vögel. 

Wie eben schon angedeutet, ist das spezifische Gewicht des Vogel- 
körpers durch die in ihm enthaltenen Lufträume an sich geringer als 
das der Säugetiere, was sich darin ausspricht, daß tote Vögel auf dem 
Wasser schwimmen. Wenn, wie es bei Wasservögeln der Fall ist, 
das Federkleid kein Wasser annimmt, stellt dies eine Umhüllung dar, 
deren Eigengewicht sehr gering ist, während sie das Volumen des 


158 R. DU Bois-Rbymond, 

Körpers, an der äußeren Begrenzung des Federkleides gemessen, sehr 
beträchtlich vermehrt. Die Bedeutung des Federkleides in dieser 
Hinsicht wird erst klar, wenn man sich vergegenwärtigt, wie sehr das 
Volumen durch einen geringen Zuwachs an der ganzen Oberfläche 
vermehrt wird. Stellt man sich den Körper eines Schwimmvogels, 
z. B. eines Schwans, als zylindrisch vor, so bildet sein Querschnitt 
einen Kreis von etwas 20 cm Durchmesser, also gegen 63 cm Umfang. 
Nimmt man an, daß der Körper beim Schwimmen bis etwa zu einem 
Drittel seines Durchmessers eintaucht, so würde das dem Eintauchen 
eines Stückes Umfang von ungefähr 24 cm entsprechen. Rechnet 
man, daß der Leib des Schwans auf eine Strecke von 50 cm eintaucht, 
so ergibt sich eine eingetauchte Oberfläche von 1200 qcm. Wenn nun 
das Federkleid auf dieser Oberfläche nur 2 cm dick ist, hat es ein 
Volumen von nicht weniger als 2400 ccm, verdrängt also nahezu 
2,5 Liter Wasser! 

Dies Zahlenbeispiel erläutert, woher es kommt, daß die Schwimm- 
vögel mit dem größten Teil ihres Rumpfes über Wasser schwimmen. 

Dieser Umstand bedingt, daß der Schwerpunkt ihres Körpers 
hoch über dem Schwerpunkt des Auftriebes liegen müßte, wenn nicht 
durch das Gewicht der großen Brustmuskeln der Schwerpunkt des 
Vogelkörpers überhaupt ziemlich nahe an der Bauchfläche gelegen 
wäre. Tatsächlich schlagen erkrankte Wasservögel um und kehren 
den Bauch nach oben, und es muß also angenommen werden, daß 
auch beim gesunden Tier der Schwerpunkt über dem Schwerpunkt 
des Auftriebes gelegen ist, so daß nur künstlich Gleichgewicht ge- 
halten wird, ebenso wie dies für das Schwimmen der Fische gilt. 

3. Dynamik des Schwimmens der VögeL 

Für die Bewegung durch das Wasser ist der Körper der Vögel 
im allgemeinen wenig geeignet. Zwar verdrängt er, wie oben be- 
merkt, wenig Wasser, es kommt aber für den Widerstand, den ein 
Körper im Wasser findet, viel weniger auf dessen Größe als auf die 
Form an. Die Form ist nun bei den Schwimmvögeln in der Regel 
dem Durchschneiden des Wassers nicht günstig. Die sogenannten 
Schwimmvögel, wie Schwan, Gans und Ente, bieten dem Wasser ihre 
breite Brust dar und vermögen sich kaum eine gewisse Strecke durch 
das Wasser fortschießen zu lassen. Sie bewegen sich vermöge ihrer 
Ruderfüße stets stoßweise, mit sichtlicher Anstrengung, sobald auf 
etwas längere Strecken eine größere Geschwindigkeit innegehalten 
werden soll. 

Die Füße sind bei allen Schwimmvögeln durch Schwimmhäute 
zu verhältnismäßig sehr großen Ruderflächen gestaltet, die in sehr 
vollkommenem Grade zusammengelegt werden können, um möglichst 
ohne Wasserwiderstand zum neuen Schlage nach vorn ausholen zu 
können. 

Die eigentlichen Schwimmer unter den Vögeln sind aber die 
Tauchervögel, von denen wiederum die besten Schwimmer die Füße 
zum Schwimmen gar nicht gebrauchen, sondern sich der Flügel be- 
dienen. 

Die Bewegung der Füße ist bei den schwimmenden Vögeln bei 
mäßiger Geschwindigkeit ungleichseitig, d. h. die beiden Füße machen 
abwechselnde Schläge. Dabei weicht der Körper bei jedem Schlage 


Physiologie der Bewegung. 159 

etwas seitlich aus, so daß er eine Zickzacklinie beschreibt oder, wie 
es namentlich von Enten bekannt ist, hin und her wackelt. 

Soll eine größere Geschwindigkeit erreicht werden, so tritt an 
Stelle dieser Bewegung eine gleichseitige: der Körper wird durch 
mächtige Stöße mit beiden Ruderfüßen gleichzeitig nach vorn ge- 
schnellt und die Bewegung besteht aus einer Reihe von Sprüngen, 
da der Körper sich zugleich stark aus dem Wasser hebt. Bei dieser 
Bewegung pflegen dann oft auch die Flügel in der Luft zu Hilfe ge- 
nommen zu werden. 

Die Bewegung der Flügel als Ruder bei den Tauchervögeln ist 
eine gleichseitige, und somit sind auch bei den Vögeln wenigstens 
die ersten beiden Stufen der Entwicklung von Schwimm bewegungen 
deutlich nachweisbar: die ungleichseitige Ruderbewegung der Beine 
im Gegensatz zu der gleichseitigen Bewegung der Beine oder der 
Flügel. Besondere Steuerbewegungen sind bei den schwimmenden 
Vögeln nicht ausgebildet und könnten wohl nur bei den Tauchern 
in Betracht kommen. Die Richtung kann jederzeit dadurch geändert 
werden, daß die Ruderarbeit, sei es mit Füßen, sei es mit Flügeln, 
einseitig verstärkt wird. 

4. Das Schwimmen der einzelnen Vogelarten. 

Unter sämtlichen Vogelarten sind nur zwei Ordnungen zum Schwimmen aus- 
gebildet, nämlich Schwimmvögel und ein Teil der Sumpfvögel. Die Uebersicht über 
die Ordnungen des Vogelreiches gestaltet sich in dieser Hinsicht, wie folgt: 

Batitae: 1) Cursores. 

Carinatae: 2) Raptatores, 3) Passeres, 4) Scansores, 5) Columbinae, 6) Gal- 
linacei,. 7) Orallatores, 8) Natatores. 

a) Vögel, die nur gelegentlich ins Wasser kommen. 

Allenfalls sind unter den Raubvögeln und Gangvögeln diejenigen zu er- 
wähnen, die beim Stoßen auf ihre Beute ins Wasser hinabtauchen, wie die ver- 
schiedenen Fischadler, die Eisvögel und der Wasserstar Cinclus. Hier kommt in 
Betracht, daß eben alle Vögel durch ihre Leichtigkeit und den Schutz ihres Feder- 
kleides gegen die Gefahren des Wassers gerüstet sind. Fischadler und Eisvögel 
stürzen sich aus der Höhe ins Wasser, ergreifen lebende Fische mit dem Schnabel 
und erheben sich noch mit dem Schwünge des Sturzes wieder bis über die Ober- 
fläche. Es handelt sich hierbei also nicht um eigentliches Schwimmen, sondern nur 
um eine geeignete Ausnutzung des Wasserwiderstandes. Es ist in der Betrachtung 
über die physikalischen Bedingungen des Schwimmens im allgemeinen gesagt worden, 
daß ein Körper im Wasser dadurch an der Oberfläche gehalten werden kann, daß 
er einen horizontalen Antrieb erhält, und daß der Wasserwiderstand durch eine 
geeignete Form des Körpers nach unten abgelenkt wird. Dadurch entsteht eine 
Gegenwirkung des Wassers nach oben, die den Körper trägt oder hebt. Für den 
Vogel, der von der Höhe herabstößt, ist es nur nötig, sich durch geeignetes 
Steuern in die wagerechte und dann in eine aufsteigende Richtung zu lenken, um 
durch den Schwung selbst wieder über das Wasser emporgeschnellt zu werden. Um 
diese Steuerung zu bewirken, bedarf es nur leichter Bewegung des Schwanzes. Ist 
der Schwanz etwa eines Eisvogels, der ins Wasser stößt, ausgebreitet und schräg 
nach oben gerichtet, so wird, sobald der Vogel unter Wasser kommt, der Widerstand 
des Wassers gegen die obere Schwanzfläche das hintere Ende des Körpers nieder- 
drücken. Dadurch wird sich sofort das vordere Ende des Körpers heben und der 
ganze Körper aus dem Wasser hervorschnellen. 


160 


R. DU Bois-Revmond. 


Der Wasserstar {Cinelus) taucht nach mündlicher Angabe von Heinroth auch 
längere Zeit, indem er sich am Grunde f&stkrallt. 


Fig. 61. Fuß des Wasser 
huhns. Pes lobatus. 


b) Sumpfvögel. 

Unter den Sumpfvögeln (Grallatores) sind nur zwei Familien, nämlich einige 

Keihervögel und Wasserhühner, die unter gewöhnlichen Bedingungen schwimmen. 

Die eigentlichen Reiher, obgleich sie die als Pes colligatus bezeichnete, mit 

weniger ausgedehnter Schwimmhaut versehene Fußform zeigen, pflegen nur zu waten 

und nicht zu schwimmen. Ebenso die Störche, 
Ibisse und andere Reihervögel. Dagegen läßt sich 
die Zwergrohrdommel ins Wasser nieder. 

Die Wasserhühner (Rallidae) sind in bezug 
auf ihre Schwimmfähigkeit den eigentlichen 
Schwimmvögeln völlig gleichzustellen. Sie haben 
zwar keine eigentliche Schwimmhaut, sondern die 
Zehenhaut ist durch seitliche Anhänge verbreitert, 
„Pes lobatus", aber sie vermögen mit dieser Fuß- 
form genau so gut zu schwimmen , wie die mit 
Schwimmhaut ausgerüsteten Vögel (Fig. 61). 

Bemerkenswert ist die Art, wie sie beim Auf- 
fliegen mit deu Füßen auf dem Wasser laufen, während sie in der Luft mit den 
Flügeln schlagen. Dies scheint darauf zu deuten , daß sie selbst beim schnellsten 
Schwimmen nicht zur gleichseitigen Bewegung übergehen (93). 

c) Schwimmvögel. 

Die eigentlichen Schwimmvögel (Natatores) umfassen sehr ver- 
schiedene Formen, die zum Teil auch den Stelzvögeln (Grallatores) 
zugerechnet worden sind. Dies gilt vor allem von den Flamingos, die 
ganze Schwimmhäute haben und durch ihre langen Beine den Störchen 
und Reihern ähnlicher sind als den übrigen Schwimmvögeln. Vom 
Standpunkte der Bewegungslehre müssen sie aber unzweifelhaft zu 
den echten Schwimmvögeln gestellt werden, denn sie waten nicht nur, 
sondern gehen auch nicht selten ins tiefe Wasser und schwimmen 
darauf wie Enten oder Schwäne. Offenbar sind die sehr langen Beine 
zu dieser Art Bewegung ungeeignet, da der Antrieb nicht in der 
Richtung stattfinden kann, in der der Körper vorwärtsgetrieben werden 
soll. Wenn die Füße einen Antrieb nach vorn hervorbringen, wird 
vielmehr, da der Körper infolge des Wasserwiderstandes zurückbleibt, 

ein rückwärtsdrehendes Kräftepaar entstehen, 
so daß das Vorderende des Körpers aus dem 
Wasser gehoben, das hintere hinabgedrückt 
wird. Diese Wirkung wird durch die Schwere 
und den Auftrieb des Körpers aufgehoben, 
so daß ein Teil des Antriebes für die Vor- 
wärtsbewegung übrigbleibt. Gewiß ist diese 
Art der Vorwärtsbewegung aber sehr wenig 
sparsam. 

Die Bewegung der Enten, Schwäne, Peli- 
kane und anderer ähnlicher Arten ist schon oben als Beispiel der 
Bewegung der schwimmenden Vögel überhaupt besprochen. Diese 
Vögel sind mit sehr großen Schwimmfüßen an kurzen Beinen aus- 
gerüstet, die Linie des Antriebes fällt daher fast vollständig in die 
Richtung auf den Schwerpunkt des Körpers. 


iSFig. 62. Fuß des Cor- 
morans. Pes steganus. 


Physiologie der Bewegung. 161 

Da bei mäßiger Geschwindigkeit die Beine abwechselnd tätig 
sind, weicht der Körper beim Schlage des rechten Beines etwas nach 
links, beim Schlage des linken etwas nach rechts von der mittleren 
Bewegungsrichtung ab. Dies wird dadurch auf ein geringeres Maß 
beschränkt, daß die Füße nicht in ihrer gewöhnlichen symmetrischen 
Lage, sondern näher an der Medianebene geführt werden. Bei Schwänen 
kann man nicht selten sehen, daß sie einen Fuß überhaupt untätig 
lassen und mit dem anderen allein, durch Ruderschläge, die in der 
Medianebene oder je nach Bedarf etwas seitlich nach rechts oder 
links geführt werden, in beliebiger Richtung schwimmen. 

Besonders zu beachten ist, daß bei eiligem Schwimmen die 
Schwimmvögel von der ungleichseitigen zur gleichseitigen 
Bewegung übergehen und in Stößen schwimmen. 

Zwischen dem Schwimmen der erwähnten Arten der großen 
Schwimmvögel und dem Schwimmen der kleineren Arten, wie Möven 
und Seeschwalben, ist kein wesentlicher Unterschied. 

d) Tauchervögel. 

Weit besser als die auf dem Wasser schwimmenden Vögel ver- 
stehen sich die Tauchervögel auf die Bewegung im Wasser. Zu diesen 
müssen in bezug auf ihre Schwimmleistungen auch die Seeraben 
oder Kormorane (Haliaeus carbo) gerechnet werden. Diese stehen 
wegen des Baues ihrer Füße, der dem Typus „Pes steganus" angehört, 
und ihrer übrigen Eigenschaften im System neben Pelikan, Fregatt- 
vogel {Tachypetes aquila), Tölpel {Phaethon aethereus) in der Familie 
der Steganopoden, Ruderfüßer, zusammen. Sie zeigen aber darin einen 
wesentlichen Unterschied, daß sie viel und lange tauchen, wobei sie 
sich unter Wasser der Flügel als Flossen bedienen. 

In bezug auf das Schwimmen bilden daher die Colymbidae 
(Tauchervögel) mit den Alcidae und den Impennes eine Gruppe, die 
dadurch gekennzeichnet ist, daß sie die Flügel beim Schwimmen als 
Flossen verwendet. 

Die Taucher (Colymbidae). haben zum Teil echte Schwimmfüße, 
zum Teil eine eigene Fußform, Pes fissipalmatus (Fig. 63), bei der jede 
einzelne Zehe ein eigenes Ruderblatt darstellt (Podiceps). 

Im Schwimmen zeigen sich die Taucher den anderen Schwimm- 
vögeln darin überlegen, daß sie schneller und gerader schwimmen, 
und vor allem, daß sie in verschiedener Lage 
zum Wasser zu schwimmen vermögen. Der 
Haubentaucher hat die erstaunliche Fähigkeit 
entweder wie ein Schwan oder eine Ente 
mit fast dem ganzen Körper über der 
Wasseroberfläche „auf dem Wasser" zu 
schwimmen oder nach Belieben mit fast 
ganz oder auch gänzlich untergetauchtem pig. 63. Fuß des Hauben- 

Rumpf, und er vermag nach GaEDKE (32) tauehers. Pes fissipalmatus. 

sogar, sich in völlig freiem Wasser, bis 

auf den Schnabel untergetaucht, ruhig zu halten. Diese Beob- 
achtung von Gaedke (32) ist aber anfechtbar. Im Gegenteil ist an- 
zunehmen, daß die Tauchervögel sich nur durch geeignete Richtung 
ihrer Ruderschläge in der gewollten Tiefenlage halten. 

Bei den Pelikanen und Tölpeln sind Luftsäcke in großer Aus- 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 11 


162 R- DU B0IS-E,BYM0ND, 

dehnung im ganzen Unterhautgewebe verbreitet, und die Anordnung 
von Hautmuskelsträngen quer über die Luftsäcke hin deutet darauf, 
daß diese nach Belieben entleert werden können (76, Bd. 2, p. 213). 

Was die Bewegung unter dem Wasser betrifft, so müssen die 
Flügel offenbar ganz anders als in der Luft gebraucht werden, da der 
Körper im Wasser Auftrieb oder zum mindesten kein Gewicht hat. 

Es wäre interessant, festzustellen, ob bei denjenigen Vögeln, die 
die Flügel nur als Flossen gebrauchen, wie die Pinguine, das Ver- 
hältnis der Stärke der flügelhebenden Muskeln zu dem der senkenden 
sich gegenüber den fliegenden Vögeln umgekehrt hat. 

Die Füße werden unter Wasser nicht gebraucht, sondern passiv 
aneinandergelegt. 

Die Geschwindigkeit, mit der sich Tauchervögel unter dem W^asser 
bewegen, ist sehr beträchtlich, nach Friederichs (31) kann ein 
laufender Mensch einen tauchenden Steißfuß nicht einholen. Die 
Zahlenangaben entsprechen dem allerdings kaum, denn es wird nur 
berichtet, daß ein Haubentaucher in 30 Sekunden 60 m unter Wasser 
zurücklegt. 

Die Zeit, während der die Tauchervögel unter W^asser aushalten, 
bemißt sich nach Minuten, in diesem Punkte stehen sie also hinter 
den Säugetieren zurück. Friederichs gibt an, daß Haubentaucher 
höchstens 1 Minute tauchen, Brehm (16) gibt für die Eiderente an, 
daß sie 3 Minuten unter Wasser bleiben könne. Bei Brehm (16) 
findet sich die Angabe nach Holböll, daß Eiderenten 120 m tauchen, 
was vermutlich auf einem Fehler beruht, da Friederichs (31, p. 634) 
anführt, daß Eiderenten 12 m tief tauchen. 

E. Schwimmen der Reptilien. 
1. Schlangen. 

Unter den Schlangen gibt es viele Arten, die ins Wasser gehen 
und weite Strecken durchschwimmen, und einige Arten, die Hydr- 
ophiden, sind dadurch zu Schwimmtieren umgewandelt, daß ihr Körper 
statt in den gewöhnlichen spitzen Schwanz in einen von beiden Seiten 
abgeplatteten Ruderschwanz ausläuft. 

Obwohl die Bewegungen einer schwimmenden Schlange, z. B. 
der Ringelnatter, außerordentlich anmutig erscheinen, sind sie, als Be- 
förderungsmittel angesehen, offenbar unzweckmäßig. Die Ringelnatter 
liegt beim Schwimmen mit dem ganzen Körper an der Oberfläche des 
Wassers und hebt Kopf und Hals in kurzer Biegung darüber empor. 
Dabei führt der ganze Körper wellenförmige seitliche Biegungen aus, 
die von vorn nach hinten ablaufen. Die Mechanik des Schlängeins 
ist genau dieselbe wie bei der Bewegung auf der Erde (s. oben p. 113), 

Da nun der Körper der Schlange nahezu drehrund ist und nur 
etwas über die Hälfte ins Wasser taucht, findet die rückwärts fort- 
schreitende Windung des Körpers nur wenig seitlichen Widerstand 
am Wasser, und die Schlängelungen gleiten rückwärts, ohne daß ein 
kräftiger Antrieb nach vorn entsteht. Tatsächlich bewegen sich denn 
auch die Ringelnattern in freiem Wasser so langsam, daß sie leicht 
zu verfolgen und zu greifen sind, ja man kann sie mit einer Stange 
aus dem Wasser heben, ohne daß sie zu entfliehen vermöchten. 

Aus dieser Betrachtung wird klar, wie groß der Vorteil sein muß, 
den die eigentlichen Wasserschlangen {HydropUs) von ihrem abge- 


Physiologie der Bewegung. 163 

platteten Ruderschwanze haben (Fig. 64). Der Ruderschwanz drückt bei 
den Schlängelbewegungen mit seiner ganzen Seitenfläche nach hinten 
gegen das Wasser und kann den Leib mit viel größerer Kraft forttreiben 
als der runde spitze Schwanz der anderen Schlangen. R. Owen (76, 
Bd. 1, p. 269) scheint anzunehmen, daß der Ruderschwanz von Hydrophis 
flach gelegt, d. h. mit der Kante voran nach vorn gebracht, und 
nur zum Schlage mit der vollen Fläche gebraucht werd-e. Dies würde 
aber der Tatsache widersprechen, die er selbst einige Zeilen vorher 
ganz allgemein von der Wirbelsäule der Schlangen angibt, daß nämlich 
ihre Gelenkverbindung keine Rotation zuläßt. Es ist sehr unwahr- 
scheinlich, daß Hydrophis in dieser Beziehung eine Ausnahme bildet, 
und überdies ist eine solche Annahme ganz überflüssig, da, soweit mir 
bekannt, kein einziges Tier mit seitlich abgeplattetem Ruderschwanz 
die von R. Owen angedeutete Drehbewegung nötig hat. 

Fr. Ahlborn weist darauf hin, daß der Schwanz der Wasser- 
schlangen nach oben einen breiteren Flossensaum bildet als nach unten, 
und erklärt dies als eine zweckmäßige Einrichtung, die verhindere, 
daß der Schwanz nach oben über die Wasserfläche hinaus ausweiche. 
Denn der breitere Saum muß beim Rudern mehr nachgeben als der 
schmälere, und deshalb als schräge Fläche wirken, die einen Wider- 
stand in der Richtung schräg von oben nach unten hervorruft. Die 
nach unten gerichtete Komponente hält dann den Schwanz stets unter 
der Oberfläche (1). 


I I 


Fig. 64. Schwanz von Hydrophis nach Ahlboen. Die darunter gezeichneten Quer- 
schnitte zeigen, daß die Wirbelsäule mehr zentral als dorsal gelegen ist, sodaß der dor- 
sale Flossensaum breiter ist. 


2. Krokodile. 

Die verschiedenen Krokodilarten sind in bezug auf ihre Bewegungs- 
weise einander gleichzustellen. Sie vermögen außerordentlich lange 
unter Wasser zu bleiben und können auch ohne Bewegung auf dem 
Wasser treiben, indem sie Nase und Augen über der Oberfläche halten. 
Bei langsamer Bewegung im Wasser schwimmen sie mit ungleich- 
seitigen Bewegungen der 4 Füße, von denen die Hinterfüße bei den 
echten Krokodilen mit Schwimmhäuten versehen sind. Bei schnellerem 
Schwimmen werden die Füße angelegt und der Körper durch seit- 
liche Schläge des Schwanzes, der eine sagittale Ruderfläche darstellt, 
vorwärtsgetrieben (Fig. 65). Der Mechanismus dieser Bewegung ist 
derselbe wie beim Schwanzschwimmen der Fische und soll an dieser 
Stelle ausführlicher besprochen werden. 

11* 


164 R. DU Bois-Rbymond, 


i 


Fig. 65. Schwanz der Krokodile nach Ahlborn. q Querschnitt, zeigt dasselbe 
wie in Fig. 64. 

3. Schildkröten. 

Von den Schiklkrötenarten leben viele ausschließlich im Wasser, 
und diese sind dem Zweck des Schwinimens durch verschiedene Eigen- 
schaften angepaßt, aber doch nur in unvollkommenem Grade. Der 
Leib ist bei einigen Arten, insbesondere bei Clielone mydas und im- 
hricata abgeplattet und nach den Rändern zugeschärft, so daß er ver- 
hältnismäßig leicht das Wasser durchschneiden kann, während Land- 
schildkröten eine viel höhere Wölbung des Rückens aufweisen, der 
beim Schwimmen einen großen Widerstand bieten würde. Auch ist 
die Beweglichkeit des Halses bei den Schildkröten weniger ausge- 
bildet als bei den Landschildkröten, und sie vermögen den Kopf nicht 
einzuziehen. Offenbar ist hierin eine Anpassung an die Schwimm- 
bewegung zu sehen, denn der Körper einer Schildkröte mit vorge- 
strecktem Kopf, besonders wenn er, wie es bei den Seeschild- 
kröten der Fall ist, im Verhältnis zum Körper ziemlich groß ist, wird 
viel leichter durchs Wasser gehen, als ein Schildkrötenleib mit ein- 
gezogenem Kopf. Beim Schwimmen muß der Kopf vorgestreckt ge- 
halten werden, und es würde für eine Schildkröte mit langem, beweg- 
lichem Halse darin eine beträchtliche unnütze Arbeit liegen. 

Ferner zeichnen sich die Seeschildkröten dadurch aus, daß die 
Vorderfüße zu sehr großen und freibewegUchen Ruderflossen um- 
gebildet sind. 

Die Seeschildkröten schwimmen vorwiegend mit gleichseitigen 
Bewegungen beider Vorderflossen, während die Hinterfüße mehr die 
Rolle des Steuerns übernehmen. Bei Chelone mydas werden die Vorder- 
flossen beim Rudern so hoch über den Rücken emporgehoben, daß sie 
wie Ohren hervorragen (39). 

Bei den Weichschildkröten, Trionychidae, die ebenfalls im Wasser 
leben, ist von diesen Anpassungserscheinungen nichts zu erkennen, 
obgleich sie imstande sind, sich von Fischen zu nähren. Bei ihnen 
sind die Vorder- und Hinterfüße gleichmäßig durch Schwimmhäute zu 
Ruderfüßen ausgebildet. 

Die in Europa einheimische Sumpfschildkröte, Testudo europaea, 
schwimmt mit ungleichseitigen Laufbewegungen. 

F. Schwimmen der Amphibien. 
1, Anureii. 

Unter den Amphibien sind die beiden Gruppen der Urodelen und 
Anuren auch in bezug auf die Mechanik des Schwimmens zu scheiden. 


Physiologie der Bewegung. 165 

Von den Anuren sind vor allem einige Froscharten dem Aufent- 
halt im Wasser angepaßt, als deren Vertreter der grüne Wasserfrosch, 
Rana esculenta, gelten kann. 

Der Wasserfrosch ist unzählige Male als Lehrmeister des Menschen 
im Schwimmen bezeichnet worden. In Wirklichkeit ist das Schwimmen 
der Frösche von dem des Menschen so verschieden, daß man höchstens 
sagen kann, der gleichseitige Stoß beider Beine sei beiden Bewegungen 
gemeinsam. Auch diese Angabe muß eingeschränkt werden, weil für 
den Menschen wie für den Frosch die gleichseitige Bewegung durch- 
aus nicht unumgänglich ist. Schon die statischen Verhältnisse sind 
beim Frosch ganz andere als beim Menschen. Ein 75 g schwerer 
Frosch von 9 cm Körperlänge wiegt unter Wasser nicht ganz 4 g. 
Seine Lungen fassen gut 20 ccm Luft, und da der Frosch die Luft 
nicht einsaugt wie der Mensch, sonder gewissermaßen in die Lunge 
schluckt und sie dann fest abzusperren vermag, kann der Frosch 
durch Einschlucken von Luft sein spezifisches Gewicht von 1060 bis 
unter 750 heruntersetzen. Dazu kommt, daß der Frosch ein sehr 
viel geringeres Atembedürfnis hat, da, auf gleiches Gewicht und gleiche 
Zeit berechnet, der Sauerstoifbedarf des Frosches sich zu dem des 
Menschen etwa wie 1 : 50 verhält. Der Frosch kann also seine Lunge 
aufgebläht und abgesperrt halten und sich nach Belieben lange Zeit 
vom Wasser tragen lassen ohne, wie der Mensch, genötigt zu sein, 
fortwährend nach frischer Luft zu schnappen. 

Noch größer ist der Unterschied in den dynamischen Verhält- 
nissen, Der Körper des Frosches hat ziemlich regelmäßige ellipsoidische 
Form, ohne einspringende Winkel, insbesondere geht der Kopf ohne 
Aenderung des Verlaufes der Oberfläche in den Rumpf über. Dies 
gibt für das Durchdringen durch Wasser viel günstigere Bedingungen, 
als beim Körper des Menschen gegeben sind. Ferner sind die Füße 
mit gewaltig langen Zehen versehen, deren Länge ungefähr der des 
Oberschenkels gleichkommt, und zwischen denen sich eine ganze 
Schwimmhaut ausspannt. Die Oberfläche eines Fußes wird dadurch 
bei dem 9 cm langen, 75 g schweren Frosch auf über 6 qcm ge- 
bracht, wobei noch zu bemerken, daß der größte Teil dieser Fläche 
von der Fußspitze gebildet wird, die, an dem Fuße als an einem Stiel 
bewegt, ein überaus wirkungsvolles Ruder darstellt. 

Ein dritter Hauptunterschied zwischen Froschschwimmen und 
Menschenschwimmen liegt endlich darin, daß der Frosch beim Schwim- 
men die Vordergliedmaßen überhaupt nicht braucht, während sie für 
das Schwimmen des Menschen mindestens von der gleichen Bedeutung 
sind wie die Beine. 

Demnach stellt sich auch die Schwimmbewegung des Frosches als 
grundverschieden von der des Menschen dar. Man muß unterscheiden 
zwischen dem schnellen kraftvollen Schwimmen eines Frosches auf 
der Flucht oder beim Zurücklegen einer größeren Strecke in freiem 
Wasser und dem lässigen Umherschwimmen etwa zwischen Schilf und 
Wasserkraut am Ufer. Bei schnellem Schwimmen greift der Frosch 
mit beiden Füßen nach vorn fast bis in seine normale Sitzstellung, 
bei der die Knie bis an die Schultern, die Fersen bis an den Steiß 
und die Zehenspitzen wieder bis über die Knie hinaufreichen. Nun 
wird das Fußgelenk gestreckt und zugleich die gesamten Zehen gegen 
die Fußwurzel volarwärts gebeugt, so daß die ganze Schwimmhaut- 
fläche in transversaler Ebene ausgebreitet das Wasser faßt. Beide 


166 R- DU Bois-Reymond, 

Schwimmhautflächen zusammengenommen bilden dann eine Ruder- 
fläche von über 12 qcm, die durch Strecken der Beine von dem hinteren 
Ende des Körpers bis zur vollen Länge von Ober- und Unterschenkel, 
also um 7 — 8 cm nach hinten gestoßen werden kann. Da der Quer- 
schnitt des Rumpfes nur etwa 10 qcm umfaßt und der Gestalt des 
Rumpfes nach, dem Wasser viel weniger Widerstand bietet als die 
Schwimmhautfläche, so gewährt diese dem Frosche eine verhältnis- 
mäßig unbewegte Basis für den Abstoß, so daß der Schwimmstoß 
ähnlich wie ein Sprung von festem Boden aus den Körper mit großer 
Geschmeidigkeit durch das Wasser schnellt. Der javanische Fingfrosch, 
Rhacophorus , springt sogar aus dem Wasser in die Luft hinaus 
(92). Die I3eine bleiben beim Fortschießen durchs Wasser völlig 
gestreckt, die Zehen und Schwimmhäute legen sich aneinander, 
so daß der Gesamtkörper hinten in eine einzige schmale Spitze aus- 
läuft und dem Wasser sehr geringen Widerstand bietet. Sobald die 
Geschwindigkeit nachläßt, werden nun die Füße zu einem neuen Ab- 
stoß nach vorn geholt, wobei die Zehen gebeugt und zusammengedrückt 
gehalten werden, um die Vorwärtsbewegung möglichst wenig zu 
hemmen. Die Vorderfüße bleiben seitlich völlig passiv nach hinten 
gestreckt hängen. 

Beim lässigen Umherschwimmen bedient sich der Frosch mit- 
unter auch der Vorderfüße und benutzt auch die Hinterbeine ab- 
wechselnd oder einseitig. Bemerkenswert ist, daß man nicht ganz 
selten Frösche findet, die ein Bein verloren haben und sich mit dem 
ihnen verbliebenen einen Hinterbein vortreff"lich behelfen können. 

Im Jugendstadium, als Kaulquappen, atmen die Frösche durch Kiemen und 
sind spezifisch etwas schwerer als Wasser. Sie können aber in jeder Tiefe und auch 
an der Oberfläche nach Belieben schwimmen, indem sie den Antrieb, dem sie sich 
mit dem Ruderschwanz erteilen, eine schräg nach oben gehende Richtung geben. 

Die Mechanik der Schwimmbewegungen des Kaulquappenschwanzes ist dieselbe 
wie die des Ruderschwanzes der Fische. Es sei hier auf die Darstellung verwiesen, 
die Hensen (41) von der Bewegung der Spermatozoen gibt, die sich vollständig auf 
die Bewegung der Kaulquappen übertragen läßt. Zu bemerken ist, daß die Kaul- 
quappen gar nicht selten lange Zeit auf dem Rücken schwimmen. 

3. ürodeleii. 

Von den Urodelen sind einige Familien Wasserbewohner, die, vermöge ihres 
platten Ruderschwanzes mit schlängelnder Bewegung schwimmen. Sofern sie 
Extremitäten haben, rudern sie bei langsamer Bewegung auch mit Armen und 
Beinen, ungleichseitig. Auch die Landsalamander schwimmen sehr geschickt mit 
schlängelnder Bewegung ihres runden Schwanzes. Ebenso wie die Wassersalamander 
legen sie bei schneller Bewegung die Extremitäten an. 

Pettigeew (77) schreibt dem Schwänze des Salamanders eine schraubenartige 
Wirkung zu, da aber seine ganze Darstellung von der Vorstellung beherrscht ist, 
daß aUen tierischen Bewegungen, selbst dem Gehen des Menschen, Schrauben- 
wirkungen zugrunde lägen, ist auf diese Behauptung nichts zu geben. 

G. Schwimmen der Fische. 

1. Schwimmen der Fische im allgemeinen. 

a) Statik. 
Das Schwimmen der Fische ist etwas ganz anderes als das 
Schwimmen der Säugetiere, insofern als die Fische als Kiemenatmer 


Physiologie der Bewegung. 167 

sich dauernd unter dem Wasser aufhalten und also im Wasser, nicht 
auf dem Wasser schwimmen. 

In bezug auf die Statik des Schwimmens der Fische ist zunächst 
noch einmal auf die physikalischen Bedingungen hinzuweisen: Das 
Wasser übt durch seine Schwere einen Druck aus, der für jeden 
Quadratzentimeter Fläche und jeden Zentimeter Höhe der drückenden 
Säule 1 g beträgt, also für 10 m Wassersäule dem Druck einer Atmo- 
sphäre, nämlich 1 kg auf den Quadratzentimeter gleichkommt. Das 
Wasser kann nur durch sehr hohen Druck um merkliche Größen zu- 
sammengepreßt werden, nämlich durch 20 Atmosphären um 1 Tausendstel 
seines Rauminhaltes, also bei 200 Atmosphären etwa um 1 Proz. In 
einer Tiefe von 2000 m herrscht dieser Druck und wenn ein Fisch 
aus dieser Tiefe an die Oberfläche gelangt, muß sich infolge der Ent- 
lastung die gesamte Flüssigkeit in seinem Körper um 1 Proz. ihres 
Rauminhaltes ausdehnen. Es wird angegeben, daß die Gewebe solcher 
Fische eine auffällige Lockerheit und Zerreißlichkeit zeigen, die wohl 
auf diese Umstände zurückzuführen ist. 

Unter gewöhnlichen Bedingungen, d. h. überall, wo es sich nicht 
um ganz außerordentliche Tiefen handelt, ist dagegen das Wasser 
als durchaus gleich dicht, also auch gleich schwer anzusehen. Infolge- 
dessen wird ein Körper, der sich im Wasser befindet, wenn er an 
der Oberfläche sinkt, auch noch in sehr großen Tiefen sinken, und 
umgekehrt ein Körper, der in großer Tiefe leichter ist als das Wasser, 
das er verdrängt, auch an der Oberfläche leichter sein. 

Der Körper der Fische besteht aus Geweben, die schwerer sind 
als Wasser und würde daher stets auf den Grund sinken oder durch 
Ruderarbeit im Wasser unterstützt werden müssen, wenn nicht ein 
Luftraum, die Schwimmblase, in ihm enthalten wäre. 

Ob die Schwimmblase ausschließlich die Bedeutung hat, den 
Körper des Fisches zu erleichtern und Veränderungen in seinem 
spezifischen Gewicht zu ermöglichen, oder ob sie ein Atmungsorgan 
oder Sinnesorgan (24, 96) ist, braucht hier nicht erörtert zu werden. 
Ebensowenig braucht an dieser Stelle auf den Zusammenhang der 
Schwimmblase mit dem Gehörorgan eingegangen zu werden, der bei 
manchen Fischen besteht. Sicher ist, daß die Mehrzahl der Fische 
mit einer Schwimmblase ausgestattet ist, die erhebliche Mengen 
Gas enthält, und daß dadurch das spezifische Gewicht der Fische in 
eigentümlicher Weise beeinflußt werden muß und nachweislich auch 
beeinflußt wird. 

Für die hydrostatische Bedeutung der Schwimmblase im all- 
gemeinen macht es keinen Unterschied, welche Gestalt sie hat und 
ob sie mit dem Darm durch einen Luftgang verbunden ist. Wesent- 
lich ist dafür nur, daß sie einen mit Luft erfüllten und daher 
elastischen, d. h. seiner Größe nach durch Zusammendrücken ver- 
änderlichen Raum darstellt. Der gesamte Fischkörper erhält durch 
die Veränderlichkeit der Größe der eingeschlossenen Luftmenge eine 
veränderliche Größe oder, mit anderen Worten, veränderliches 
spezifisches Gewicht. 

Demnach könnte ein Fisch sein spezifisches Gewicht willkürlich 
erhöhen oder vermindern, indem er durch die Muskulatur der Schwimm- 
blase oder der Bauchwände die Luft in der Schwimmblase zusammen- 
drückte oder sie sich ausdehnen ließe. Das spezifische Gewicht wird 
sich aber auch unabhängig von solcher Muskeltätigkeit ändern, sobald 


168 -R. DU B01S-E.EYMOND, 

der Fisch im Wasser aufsteigt oder tiefer sinkt, weil sich dabei der 
auf dem Körper lastende Wasserdruck ändert. 

Sieht man zunächst von der Muskelwirkung ab und berück- 
sichtigt nur die Veränderung durch den Wasserdruck, so ist der 
Fischkörper mit seiner Blase in hydromechanischer Beziehung genau 
so anzusehen, wie der als Cartesianischer oder BoYLEscher Taucher 
bekannte physikalische Apparat. Von dem Cartesianischen Taucher 
wird ebenso wie vom Fisch mitunter irrtümlicherweise (70) ange- 
nommen, daß er bei bestimmtem Luftinhalt mit dem umgebenden 
Wasser in stabilem Gleichgewicht sein könne. Eine einfache Be- 
trachtung zeigt indessen , daß dies Gleichgewicht nur ein labiles sein 
kann. Gesetzt den Fall, der Fisch befinde sich 1 m unter der Ober- 
fläche, verdränge 1 1 Wasser und wöge 1 kg, so würde er für den 
Augenblick im Gleichgewicht sein. Sobald er aber nur im mindesten 
aus der angegebenen Tiefe abwiche, würde infolge der Veränderung 
des äußeren Wasserdruckes, der durch die Leibeswand hindurch auf 
die Luft in der Schwimmblase einwirkt, der Inhalt der Schwimmblase 
verdichtet oder verdünnt werden und der Fisch würde sinken oder 
steigen. Je weiter er sänke, desto mehr würde die Luft zusammen- 
gedrückt, je höher er stiege, desto mehr würde sie sich ausdehnen. 
Der Fischkörper kann also bei gegebenem Inhalt der Schwimmblase 
nur in einer ganz bestimmten Tiefe mit dem umgebenden Wasser 
im Gleichgewicht sein (10, 54), und neigt bei der geringsten Ab- 
weichung nach oben oder unten dazu, mit beschleunigter Geschwindig- 
keit zu steigen oder zu sinken. Er kann sich in dem labilen Gleich- 
gewichtszustand nur durch fortwährende Reguherung halten. Je weiter 
er gesunken ist, um so größer ist seine spezifische Schwere und um 
so stärker die Anstrengung, sich in gleicher Tiefe zu halten oder gar 
wieder zu der Höhe emporzukommen, in der das labile Gleichgewicht 
besteht. Je höher er gestiegen ist, um so geringer wird sein spezifisches 
Gewicht und um so größer ist die Arbeit, deren er bedarf, sich auf 
gleicher Höhe zu halten oder ins labile Gleichgewicht zurückzukehren. 
Bei kleinen Abweichungen aus der Lage labilen Gleichgewichtes be- 
darf es dagegen nur geringer Arbeitsleistung, um die Neigung zum 
Steigen oder Sinken aufzuheben. Daher bezeichnet Moreau (67) 
die Tiefe, in der das labile Gleichgewicht besteht, als „plan du moindre 
effort". 

Es ist früher angenommen worden, daß der Fisch die Größe der 
Schwimmblase durch Kontraktion der Blasen wände zu regulieren ver- 
möge. Moreau (67) hat aber gezeigt, daß dies nicht der Fall ist, 
sondern daß die Größe der Schwimmblase durchaus vom äußeren 
Druck abhängig ist. Ein Fisch, den Moreau durch eine künstliche 
Vorrichtung an jeder Buderbewegung gehindert hatte und an der Ober- 
fläche nahezu im Gleichgewicht mit dem Wasser schwimmen ließ, 
hätte, sobald er seine Schwimmblase komprimierte, untersinken müssen. 
Tatsächlich hat Moreau beobachtet, daß der Fisch sank, sobald durch 
künstliche elektrische Reizung die Bauchwände dazu gebracht wurden, 
sich zusammenzuziehen, so daß sie die Schwimmblase zusammendrückten. 
Spontanes Untersinken , das auf willkürliche Tätigkeit des Fisches 
hätte schließen lassen, hat aber Moreau nicht gesehen. 

Ferner setzte Moreau Fische in ein Wassergefäß, das oben 
dicht geschlossen und mit einem Steigrohr versehen war, in dem das 
Wasser bis zu einer bestimmten Marke stand. Wenn der Fisch den 


Physiologie der Bewegung. 169 

Luftraum der Schwimmblase nur um ein wenig verengte oder er- 
weiterte, mußte sich die Volumänderung, da das Wasser sonst nicht 
ausweichen konnte, an einer Aenderung des Standes im Steigrohr zu 
erkennen geben. Schwamm nun der Fisch nach oben, so daß die 
Schwimmblase vom Wasserdruck entlastet wurde, so stieg alsbald 
der Wasserstand im Steigrohr, zum Beweis, daß sich die Schwimm- 
blase ausdehnte. Umgekehrt sank der Wasserstand, sobald der Fisch 
auf den Boden des Gefäßes hinabstieg. Dieser Versuch beweist, daß 
der Fisch beim Auf- und Absteigen nicht willkürlich sein spezifisches 
Gewicht ändert , sondern daß sich die in der Schwimmblase ent- 
haltene Luft einfach nach dem Einflüsse des äußeren Druckes 
richtet. Zwar erhebt Jaeger (44) den Einwand , daß die genaue 
Abhängigkeit nicht bewiesen sei, aber, wie Baglioni (6) treffend 
bemerkt, genügt die von Moreau festgestellte Tatsache, daß das 
Volumen des Fisches sich nicht vor, sondern erst mit dem Steigen 
oder Sinken ändert, um zu beweisen, daß das Steigen oder Sinken 
nicht durch aktive Kompression oder Dilatation der Schwimmblase 
hervorgerufen ist. Dagegen hat Baglioni (6) nachgewiesen, daß eine 
Regulierung des spezifischen Gewichtes mit Hilfe der Schwimmblase 
tatsächlich stattfindet, aber nur in größeren Zeiträumen durch Sekretion 
oder Resorption von Schwimmblasengas. Wenn z. B. ein Fisch durch 
ein an ihm befestigtes Bleigewicht spezifisch schwerer gemacht wird, 
so gleicht sich dies im Laufe einiger Stunden oder Tage dadurch aus, 
daß er mehr Luft in seine Schwimmblase sezerniert. Nimmt man 
nun plötzlich das Gewicht ab, so ist der Fisch spezifisch leichter als 
Wasser und müßte aufsteigen. Statt dessen tritt aber, wie Baglioni 
weiter zeigt, reflektorisch Abwärtsschwimmen ein. Ebenso, gibt 
Baglioni (6) an, schwimmt der Fisch reflektorisch aufwärts, wenn durch 
Befestigen eines Korkes am Fischkörper die entgegengesetzte Regu- 
lierung, nämlich Resorption von Schwimmblasenluft herbeigeführt 
worden ist, so daß der Fisch nach Entfernung des Korkes spezifisch 
schwerer ist als das Wasser. Die Erörterung dieser Bewegungen, die 
auf sensible Funktionen der Schwimmblase hinweisen, gehört nicht 
hierher, da der vorliegende Abschnitt es nur mit der hydrostatischen 
Funktion der Schwimmblase zu tun hat. Für diese ist der in den 
erwähnten Versuchen liegende Nachweis wichtig, daß der Fisch nicht 
durch Kompression des Gases sein Gewicht reguliert. In dieser Be- 
ziehung stehen die Versuche im Gegensatz zu denen von Harting (38), 
der gefunden hatte, daß der Rauminhalt der Schwimmblase bei Ver- 
minderung des Wasserdruckes um V12 weniger zunahm, als die Ab- 
nahme bei entsprechender Vermehrung des Wasserdruckes betrug. 

Selbstverständlich hat die Füllung der Schwimmblase auf das 
statische Gleichgewicht des Fisches, das seine Stellung im Wasser 
bestimmt, Einfluß. Nach Owen (76, Bd. 1, p. 491) hat Günther 
mündlich angegeben, daß alle Fische mit kurzem, tiefem Leib und 
stark entwickelten vorderen Rippenbogen eine durch Anhänge hinten 
verlängerte Schwimmblase haben. Man hat früher angenommen, daß 
namentlich bei den Fischen, bei denen die Schwimmblase in eine 
vordere und hintere Kammer geteilt ist, durch aktive Kontraktion 
einer der Kammern der Fisch seine wagerechte Stellung im Wasser 
in eine geneigte verwandeln könne. Die Versuche von Moreau und 
Baglioni lassen hiervon nichts erkennen (67, 6). Dagegen lehren 
Versuche der genannten Beobachter, ferner auch von Joh. Müller 


170 R. DU Bois-Reymond, 

(68) und G. Traube-Mengarini (62), daß nach Entleerung eines 
Teiles der Schwimmblase der Fisch eine schräge Stellung annimmt. 

Es scheint demnach, daß die Schwimmblase nur die Rolle eines 
passiven Gasbehälters spielt, dessen Inhalt nur durch Resorption und 
Sekretion verändert wird. 

In dieser Eigenschaft als passiver Luftbehälter hat die Schwimm- 
blase offenbar wesentlichen Einfluß auf die Stabilität des Fischkörpers 
in bezug auf Drehung um die Längsachse. 

Wenn der Schwerpunkt des Körpers unter dem des verdrängten 
Wassers liegt, den mau auch als „Schwerpunkt des Auftriebes" 
bezeichnen kann, dann hat der Körper eine stabile Gleichgewichtslage 
im Wasser inne, in die er, wenn er in eine andere Stellung gebracht 
worden ist, wieder zurückkehrt. 

Nun liegt der Schwerpunkt der meisten Fische, wegen der Schwere 
der Wirbelsäule und der Rückenmuskulatur, näher am Rücken als 
am Bauch. Der Schwerpunkt des Auftriebes dagegen liegt, da der 
Fisch eine ziemlich regelmäßige Form hat, etwa in der Mitte des 
Querschnittes oder nur sehr wenig über ihr. Folglich liegt bei den 
meisten Fischen bei ihrer gewöhnlichen Stellung im Wasser, mit dem 
Rücken nach oben, der Schwerpunkt des Körpers über dem Schwer- 
punkt des Auftriebes, und der Fisch befindet sich in einer labilen 
Gleichgewichtslage, aus der er jeden Augenblick in die stabile Gleich- 
gewichtslage mit tiefUegendem Schwerpunkt hinüberzukippen strebt. 
Um die gewöhnliche Lage mit dem Rücken oben und dem Bauch 
unten innezuhalten, muß also der Fisch fortwährend durch Flossen- 
schläge das Gleichgewicht wiederherstellen. Ein toter Fisch kehrt 
bekanntlich auch sogleich „das Weiße über sich". 

Ueber diese Verhältnisse macht B. Owen (76) Angaben, in die 
sich eine Verwechslung eingeschlichen haben muß, denn er sagt erst, 
daß die Schwimmblase sich dem Empordrehen des Bauches wider- 
setze, und fügt in demselben Satze hinzu, daß sie eine fortwährende 
Rudertätigkeit bedinge, um das Umschlagen in die Rückenlage zu 
verhüten. Bei Günther (35) findet sich die Angabe, daß ein Fisch, 
der aller Flossen beraubt ist, sich wie ein toter Fisch mit dem 
Bauch nach oben kehrt. Günther (35) behandelt auch die Frage, 
ob das Vorhandensein der Schwimmblase und die Verschiedenheiten 
in ihrer Form mit der Bewegungsweise der verschiedenen Fischarten 
in Beziehung gebracht werden können, und kommt zu dem Ergebnis, 
daß die Unterschiede in dieser Beziehung vollkommen regellos seien. 

b) Dynamik. 

Bei der dynamischen Betrachtung ist vor allem die Form des 
Fischkörpers zu beachten. Die meisten Fische haben eine lang- 
gestreckte Gestalt, die vorn und hinten spitz zuläuft, und zwar mit 
leichtgewölbten Flächen. Diese Form ist zur Durchschneidung des 
Wassers vortrefi'lich geeignet, sie ist dieselbe, die Schiff"skörpern ge- 
geben wird, bei denen es auf Schnelligkeit ankommt. 

Diese Bemerkung gilt zwar in sehr weitem Umfang, aber es gibt 
auch Fischarten, deren Körper ganz andere Gestalten haben, und die 
durchaus nicht für leichte oder schnelle Bewegung im Wasser gebaut 
sind. Von diesen Einzelfällen mag indessen hier abgesehen, und nur 
die Dynamik des typischen Fischkörpers, wie etwa der der Karpfen, 
besprochen werden. 


Physiologie der Bewegung. 171 

Betrachtet man die Form eines solchen Fischkörpers in seiner 
natürlichen Lage zunächst mit Rücksicht auf die seitliche Zerteilung 
des Wassers, so ergibt sich, daß die größte Breite vor der Mitte des 
Körpers gelegen ist. Das Kopfende erscheint als ein stumpfer, kurzer 
Keil, das Schwanzende als ein viel länger ausgezogener, schmaler 
Keil. Bei den allermeisten Schiffen wird dagegen die größte Breite 
hinter die Mitte gelegt, und es dürfte auch bei oberflächlicher Be- 
trachtung von vornherein zweckmäßiger scheinen, den vorderen Keil, 
der das Wasser zerteilen soll, möglichst lang und spitz zu gestalten. 
Da es aber erfahrungsgemäß für die leichte Beweglichkeit eines Körpers 
im Wasser sehr viel ausmacht, daß er hinten nicht plötzlich ab- 
gestumpft, sondern allmählich in einer Spitze auslaufend endige, so 
kann man über diesen Punkt im Zweifel sein. Norwegische Lotsen- 
boote und die Torpedos der Kriegsmarine haben die größte Breite 
vor der Mitte. Selbst wenn aber die zweckmäßigste Form vom rein 
dynamischen Standpunkt eine solche wäre, bei der die größte Breite 
hinter der Mitte liegt, wäre sehr gut anzunehmen, daß der Fisch- 
körper aus anderen phylogenetischen Gründen diesen Grad der An- 
passung nicht hätte erreichen können. Insbesondere wäre an die 
Entwicklung des Schultergürtels zu denken, der eine gewisse Breite 
des Körpers an dieser Stelle bedingt. Aehnlich steht es um die Form 
des Kopfes, der vom rein dynamischen Standpunkte offenbar die zweck- 
mäßigste Gestalt hätte, wenn er vorn eine ganz scharfe Schneide dar- 
stellte. Die Entwicklung des Schädels, die Breitenausdehnung der 
Maulölfnung machen diesen Grad der Anpassung an die Forderungen 
der Beweglichkeit unmöglich. 

Für die bloße Beweglichkeit im Wasser wäre ferner offenbar die 
beste Form des Körperquerschnittes die Kreisform. Ein nach rein 
dj^namischen Gesichtspunkten zur Zerteilung des Wassers gebauter 
Körper, wie etwa ein Torpedo, erhält kreisförmigen Querschnitt. Dem- 
gegenüber hat der Fischkörper im allgemeinen nicht kreisförmigen, 
sondern lanzettförmigen Querschnitt, er ist viel tiefer als breit und 
läuft oben und unten in Kanten aus. 

Milne-Edwards (66) macht hierüber eine Bemerkung, aus der 
hervorgeht, daß diese Form ihm für die Wendungen und das Auf- 
und Absteigen der Fische besonders geeignet erschien. Ich möchte 
dieser Auffassung nicht beistimmen, sondern darauf hinweisen, daß 
die größere Tiefe des Fischkörpers einen größeren Widerstand gegen 
Ablenkung des Körpers aus seiner Richtung erzeugt, gerade so wie 
ein Kiel oder ein Schwert ein Boot vor seitlichen Abweichungen 
bewahrt. Die Ruderbewegungen des Schwanzes bringen aber Antriebe 
zu seitlichem Ausweichen hervor, so daß sich wohl behaupten läßt, 
daß der Fisch eines gewissen seitlichen Widerstandes bedarf. 

Für die Bewegung des Fisches im Wasser, also für das eigent- 
liche Schwimmen, gilt der am Beginn dieses Abschnittes angeführte 
Satz über die Schwimmbewegungen. In erster Linie ist zu betonen, 
daß für jede irgend wesentliche Ortsbewegung als treibendes Organ 
die Schwanzflosse dient, während Brust-, Rücken- und Bauchflossen 
nur bei ganz langsamer Bewegung oder zur genaueren Einstellung 
des Körpers in eine bestimmte Lage gebraucht werden. 

Dies wird von den meisten Schriftstellern gebührend hervor- 
gehoben und trifft unzweifelhaft zu, obgleich H, v. Meyer (63, p. 81) 
dem Schwanz nur eine „gelegentliche" Leistung „als Archimedische 


172 E. DU Bois-Reymond. 

Schraube" zuerkennen will und im Gegenteil den Schultergürtel als 
das hauptsächlichste Bewegungsorgan der Fische bezeichnet. Diese 
Ansicht, die vereinzelt dasteht, beruht offenbar auf Verkennung der 
tatsächlichen Verhältnisse. 

Der Schwanz ist also das wesentlichste Bewegungsorgan der 
Fische. Er stellt eine bei der ruhigen Lage des Fisches senkrechte, 
nach hinten gerichtete Ruderfläche dar, die im allgemeinen durch die 
Flossenstrahlen mit der sie überziehenden Haut gebildet wird und 
durch Seitenmuskeln bewegt werden kann. Hierbei ist noch zu 
beachten, daß die Flossenstrahlen bis zu einem gewissen Grade einzeln 
bewegt werden können, so daß die Flosse in sich Wellenbewegungen 
ausführen kann. Die Gestalt der Schwanzflossen ist im einzelnen 
sehr verschieden; im großen und ganzen pflegen sie die Form eines 
Dreiecks zu bilden, dessen Spitze die Schwanzwurzel, dessen Basis 
der hintere Rand der Flosse ausmacht. 

Die Bewegung des Schwanzes beim Schwimmen besteht im 
wesentlichen, wie schon Borelli (15) richtig angegeben hat, darin, 
daß er abwechselnd nach beiden Seiten ausschlägt. 

Schon Borelli hat eine Erklärung dafür gegeben, daß dieses 
einfache Hin- und Herwackeln des Schwanzes den Fischkörper vor- 
wärts treiben müsse, und diese Erklärung findet sich in späteren 
Werken, z. B. bei R. Owen (76), einfach aufgenommen. 

Nach Borelli (15) wird der Schwanz zuerst nach einer Seite 
bewegt, wobei der Körper, da die Schwanzflosse im Wasser Wider- 
stand findet, ein wenig rückwärts rücken muß. Dann wird der Schwanz 
nach der entgegengesetzten Seite hin übergeschlagen, wobei er den 
Körper vorwärts treibt, und nun wieder in die vorhergegangene 
Stellung zurückgeführt, wobei er abermals den Körper vorwärts treibt 
und so fort. Hierbei ist nicht klar, warum, wenn der Körper beim 
ersten Seitwärtsbiegeu des Schwanzes rückwärts weicht, er nicht 
wieder rückwärts weicht, sobald der Schwanz die Mittellage über- 
schreitet und nach der anderen Seite ausbiegt. Beschränkt man sich 
auf eine geometrische Konstruktion der Richtung und Größe der 
Widerstände, die eine ebene Ruderfläche bei solcher periodischen 
Winkelbewegung findet, so kommt eine vollkommene Symmetrie der 
rückwärts und vorwärts wirkenden Kräfte heraus. Nichtsdestoweniger 
ist die Darstellung richtig und die Tatsache unbestritten, daß durch 
einfache gleichförmige Winkelbewegungen einer um eine senkrechte 
Achse drehbaren Ruderfläche ein Antrieb in einer Richtung entsteht. 
Dies erklärt sich daraus, daß selbst bei völlig gleichmäßiger Bewegung 
der Ruderfläche deren treibende Wirkung nicht gleichmäßig ist. Wird 
die Schwanzfläche zuerst nach der einen Seite bewegt, so findet sie 
allerdings einen Widerstand, der den Körper etwas zurückziehen wird. 
Wird aber nun die Schwanzfläche nach der entgegengesetzten Seite 
hinübergeschlagen, so wird bei dieser Bewegung der Widerstand im 
ersten Augenblick bei weitem am größten sein. In dem Maße, in 
dem die Bewegung fortschreitet, wird sich eine Strömung im Wasser 
herstellen, die um den hinteren Rand des Schwanzes herum nach 
vorn geht. Das Wasser weicht vor der Flosse aus, und fließt um 
den Rand wieder hinter ihr her. Indem sich diese Bewegung des 
Wassers herstellt, vermindert sich der Widerstand gegen die Bewegung 
der Flosse, und mithin auch die treibende Wirkung auf den Fisch- 
körper. Daher wird die Fortsetzung des Schlages über die Mittel- 


Physiologie der Bewegung, 173 

linie hinaus nicht mehr eine so starke rückwärts wirkende Kraft auf 
den Fischkörper ausüben, wie die allererste Seitenbiegung. Wird nun 
plötzlich die ßewegungsrichtung umgekehrt, und der Schwanz wieder 
in die erste Stellung zurückgeführt, so findet er wiederum nur im 
ersten Augenblick wirksamen Widerstand im Wasser und schiebt 
den Körper ein Stück nach vorn. Sogleich stellt sich aber die be- 
schriebene Strömung im Wasser her, und der zweite Teil der Be- 
wegung ist daher nahezu ohne Wirkung auf die Bewegung des 
Fisches. 

Diese Erörterung zeigt, daß, selbst wenn man die Bewegung des 
Fischschwanzes als die einer starren ebenen Fläche auffaßt, die um 
eine senkrechte Achse in der Gegend der Schwauzwurzel mit gleich- 
mäßiger Geschwindigkeit hin und her schwingt, diese Bewegung den 
Fischkörper nach vorn treiben muß. Daß dies tatsächlich der Fall 
ist, ist auch an Modellen, wie eines unlängst als Kinderspielzeug 
käuflich war, und aus der Erfahrung zu entnehmen, daß man ein Boot 
durch gleichmäßiges Hinundherwenden des Steuerruders vorwärts- 
treiben kann. Roth (84) ist über diesen Punkt im Irrtum. 

Wie man sieht, entsteht die vorwärts treibende Wirkung dadurch, 
daß die Schwanzfläche beim Beginn jedes Schlages nicht rein seitlich, 
sondern etwas nach hinten rückt. Der Körper rückt daher wohl mit 
jedem Schwanzschlage vor, er weicht aber zugleich nach der Seite 
ab. Dadurch wird die Bahn, die der Körper beschreibt, zu einer 
Schlangenlinie, was man auch tatsächlich am schwimmenden Fisch 
erkennt. 

Für die genauere Bestimmung der treibenden Kraft kommt nicht 
die Bewegung in Rechnung, die ein Punkt der Schwanzfläche in bezug 
auf den ruhenden Körper ausführt, sondern diejenige Bahn, die der 
Punkt inbezug auf das umgebende Wasser ausführt, wobei in Betracht 
zu ziehen ist, daß der Körper mit der Schwanzfläche sich im Wasser 
in Bewegung setzt. R. Owen (76) gibt an, da jeder Punkt der 
Schwanztiäche um die ruhend gedachte Schwanzwurzel eine Kreislinie 
beschreibe, bewege er sich, wenn die Schwanzwurzel mit dem Körper 
vorwärts bewegt werde, auf einer Ellipse. Dies ist nur annähernd 
richtig, denn bei gleichförmiger Bewegung des Tierkörpers würde die 
Bahn eines Punktes der winklig bewegten Schwanzflosse eine Zykloide 
sein. Will man sich aber überhaupt auf eine so genaue Erörterung 
einlassen, so darf weder die Geschwindigkeit des Fischkörpers als 
gleichförmig, noch die Bewegung des Schwanzes als eine gleichmäßige 
Winkelbewegung angesehen werden. 

Die vereinfachenden Annahmen, die im vorstehenden gemacht 
worden sind, treffen in Wirklichkeit durchaus nicht zu, sondern die 
tatsächlichen Bedingungen sind für die Arbeitsleistung des Fisch- 
schwanzes viel günstiger. Es ist nämlich durchaus kein Grund an- 
zunehmen, daß die Bewegung des Fischschwanzes eine gleichförmige 
sei, vielmehr ist kein Zweifel, daß der Fisch, gerade so wie der 
schwimmende Mensch beim Ausstoßen mit den Beinen, gerade in der 
Lage, wo der Erfolg am günstigsten ist, einen kurzen schnellen Schlag 
ausführt und die übrige Bewegung ganz langsam vollzieht. Da für 
jegliche Bewegung im Wasser der allgemeine Satz gilt, daß der Wider- 
stand mit dem Quadrat der Geschwindigkeit wächst, wird dann eben 
der Widerstand gerade in dem günstigsten Teile des Schlages sehr 
hoch sein und einen kraftvollen Abstoß gewähren, während die übrige 


174 R. DU Bois-Reymond, 

Bewegung sich infolge ihrer Langsamkeit nahezu widerstandslos 
vollzieht. 

Zweitens ist im vorstehenden die Schwanzfläche als eine starre 
ebene Fläche betrachtet worden, die um eine Achse drehbar ist, 
während die wirklichen Fischschwänze aus elastisch biegsamen Flossen 
bestehen, die an dem Schwänze als an einem Stiele beweglich sind ^). 
Dadurch wird die Lage der Flosse, besonders ihrer hintersten, breitesten 
Teile gegen das Wasser sich für die vorwärts treibende Wirkung viel 
günstiger gestalten. Die Flosse wird in einem guten Teile ihres 
Schlages geradezu von vorn nach hinten wirken können , während 
nach dem zuerst erörterten Schema immer nur eine schräg nach hinten 
gerichtete Wirkung möglich war. Die Durchbiegung des Schwanzes und 
der Flosse hebt auch schon Pettigrew (77) hervor, da er beobachtet 
hatte, daß die Flosse in ihren seitlichen Lagen gekrümmt sei. Er 
kam zu der Ansicht, der Schlag werde mit der konkaven Krümmung 
voran ausgeführt. Dieser Ansicht widerspricht Strasser (95), indem 
er deutlich macht, daß der Bau der Flosse eine solche Bewegungs- 
form ausschließt. Vielmehr müsse alsbald nach dem Beginn des 
Schlages die Biegung sich umkehren und die Flosse mit konvexer 
Krümmung seitlich gegen das Wasser schlagen. Es leuchtet ein, daß 
dabei gerade der hinterste breiteste Teil der Flosse seine sehr günstige 
Stellung hat, um einen Antrieb nach vorn zu geben. Strasser er- 
örtert ferner sehr ausführlich die Mechanik der Krümmungsbewegungen 
und bemerkt dazu: „Ich bin überzeugt, daß der eigentümlich unregel- 
mäßige Verlauf der Septa und Muskelplatten eine ganz bestimmte 
Beziehung zur Funktion der Muskulatur hat. Ist einmal das allge- 
meine Prinzip des Muskelspiels bei der Hauptbewegung der Fische 
erkannt, so wird es auch gelingen, die Anpassungsverhältnisse der 
Muskelanordnung an diese Hauptfunktion klarzustellen." 

Bedenkt man die blitzähnliche Geschwindigkeit, mit der ein er- 
schreckter Fisch durch das Wasser schießt, so muß die Geschwindig- 
keit, mit der die Schwanzflosse bewegt wird, außerordentlich er- 
scheinen, denn es ist klar, daß die Bewegung der Flosse gegen das 
Wasser nur die Diff"erenz ist zwischen der Geschwindigkeit, mit der 
sich der ganze Fisch bewegt, und der, mit der sich die Flosse relativ 
zum Fisch bewegt. 

Endlich ist zu beachten, daß, wie oben bemerkt, die Strahlen der 
Schwanzflosse einzeln bewegt werden können. Wenn beispielsweise 
allein die untersten Strahlen der Flosse nach rechts bewegt werden, 
erhält die untere Hälfte der Flosse eine schräge Stellung, und wenn 
sie zurückbewegt wird, wird sie den Körper nicht nur vorwärts und 
seitwärts, sondern auch schräg nach oben treiben. Wenn nun gleich- 
zeitig der obere Rand der Flosse die entgegengesetzten Bewegungen aus- 
führt wie die untere, so werden die seitwärts und nach oben und 
unten gerichteten Antriebe einander zu einem vorwärts gerichteten 
Antrieb ergänzen, der zu den durch beide Teile erzeugten Antrieben 
nach vorn hinzukommt. Dabei fallen also die seitlichen Ablenkungen 
des Fischkörpers fort. 

Dies ist die Bewegungsform, die H. v. Meyer (63) als schrauben- 
förmige Bewegung bezeichnet. Sie kann tatsächlich mit der Bewegung 
einer Schiffsschraube verglichen werden, insofern der obere Teil der 


1) Auf diesen Punkt legte schon Johannes MtJLLER (68) Gewicht. 


Physiologie der Bewegung. 175 

Schwanzflosse sich nach rechts, während der untere sich nach links 
bewegt oder umgekehrt, ebenso wie bei der sich drehenden Schraube, 
bei der die Richtung der Bewegung im oberen Teile des Umlaufs der 
im unteren entgegengesetzt ist. Ferner ist auch die Wirkungsweise 
der schief gestellten Flossenhälften der der Schraubenflügel voll- 
kommen ähnlich. Ein sehr wesentlicher Unterschied besteht aber darin, 
daß die Bewegung der Schraube fortdauernd in der gleichen Richtung 
weitergeht, während die Bewegung der schraubenartig wirkenden 
Flossen periodisch hin und her geht. Die Tätigkeit der Flossen ist 
daher nur während jedes einzelnen Schlages einem kleinen Stück des 
Umlaufes einer Schraube zu vergleichen, in der nächsten Periode, während 
die Flügel zurückschlagen, einem kleinen Stück des Umlaufes einer ent- 
gegengesetztlaufenden Schraube mit gleichfalls entgegengesetzter Flügel- 
stellung. Mithin ist das wesentlichste Merkmal einer „schraubenförmigen 
Bewegung" im allgemeinen, nämlich die fortdauernde Wirksamkeit, bei 
der Bewegung des Fischschwanzes nicht anzutreffen. Auch bei der 
„schraubenähnlichen" Bewegung handelt es sich um einzelne Schläge 
in abwechselnd entgegengesetzter Richtung. Wie oben (p. 68) auseinander- 
gesetzt, ist eine eigentliche Schraubenbewegung mit ununterbrochener 
Drehung der ganzen Organisation der lebenden Wesen nach so gut wie 
ausgeschlossen. Uebrigens hat, wie besonders Lilienthal (55) betont, 
der periodische Antrieb durch einzelne Schläge vor dem fortwährend 
wirkenden Antrieb einer Schraube den Vorzug, daß die Schläge jedes- 
mal auf ruhendes oder gar infolge des vorhergehenden Schlages ent- 
gegenströmendes Wasser treffen, während die Schraube die gesamte 
Wassermasse ihrer Umgebung in fortdauernde Bewegung versetzt 
und, um in dem bewegten Wasser denselben Antrieb zu geben, schneller 
laufen muß, wobei die Verluste durch Reibung usw. größer werden. 

Es scheint, als müßte die „schraubenähnliche" Bewegung der 
Schwanzflosse für den Fisch sehr vorteilhaft sein, weil dabei, wie oben 
auseinandergesetzt, die seitlichen Wirkungen der Schläge einander 
aufheben, und eine reine Vorwärtswirkung entsteht. Dem steht aber 
entgegen, daß die schraubenähnliche Bewegung nur durch die Be- 
wegung der einzelnen Strahlen hervorgerufen werden kann, für die 
nur eine verhältnismäßig geringe Muskelkraft zur Verfügung steht. 
Deshalb wird diese Bewegungsform nur bei langsamem Schwimmen 
angewendet und, sobald eine größere Geschwindigkeit erreicht werden 
soll, durch Ruderschläge des ganzen Schwanzes ersetzt, bei denen die 
Seitenmuskulatur des ganzes Körpers tätig ist. 

Eine besondere Form der Flossenbewegung ist die der Flossen- 
säume, die nur gewissen Fischarten zukommt und bei diesen erörtert 
werden wird. 

Bei äußerster Anforderung, wie sie z. B. beim Emporspringen aus 
dem Wasser vorkommt, wirkt überhaupt ein großer Teil der gesamten 
Seitenfläche des Körpers, indem sich der ganze Fisch zum Kreisbogen 
krümmt und kräftig gerade schnellt. 

Die verschiedenen Formen der Schwanzflosse sollen bei der Be- 
sprechung der einzelnen Fischarten erörtert werden. Sie haben für 
die phylogenetische und systematische Betrachtung der Fische Be- 
deutung, und man hat die Hauptformen durch die Wörter: „homocerk" 
und „heterocerk" bezeichnet. Diese beziehen sich auf die Richtung, 
in der die Wirbelsäule in die Schwanzflosse übergeht. Bei vielen 
Fischen, so bei dem fossilen Coccosteus, bei den Stören, Haifischen 


176 R- DU Bois-Reymond, 

u. a. ra. setzt sich die Wirbelsäule emporgekrümmt längs des obersten 
Randes der Schwanzflosse fort, so daß die eigentliche Flossenfläche 
unsymmetrisch geformt ist und größtenteils ventral von der Wirbel- 
säule liegt. Dies ist Heterocerkie. Bei den meisten Fischen dagegen 
endet die Wirbelsäule geradlinig in der Mitte der Schwanzwurzel, und 
die Flosse setzt sich als symmetrische Verbreitung nach oben und 
unten an. Dies ist Homocerkie. Es gibt nun auch asymmetrische 
Schwanzformen, bei denen der Anschein von Heterocerkie durch un- 
symmetrische Ausbreitung der Flossenstrahlen entsteht, und umge- 
kehrt symmetrische Schwanzformen, bei denen die Wirbelsäule nicht 
symmetrisch liegt. Diese werden als heterocerkoid und homocerkoid 
bezeichnet. 

Die Abarten der Schwanzform stehen zur Bewegungsweise der 
Fische unzweifelhaft in Beziehung, doch ist der mechanische Zu- 
sammenhang nicht so einfach, daß er in allen Fällen unmittelbar an- 
gegeben werden könnte. Die Deduktion, die Owen über die Wirk- 
samkeit der halbmondförmigen oder schwalbenschwanzartigen Gestalt 
der Schwanzflosse gibt, ist verfehlt, weil sie darauf abzielt, eine 
größere Kraftwirkung der Muskeln, nicht eine größere Druckwirkung 
der Flosse gegen das Wasser zu erklären. 

Der Hauptpunkt in der mechanischen Deutung der Heterocerkie 
ist von F. E. Schulze mit Bezug auf den Schwanz des Ichthyo- 
saurus hervorgehoben worden (90). Beim heterocerken Schwanz ist 
einer der Ränder, meistens der obere, stärker und steifer als der 
andere, die Flosse wird also beim Schlage im ganzen mit ihrer 
Fläche mehr nachgeben, als mit dem betreff"enden Rande. Die am 
oberen Rande verstärkte Flosse wird also wie eine schräge Fläche wirken, 
die nach seitwärts und unten auf das Wasser drückt und dadurch 
das hintere Ende des Fisches emportreibt. Dadurch wird der Fisch- 
körper in eine schräg nach unten gerichtete Stellung gebracht und 
abwärts getrieben werden. Diese Wirkung kann nach F. E. Schulze 
durch die Stellung der Brustflossen ausgeglichen werden, die dazu 
als nach oben steuernde Flächen wirken müssen, und mithin bei den 
Fischen mit heterocerker Schwanzform eine besondere Bedeutung 
haben. 

Fr. Ahlborn (1) scheidet die heterocerken oder heterocerkoiden 
Schwanzformen in solche, die den hinteren Teil des Körpers empor- 
zutreiben geeignet sind, epibatische, und solche, die ihn hinabzutreiben 
geeignet sind, hypobatische. Letzteres ist bei weitem der seltenere 
Fall. Die mechanische Bedeutung ist nach Ahlborn darin zu sehen, 
daß die betreffenden Fische sich bequem an der oberen oder unteren 
Grenze des Wassers halten können, ohne Gefahr zu laufen, daß der 
Schwanz sei es in die Luft oder gegen den Grund schlägt. 

Die Brustflossen und Bauchflossen der Fische verhalten sich bei 
der schnellsten Bewegung passiv und bleiben an den Körper angelegt. 
Bei langsamerer Bewegung, insbesondere bei der Erhaltung des 
Gleichgewichtes bei ruhigem Stehen der Fische werden dagegen 
hauptsächlich diese Flossen benutzt. Die hierbei vorkommenden Be- 
wegungen sind äußerst mannigfach, so daß sich kaum allgemeine An- 
gaben darüber machen lassen (76, p. 252). 

Werden einem Plsch die Brustflossen abgeschnitten, so sinkt das 
Kopfende tiefer. Schneidet man nur eine Brustflosse ab, so neigt 
sich der Körper nach der verletzten Seite. Entfernung der Bauch- 


Physiologie der Bewegung. 177 

flössen stört die Erhaltung des Gleichgewichtes, Abschneiden des 
Schwanzes hemmt die Ortsbewegung (76, p. 259; 35). 

Die Rückenflossen dienen der Ortsbewegung, insofern sie den Körper 
des Fisches in der geraden Richtung halten. Wird die Rückenflosse 
entfernt, so fährt der Fisch im Zickzack. In vielen einzelnen Fällen, 
in denen die Rückenflosse bedeutend verlängert ist und den Körper 
gleichsam umsäumt, kann sie auch allein die Ortsbewegung des 
Körpers bestreiten. 

Ueber die Arbeitsleistung der Fische beim Schwimmen liegen 
nur wenige Untersuchungen vor. Pütter (80) hat gemeinsam mit 
Prantl eine Messung versucht, bei der jedoch der Widerstand sich 
so gering erwies, daß eine genaue Bestimmung nicht möglich war. 
Eine Forelle von 21,5 cm Länge bot bei einer Geschwindigkeit von 
0,35 m höchstens 0,1 g Widerstand. 

Regnard (83) hat Vorrichtungen hergestellt, um sowohl die 
Triebkraft, die ein Fisch entwickelt, als auch seine Schwimm- 
geschwindigkeit zu messen. Ein 90 g schwerer Karpfen übte eine 
Zugkraft von 25 g aus, im Maximum 170 g. W^enn der Fisch 
lOmal seine eigene Länge in der Sekunde schwamm, ermüdete er 
bald. Alle Flossen außer der Schwanzflosse konnten abgeschnitten 
werden, ohne daß die Triebkraft herabging, dagegen wurde die Ge- 
schwindigkeit auf die Hälfte herabgesetzt, wenn die Schwanzflosse 
allein abgeschnitten war. 

3. Schwimmen der eiiizeliien Fiscliarten nach Günther (35). 

a) Dipnoi. 

Die Lungenfische bilden durch ihre Atmung eine Uebergangsstufe zu den 
Amphibien. Dasselbe Verhältnis kommt in den ßewegungsarten zum Ausdruck, in- 
dem bei Protopterus statt der Flossen nur fadenförmige Anhänge erscheinen, und 
bei Ceratodus die Form und Stellung der Flossen an die der Gliedmaßen bei 
Amphibien erinnert. 

b) Teleostei. 

1. Pediculati. Die große Ordnung der Knochenfische bietet sehr viele ver- 
schiedene Bewegungsformen dar. 

Die Familie der Armflosser (Pediculati) zeichnet sich durch besondere Aus- 
bildung der Brustflossen und Bauchflossen aus, die zum Fortkriechen auf dem 
Grunde benutzt werden. Wie bei allen auf dem Grunde kriechenden Fischen ist 
der Körper nicht seitlich, sondern in senkrechter Richtung abgeplattet. Diese Familie 
entbehrt der Schwimmblasen. Ihre Bewegungen sind träge und unbeholfen. Bei 
Lophius piseatorius stehen eine Anzahl von den vordersten Strahlen der Rücken- 
flosse vereinzelt, bis an die Maulöffnung heran, und können nach allen Seiten be- 
wegt werden. Der vorderste trägt an der Spitze einen zweizipfeligen Lappen, der 
von dem Fisch wie ein Köder an der Angel bewegt wird, um Beute anzulocken. 

Bei Malthe vespertilio ist ein einzelner Vorderstrahl sogar über das rüsselförmige 
Vorderende des Kopfes hinausgerückt, so daß er als bewegliches Tastorgan vor der 
Mundöffnung nach unten ragt. Die Brustflossen stehen an förmlichen Armen mit 
ellenbogenartigem Gelenk hinter dem verbreiterten Vorderkörper hervor, während die 
kleinen Bauchflossen nach vorn bis an den Kopf vorgerückt sind. 

2. Fistularidae. Von den Seepfeifen (Fistularidae) ist die eigentümhche 
Schwanzbilduug bei Fistularia tabaccaria zu erwähnen. 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 12 


178 ^- i^u Bois-Reymond 

Der schlangenförmige Körper mit langer röhrenförmiger Schnauze entbehrt der 
Rückenflosse bis auf eine kleine, der Analflosse gegenüberstehende Steuerflosse. Die 
Schwanzflosse zerfällt schwalbenschwanzartig in zwei Teile, während in der Mitte 
der Körper in einen langen, peitschenähnlichen Faden ausläuft. Die Bewegungs- 
form ist der der Aale an die Seite zu stellen. 

Ahlborn (1) erklärt die Flossenform der verwandten Amphisilinen als eine 
„epibatische", d. h. den Schwanz nach oben treibende. 

3. Labyrinthici. Unter den Labyrinthfischen zeichnet sich durch eine eigen- 
tümliche Bewegungsweise der Kletterfisch, Anahas scandens, aus, der schon im vor- 
hergehenden Abschnitt erwähnt worden ist. 

Maeropiis viridiauratus, der großflossige Zierfisch, wird wegen seines prächtigen 
Aussehens gezüchtet. Rückenflosse, Analflosse und Schwanzflosse sind zu flügelartiger 
Größe ausgebildet und dabei so biegsam, daß sie dem Körper des Fisches bei der 
Bewegung wie ein wallendes Gewand umgeben. Für die Fortbewegung im Wasser 
dürfte dabei nur ein kleiner Teil der Flossenfläche wirksam sein, während der größere 
Teil der Bewegung geradezu hinderlich sein muß. 

4. Mugilidae. Ueber die Bewegungsform der Mugiliden dürfte nichts anzu- 
führen sein , was über das von den typischen Bewegungen der Fische im allge- 
meinen Gesagten hinausginge. Die Tatsache, daß die beiden Rückenflossen durch 
eine breite Lücke getrennt sind, muß allerdings für die Mechanik der Bewegungen 
eine Bedeutung haben, die sich aber nur bei ganz genauen, eigens hierauf gerichteten 
Untersuchungen ergeben könnte. 

5. Taenioidae. Sehr merkwürdig sind vom Standpunkte der Bewegungs- 
lehre die Riemenfische (Taenioidae), die zu den Bewohnern größerer Tiefe gehören 
uud sogar 4000 m unter der Oberfläche gefunden worden sind. Die an der Ober- 
fläche gefundeneu Exemplare zeigen eine solche Auflockerung der Gewebe, daß sie 
oft schon bei Berührung zerreißen. Aber, selbst wenn man berücksichtigt, daß in großen 
Tiefen die Riemenfische die gleiche oder größere Festigkeit der Gewebe darbieten wie 
andere Fische, ist es schwer zu begreifen, wie bei der bandartig dünnen Körperform 
überhaupt Kraft genug zur Bewegung entwickelt wird. Ein Exemplar von 5-6 m 
Länge soll etwa 30 cm tief und dabei an der dicksten Stelle nicht viel über 5 cm 
dick sein. Der Rücken ist von einer einzigen langen Flosse mit weichen Strahlen 
eingenommen. Diese Flosse kann dem ganzen Körper eine langsame und unbeholfene 
Bewegung erteilen , eine raschere Bewegung durch Schlängeln erscheint aber aus- 
geschlossen, weil bei der geringen Seitenausdehnung die Kraft zu starker seitlicher 
Bewegung der Körperoberfläche mangelt. 

6. Gobiidae. Die Gobiidae umfassen Arten, die sich durch die Form ihrer 
Bewegung auszeichnen. 

Cyclopterus lumpus, der Seehase, trägt zwischen den Brustflossen eine Saug- 
scheibe, mit der er sich auf festeren Unterlagen ansaugen kann. Der Körper ist nach 
unten verbreitert und wird meist durch Kriechen auf dem Grunde bewegt. 

Bei PeriopJähalmus werden Flossen und Schwanz zum Kriechen und sogar 
zum Springen auf dem Trockenen gebraucht. 

7. Scombroidae. Die Familie der Scombroiden zeichnet sich durch außer- 
ordentlich kräftige und flinke Bewegungen aus. Ihre Muskeln sollen eine reichere 
Durchblutung, eine dunklere Farbe und eine um mehrere Grad höhere Temperatur 
haben als die anderer Fische. Die Körperforra nähert sich durchaus der Spindel- 
form, die dem Wasser möglichst wenig Widerstand entgegensetzt. Die Schwanz- 
flosse hat halbmondförmige Gestalt, wird also wahrscheinlich häufig in der Weise 
angewendet, daß die obere und untere Hälfte gleichzeitig entgegengesetzte Bewegung 
machen. Uebrigens ist offenbar die Halbraondform auch dadurch die günstigste für 
schnelle Bewegung, weil die Flosse dadurch bei geringstem Wasserwiderstand in 
zwei, wegen ihrer Länge sehr wirksame Ruderflächen zerfällt. 


Physiologie der Bewegung. 179 

Zu erwähnen ist die gewaltige Rückenflosse von Histiopliorus gladius, obgleich 
über deren mechanische Wirksamkeit nichts Näheres angegeben werden kann. 

Zu den Scombroiden gehört auch der Schiftshalter, Echeneis reniora, bei dem 
die Rückenflosse in ein Saugorgan umgewandelt ist (8). Jeder Strahl ist in 
seine zwei Hälften geteilt, die nach beiden Seiten auseinandergespreizt sind und so 
eine Fläche darstellen, die eine Reihe querverlaufender Wülste an der Stelle der 
einzelnen Strahlenhälftenpaare darbietet. Diese Saugplatte hat länglichrunde Form 
und ist am Rande von einem gezackten häutigen Wulst umgeben. Der Fisch vermag 
sich damit an eine glatte Fläche so fest anzusaugen, daß er nur mit Mühe mit den 
Händen entfernt werden kann, außer wenn man ihn in der Richtung von hinten 
nach vorn verschiebt. Echeneis heftet sich an Schiffe, an Schildkröten oder an 
größere Fische an, und läßt sich von diesen durchs Wasser ziehen, indem er dabei die 
Beute aufschnappt, an der er zufällig vorbeigeführt wird. Obgleich dieser Fisch 
offenbar wenig auf seine Eigenbewegung angewiesen ist, ist er mit gut ausgebildeten 
Flossen versehen, die sogar mit dem Lebensalter ihre Gestalt ändern, so daß sie bei 
völliger Ausbildung halbmondförmig sind. 

8. Triglidae. Während die Triglidae (Panzerwangen) in bezug auf ihre Be- 
wegung sich durch Kriechen auf dem Grunde, und im Falle von Dactylopte7-ns auch 
durch Fliegen in der Luft auszeichnen, unterscheiden sie sich, so eigentümlich ihr 
Körper und ihre Flossen gestaltet sind, beim Schwimmen nicht wesentlich von 
anderen Arten. 

9. Exocöten. Ebenso ist von den Scomberesociden Exocoetus als „fliegen- 
der Fisch" bekannt. Besonders auffällig ist an dieser Art, daß die ventrale Schwanz- 
flosse weit länger ist als die dorsale. Beim Auffliegen aus dem Wasser, und ins- 
besondere wenn während des Fluges der Fisch von einem Wellenkamm erreicht 
wird, taucht dieser Teil der Flosse ins Wasser und wird dann zu einem neuen An- 
triebe benutzt. 

Nicht nur die Exocöten, sondern mehrere verwandte Arten haben nach 
Fr. Ahlborn (1) dieselbe heterocerkoide Schwanzform, deren Wirkung ist, dem 
hinteren Ende des Körpers zugleich mit der Bewegung vorwärts eine Bewegung nach 
oben zu erteilen, wodurch das vordere Ende des Körpers gesenkt und dem Fisch 
eine schräg abwärts gerichtete Gesamtbewegung erteilt werden muß, wenn nicht die 
anderen Flossen durch Steuerwirkung den hebenden Antrieb der Schwanzflosse aus- 
gleichen. Diese Schwanzform wird daher als „hypobatische" bezeichnet. 

10. Pleuronectidae. Eine höchst eigentümliche Umwandlung in Körperbau 
und Bewegungsforni haben die Pleuronectidae durchgemacht. Im Gegensatz zu allen 
anderen Fischen haben sie die Stellung des Körpers mit dem Rücken nach oben 
und dem Bauch nach unten aufgegeben, um, ohne daß sich die abgeplattete Gestalt 
des Leibes änderte, mit der einen Seite flach auf dem Grunde zu liegen. Die 
betreffende Seite ist bei einigen Arten die linke, bei anderen die rechte. Der Kopf 
ist nicht zugleich auf die Seite gewendet, sondern hat eine gegen den Körper ver- 
drehte Stellung angenommen, so daß seine Medianebene nahezu in rechtem Winkel 
zu der des Körpers steht, und beide Augen auf der oberen Seite des Körpers vor- 
ragen. Da die Flachfische sich gänzlich dem Liegen auf dem Grunde augepaßt 
haben und mithin im Wasser weder auf- noch absteigen, können sie die Schwimm- 
blase als hydrostatisches Hilfsmittel entbehren, und tatsächhch fehlt die Schwimm- 
blase bei der ganzen Ordnung, obschon sie im Jugendzustand, solange die Fische 
sich an der Oberfläche aufhalten, vorhanden ist (96). 

Die Bauchflosse ist über die ganze Länge des Körpers ausgedehnt, ebenso die 
Rückenflosse, während von den Brustflossen die eine auf der Unterseite, die andere 
auf der Oberseite steht. Die Bewegungsform ist trotz dieser Umwandlung dieselbe 
wie bei anderen Fischen, nur sieht sie infolge der veränderten Stellung des Körpers 
ganz anders aus. An Stelle der seitUchen Schwanzschläge mit den entsprechenden 

12* 


180 ^- DU Bois-Reymond, 

seitlichen Krümmungen tritt bei den Flachschwimmern ein Wellenschlagen des 
Körpers, da eben die Seitenflächen nach oben und unten gerichtet sind. Rein 
mechanisch betrachtet, dürfte es gleich sein, ob ein Fischkörper mit der gewöhnlichen 
seitlichen Abplattung in der gewöhnlichen senkrechten Stellung durch seitliche Aus- 
schläge des Schwanzes durchs Wasser getrieben wird oder ob derselbe Körper in 
seitlicher Lage durch auf- und abgehende Schläge des Schwanzes fortbewegt wird. 
Für die Möglichkeit seitlicher Wendungen und für die Organisation des Körpers 
macht es allerdings einen erheblichen Unterschied. Es wäre also wohl denkbar, 
daß ein nach Art der Flachfische auf der Seite schwimmender Fisch die volle Be- 
weglichkeit einer Makrele oder eines Hechtes hätte, aber tatsächlich ist die Bewegung 
der Flachfische lange nicht zu dieser Höhe ausgebildet. Ihre Lebensweise erfordert 
keine so große Geschwindigkeit, ihr Körperbau macht in ähnlicher Weise, wie es 
oben für die Bandfische ausgeführt ist, eine kräftige Schlängel- oder vielmehr 
Wellenbewegung unmöglich. Die große Fläche, der rundliche Umriß bieten der 
schnellen Ortsbewegung Widerstand, besonders da die Flachfische unmittelbar über 
dem Grunde hinstreichen, wobei das zwischen Unterseite und Grund eingeschlossene 
Wasser viel schwerer ausweicht als beim Schwimmen in einiger Höhe über dem 
Grunde. 

11. Ophiidae. Die Schlangenfische (Ophiidae) sind in bezug auf ihre Be- 
wegungsform den Aalen gleichzustellen. 

12. — 13. Siluridae, Acanthopsidae. Bei den Welsen (Siluridae) und 
Schmerlen (Acanthopsidae) ist die Bewegung teils aalartig, teils Flossenbewegung. 
Besonders zu erwähnen ist, daß die Schmerlen nur eine sehr kleine Schwimmblase 
in einer knöchernen Kapsel haben, die an den ersten beiden Wirbeln sitzt, während 
unter den Welsen Hypostomus, Loricaria, Rhinelepsis gar keine Schwimmblase haben. 

14. Cyprinodontinae. Von den Cyprinodouten muß Analeps teirophthalnms 
erwähnt werden, da er die Eigentümlichkeit hat, mit dem halben Kopfe über Wasser 
zu schwimmen. Die Analflosse ist zu einem röhrenförmigen Organ umgebildet. 
Besondere Beziehungen der Flossenform zu der Art des Schwimmen sind nicht zu 
erkennen. 

15. — 18. Die Cypriniden, Salmoniden, Esoeiden, Clupeiden zeigen das im all- 
gemeinen Teil dieser Besprechung als typische Bewegungsform der Fische beschriebene 
Verhalten. 

19. Mormyridae. Unter den Mormyriden, die im übrigen die gewöhnliche 
Fischform zeigen, ist Oymnarehiis aalähnlich gebildet. 

20. Salmonidae. Bei den Salmoniden spielt die Fähigkeit, aus dem Wasser 
zu springen, eine besondere Rolle bei der Wanderung stromaufwärts, weil sie nur 
auf diese Weise Wasserfälle und Wehre von unterhalb her überschreiten können. 
Auch andere Fische haben bekanntlich die Fähigkeit, sich aus dem Wasser zu 
schnellen, und die Fische springen auch zu anderen Zwecken, aber man darf wohl 
sagen, daß nur im Fall der Lachse der Sprung ein regelmäßig angewendetes Mittel 
zur Fortbewegung darstellt, und es liegen auch nur über diesen Fall genauere Mit- 
teilungen vor. 

Von den Blaufelchen {Coregonus Wartmanni) im Neuenburger See gibt Karl 
Vogt an, daß sie anläßlich der Paarung meterhoch aus dem Wasser springen (zit. 
nach Heck, 39). 

Unsere einheimischen kleineren Flußfische springen oft, scheinbar ohne besondere 
Ursache, aber nur wenige Zentimeter hoch aus dem Wasser. Wenn sie von Raub- 
fischen verfolgt werden, springen sie nicht gerade, sondern in weitem Bogen, mehr- 
mals hintereinander. Von den Lachsen wird behauptet, daß sie bis 3 m hohe Wehre 
überspringen, was in Anbetracht ihrer Größe, da sie zentnerschwer und übermeter- 
lang werden, eine ganz erstaunliche Muskelleistung darstellt. 

Es dürften zwei Arten des Springens zu unterscheiden sein, nämlich die, bei 


Physiologie der Bewegung. 181 

der der Körper im ganzen gestreckt bleibt und nur durch eine sehr beschleunigte 
Vorwärtsbewegung nach Art der gewöhnlichen Schwimmbewegungen aus dem Wasser 
emporgetrieben wird, und eine Art, die namentlich von den Latihsen angewendet 
wird. Hierbei soll der ganze Körper unter Wasser fast zum Kreise gebogen sein, 
so daß bei gewaltsamer Streckung ein sehr großer Teil der gesamten Seitenfläche 
als Abstoßfläche zur Geltung kommt. Auf diese Weise verteilt sich die Muskel- 
arbeit auf einen großen Teil der Rumpfmuskulatur. 

21. 22. Bei den Gymnotiden und Muräniden erreicht die schlangenähnliche 
Bewegungsweise ihren Höhepunkt. Es ist aber bei diesen Fischen wiederum die 
schnelle und gewaltsame Bewegung von der gemächlichen Bewegung zu unterscheiden. 

Bei der schnellen Bewegung ist der ganze Körper oder mindestens die hintere 
Hälfte des Körpers in schlängelnder Bewegung. Bei den Aalen, deren Körper von 
oben nach unten beträchtlich größeren Durchmesser hat als in der Quere und außer- 
dem durch die Rücken- und Bauchflosse, die emen guten Teil des Körpers umsäumen, 
verbreitert ist, ist diese Bewegungsform außerordentlich wirksam. Marey (57) hat 
davon eine photographische Aufnahme gemacht, auf der man sieht, daß der Körper 
eines 80 cm langen Aales bei einer Geschwindigkeit von 19 cm zwei Wellen von 14 cm 
Länge bildet, die mit einer Geschwindigkeit von 21 cm nach rückwärts ablaufen. 
Bei gemächlicher Bewegung bleibt der Körper der Aale dagegen vollkommen ge- 
streckt, und es besteht nur eine wellenförmige Bewegung des Flossensaumes, die der 
oben als „schraubenförmige" Bewegung des Fischschwanzes erwähnten an die Seite zu 
setzen ist. Diese Bewegung wird durch vorwiegend seitliche Bewegungen der einzelnen 
Flossenstrahlen hervorgerufen, durch die die elastische Flossenhaut zur Ausbuchtung 
gezwungen wird. Die einzelnen Flossenstrahlen müssen einer nach dem anderen in 
ganz bestimmter Folge koordiniert tätig sein. Da die Flossen strahlen am Körper, 
wo sie gelenkig befestigt sind, in Ruhe verharren und dagegen ihre Spitzen den 
größten Ausschlag machen, ist die Bewegung der Flosse immer eine schräge. Ihr 
Antrieb kann nie gerade nach hinten, sondern immer nur nach hinten und zugleich 
nach oben oder unten, nach rechts oder links gerichtet sein. Da aber die Wellen- 
bewegung symmetrisch ausgeführt wird, und auf der ganzen Länge der Flosse 
mehrere Wellen gleichzeitig ablaufen, so heben die seitlichen und nach oben oder 
unten gerichteten Wirkungen der entgegengesetzten gleichzeitig bestehenden Wellen 
einander auf. Strasser (95) hat die schlängelnde Bewegung der Aalflossen ein- 
gehend untersucht und gibt ungefähr dieselbe Darstellung, die Hensen (41) mit Be- 
zug auf die Bewegung der Spermatozoon entwickelt hat. 

Verhältnismäßig gut können die Aale durch Umkehrung der Richtung der 
Wellenbewegung rückwärts schwimmen. 

Ganz abenteuerliche Formen, über deren Bewegungsweise nichts Genaueres be- 
kannt ist, bieten einige Aalarten aus großen Meerestiefen dar {Saccopharynx). 

23. Von den Tetrodonten sagt Owen (76), daß sie ihren sackförmig erweiterten 
Oesophagus durch Einschlucken von Luft zur Kugelform aufblähen und dann, da 
dadurch die Bauchseite viel größeren Auftrieb erhält, mit dem Bauch nach oben auf 
der Wasserfläche hintreiben. Darwin (23) beschreibt dies ebenfalls und fügt hinzu, 
daß die Kiemen dabei oberhalb der Wasserfläche stehen, aber durch einen Strom 
Wasser, der dauernd durch das Maul eingesogen wird, versorgt werden. Ferner 
gibt Darwin an, daß der Diodon in der beschriebenen Lage, also auf dem Rücken, 
sich selbsttätig fortbewegen und, auch ohne den Schwanz zu gebrauchen, mit den 
Brustflossen wieder umwälzen könne. Der von Darwin beobachtete Fisch gab 
nach kurzer Zeit Luft und Wasser wieder von sich, und Darwin nimmt an , daß 
immer Wasser mit der Luft zusammen aufgenommen werde, um das spezifische 
Gewicht zu regeln. Ob diese Einrichtung hauptsächlich der Bewegungsmöglichkeit 
dient, scheint mir sehr zweifelhaft. Ich würde annehmen, daß der Diodon durch 


182 R. DU Bois-Reymond, 

den aufgeblähten Zustand gegen die Angriffe mittelgroßer Fische geschätzt werdei 
die ihn weder anbeißen, noch ganz hinabschlingen können. 

24. 25. Während die Balistidae sich nicht wesentlich von der typischen Fisch- 
form unterscheiden, sind die Kofferfische, Ostracionidae, offenbar nach ganz anderen 
Gesetzen als denen der Beweglichkeit gebaut. Wie Schildkröten sind sie in einen 
starren Fanzer eingeschlossen, nur die Schnauze, die Flossenwurzeln und die Schwanz- 
wurzel sind mit Haut bekleidet, um die nötigen Bewegungen zuzulassen. 

Daß die Fischformen nicht allein vom mechanischen Standpunkte zu betrachten 
sind, ließe sich schon aus manchen Beispielen innerhalb der angeführten Arten ab- 
leiten. Sehr viele Anhänge, übermäßig vergrößerte Flossen und anderes mehr sind 
offenbar für die Ortsbewegung geradezu hinderlich. Noch sprechendere Beispiele 
bieten aber die folgenden Familien , bei denen die Körperform in wunderlichster 
Weise von der für die Bewegung im Wasser günstigsten Gestalt abweicht. 

26. Der Mondfisch, Oriliagoriscus mola, verstößt gegen die ersten Regeln der 
Hydrodynamik, indem er gewissermaßen nur das abgehackte Vorderende eines Fisches, 
ohne den hinten wieder spitz zulaufenden Schwanz darstellt. 

Dabei erreicht der Mondfisch eine Länge von 2 m und ein Gewicht von mehr 
als 300 kg. 

Wenn ich mich auf eine gelegentliche Beobachtung verlassen darf, schwimmt 
Orthagoriscus an der Oberfläche flach auf dem Wasser. Seiner Körperform nach 
ist er dazu gezwungen, wenn er, wie Günther anzunehmen scheint, der Sonnen- 
strahlen wegen die Oberfläche aufsucht, denn bei senkrechter Stellung würde sein 
kurzer tiefer Leib immer noch mindestens ^/^ m unter Wasser bleiben. 

27. Die Syngnathidae zeichnen sich dadurch aus, daß der Körper nur lang- 
samer Bewegung fähig ist, während die kleine Rückenflosse durch sehr schnelle und 
dauernd fortgesetzte Bewegung allein die Ortsbewegung vermittelt. Brustflossen und 
Schwanzflosse, die bei Syngnatlms acus, der Seenadel, vorhanden ist, dienen nur als 
Steuer. Da die Rückenflosse im Verhältnis zum ganzen Körper sehr klein ist, und 
sich so schnell bewegt, daß man ihre Bewegung kaum sieht, so macht es den Ein- 
druck, als bewege sich der Fischkörper ohne eigenes Zutun unter dem bloßen Ein- 
fluß seines Willens. Bei den Seepferden {Hippocmnpiis) dient der flossenlose Schwanz 
als Klammerorgan. Der Körper wird im allgemeinen in senkrechter Stellung ge- 
halten. Die Bewegung der Rückenflosse geht offenbar nach demselben Plane vor 
sich, wie die Bewegung der Saumflosse der Aale und die „schraubenartige" Be- 
wegung des Fischschwanzes, d. h. die einzelnen Strahlen der Flosse machen seitliche 
Ausschläge in ganz zusammenhängender Reihenfolge, so daß dadurch eine seitliche 
Bewegung der Plossenhaut entsteht , die in Form von Wellen der Länge der 
Flosse nach abläuft (46). Bei den Seepferden folgen diese Wellen einander 
so schnell und auf so kleinem Raum , daß es an die Bewegung von Flimmer- 
epithel erinnert. Die Frequenz beträgt nur 20 in der Sekunde. Auch in einem 
anderen Punkte besteht hier eine Analogie, da die Flosse der Seepferde ihre Be- 
wegung mit vollkommenster Leichtigkeit umkehren kann. Man sieht oft im Aquarium 
ein Seepferdchen seinen Standort an einem Zweige von Koralle oder Meerkraut ver- 
lassen und mit flimmerndem Spiel der Rückenflosse schnell aufsteigen, plötzlich 
aber anhalten und mit entgegengesetztem Flimmerspiel der Flosse ebenso schnell 
wieder hinabsinken. 

Beim Fetzenfisch, Phyllopteryx, tritt die Beweglichkeit in bezug auf die Organi- 
sation ganz in den Hintergrund. Der Körper ist mit zahlreichen Anhängen bedeckt, 
die ihm täuschend das Ansehen von Seegrasbüscheln geben. Im Vergleich zu dieser 
Schutzmaßregel ist offenbar die Beweglichkeit von geringerer Bedeutung für die 
Entwicklung gewesen. 

Im Gegensatz hierzu erscheint Pegasus als eine Fischform, die sehr günstig 
für die Bewegung gebaut ist .und sich von den anderen Arten dadurch unter- 


Physiologie der Bewegung. 183 

scheidet, daß die Brustflossen das wesentliche Bewegungsmittei bilden, während der 
Schwanz nur eine kleine, auffallenderweise wagerecht gestellte Steuerflosse trägt. 

c) Ganoidei. 

Die Schmelzschupper , Ganoidei , sind durch verschiedene Eigenschaften in 
mechanischer Beziehung bemerkenswert. 

Die Störe (Acipenseridae) zeigen aufs ausgesprochenste die Eigenschaft der 
Heterocerkie, denn ihre Schwanz Wirbelsäule ist weit nach oben in die Flosse ab- 
gebogen, und die untere Schwanzflosse viel kleiner und kürzer. Dies wird damit 
in Zusammenhang gebracht, daß sie, um mit dem unter der vorgezogenen Schnauze 
sitzenden Maul am Grunde zu stöbern, den Körper dauernd schräg abwärts gegen 
den Strom rudern müssen (Fig. 66). Die Knochenplatten, mit denen der Stör äußerlich 
gepanzert ist, sollen den doppelten Zweck erfüllen, ihn als Ballast zu beschweren 
und ihn gegen stromabtreibende Gegenstände zu schützen. Die Schwimmblase 
soll besonders geräumig sein, um dem Stör leichter zu ermöglichen, vom Grunde auf 
und schnell wieder auf den Grund hinab zu schwimmen. 

Die Familie der Folypteridae zeichnet sich durch eine zinnenartig unterbrochene 
Eückenflosse aus, deren Bedeutung vom mechanischen Standpunkte nicht recht ver- 
ständlich ist. 

Die Lepidosteideae und Amiades haben ausgesprochen heterocerke Schwanz- 
bildung. Die letztgenannten Arten sollen sich nach Werner (102) durch eine beson- 
dere, nicht näher beschriebene Eigenart in der Bewegung von anderen Fischen unter- 
scheiden. 


Fig. 66. Schwanzflosse des Störs, nach Ahlborn. Die Querschnittsfigur q deutet 
an, daß bei seitlichem Schlage der untere Teil der Flosse sich durchbiegt, sodaß ein 
Auftrieb in der Richtung des großen Pfeiles in der Hauptfigur entsteht. 

d) Selachii. 

Unter den Selachiern zeichnen sich die Rochen (Rajidae) dadurch aus, daß ihr 
Körper nicht wie der der typischen Fische seitlich zusammengedrückt, sondern viel- 
mehr von oben nach unten abgeplattet und nach den Seiten stark verbreitert ist. 

Körperform und Bewegungsform der Rochen nähert sich auf diese Weise der 
der Plattfische, aber auf einem ganz verschiedenen Wege. Sie sollen sich auch meist 
am Grunde aufhalten und, da sie zu schneller Bewegung unfähig sind, ganz ebenso 
wie die Plattfische ihre Beute an kleineren Krebstieren erlauern. 

Die Bewegung findet analog (aber nicht homolog) der der Plattfische so statt, 
daß der platte Körper das Wasser nicht nach beiden Seiten, sondern nach oben und 


184 R. DU Bois-Eeymond, 

unten teilt und durch auf und ab laufende Wellen seiner die wagerechten Eänder 
säumenden Brustflossen vorwärts getrieben wird. Dies hat Marey (60) durch 
Reihenaufnahmen sehr anschaulich dargestellt. Der Fischkörper war dabei aber in 
einer Führung befestigt, so daß die Bewegung nicht unter natürlichen Bedingungen 
verlief. Die Brustflossen der Rochen haben also eine ganz ähnliche Funktion wie 
die Brust- und Rückenflosse der Plattfische, machen aber, bezogen auf den Körper 
des Fisches, eine ganz andere Bewegung. Der Schwanz der Rochen stellt einen 
langen dünnen Anhang dar , der nur bei einigen Arten Steuerflossen trägt. 
Manche Rochenarten erreichen gewaltige Größe, so daß sie 4 — 5 m an Breite 
messen. 

In bezug auf ihre Bewegungsform weisen die Haifische (Squalidae) zwei 
auffällige Eigenschaften auf, sie entbehren der Schwimmblase und sie haben aus- 
geprägt heterocerke Schwanzform. Da sie in Tiefen von mehreren hundert Metern 
hinabsteigen und andererseits an der Oberfläche jagen, ist das Fehlen der Schwimm- 
blase sehr merkwürdig und zeigt, daß die hydrostatische Bedeutung dieses Organs 
nicht sehr schwer ins Gewicht fällt. Die heterocerke Schwanzform ist gerade bei 
den Haien damit in Verbindung zu bringen, daß wenigstens einige Arten, wie 
Car Chartas, der Menschenhai, sich, um eine auf der Oberfläche schwimmende Beute 
zu erschnappen, auf den Rücken drehen müssen, weil sich ihre Maulöffnung unter- 
halb der verlängerten Schnauze befindet. 


\ 


Fig. 67. Schwanzflosse vom Hai, nach Ahlboen. Erklärung wie bei Fig. 66. 

Für eine solche Drehung dürfte allerdings das von der Längsachse dorsal- 
wärts abbiegende lange und starke obere Schwanzende ein sehr wirksames Werkzeug 
sein (Fig. 67). Aber auch ohne auf diese besondere Funktion einzugehen, ist es klar, daß 
für Fische, die wie die Haie, oft tagelang schnellsegelnden Schiffen folgen und die 
ihre lebende Beute durchs Wasser verfolgen, eine einzige lange und starke Schwanz- 
flosse nützlicher ist, als ein gewöhnlicher Fischschwanz. So sagt denn auch 
Günther (35): „Die Bewegungen der Haifische ähneln in gewissem Grade denen 
der Schlangen, indem sich ihr biegsamer Leib während des Schwimmens in einer 
Reihe von Wellenkrümmungen biegt." 

Chimaera ist mit sehr großen Flossen und langem Schwanz ausgestattet, und 
hat an Stelle der Analflosse ein Haftwerkzeug aus zwei Klammerarmen. Ueber 
die Form der Bewegung vermag ich nichts anzugeben. 

e) Cyclostomi. 

Die Rundmäuler, Cyclostomi, sind in bezug auf ihre Bewegimgen den Aalen 
an die Seite zu stellen. Wenn sie sich an Fischen, von denen sie sich nach Art 
der Parasiten ernähren, festgesaugt haben, werden sie oft auf weite Entfernung, selbst 
aus dem Meere in Süßwasserströme verschleppt (35, p. 692). Das Saugwerk- 


Physiologie der Bewegung. 185 

zeug besteht aus einer Saugscheibe, deren mittlerer Teil mit Papillen besetzt ist, 
die hornige Zähne tragen. 

f) Acrania (Leptocardii). 

Das Lanzettfischchen {Ämphioxus lanceolatus), das als niedrigste Form der 
Wirbeltiere eine so beachtenswerte Stellung einnimmt, hat auch in seiner Bewegungs- 
weise interessante Eigentümlichkeiten. Es entbehrt der Schwimmblase. Es bewegt 
sich durch Schlängelung und soll die Fähigkeit haben, sich in Sand vergraben zu 
können, was bei einem nur wenige Zentimeter langen, durchscheinend dünnen Fisch 
chen einen überraschenden Grad von Kraft und Geschwindigkeit der Bewegung 
voraussetzt. Höchst merkwürdig ist die Angabe, daß sich verschiedene Indi- 
viduen dieser Art zu einer Kette vereinigen sollen , die sich durch gemeinsame 
Schlangenbewegung fortbewegt. Dieselbe Erscheinung findet sich bei mikroskopischen 
Bakterien. 

Wenn dieser Befund vom rein mechanischen Standpunkt betrachtet werden 
darf, d. h. wenn sich die Individuen bloß zum Zweck gemeinsamer Ortsbewegung 
zusammengetan haben, so entstehen eine Reihe von Fragen. Erstens ist die Ver- 
einigung mehrerer Individuen zu gegenseitiger Unterstützung an sich überraschend. 
Zweitens müßte die Frage beantwortet werden, auf welche Weise sich die einzelnen 
Fischchen aneinander befestigen. Drittens wäre zu untersuchen, welche Vorteile 
die gemeinsame Bewegung bietet. Auf die dritte Frage, die ganz ins Gebiet der 
Bewegungslehre fällt, ergeben sich aus der allgemeinen Betrachtung über die Be- 
wegung von Körpern im Wasser ausreichende Antworten. Wenn ein einzelnes Fisch- 
chen durchs Wasser gleitet, muß es das Wasser im Umfange seines Querschnittes 
zur Seite drängen und hat bei seiner schlängelnden Bewegung immer nur einen 
kleinen Teil seiner Seitenflächen für den Antrieb zur Verfügung. Schließt sich 
an den ersten Körper ein zweiter unmittelbar an , so braucht er das Wasser nicht 
erst in seitliche Bewegung zu versetzen , weil das schon der vorangehende Körper 
getan hat, sondern er braucht nur die Eeibung des Wassers an seiner eigenen 
Fläche zu überwinden, um mit gleicher Geschwindigkeit dem ersten zu folgen. 
Ferner aber wird dadurch, daß sich mehrere Fische untereinander verbinden und 
gemeinsame Schlängelungen ausführen , die bei der Schlängelung nach hinten 
rückende Schlangen welle viel größer sein können, als bei der Schlängelung jedes 
einzelnen Körpers. Es kann durch die von den anderen mitgeteilten Kräfte die 
ganze Seitenfläche eines der mittleren Individuen in gerader Richtung nach hinten 
gedrückt und dadurch der ganzen Kette ein starker Antrieb erteilt werden. 

H. Tunicaten. 

Ueber die Bewegungsform der Tunicaten ist zu sagen, daß sich 
die Copelaten mittels eines Ruderschwanzes bewegen, während die 
Ascidien als festgewurzelte P'ormen keine Eigenbewegung zeigen, die 
salpenähnlichen Ascidien und die Salpen sich dagegen freischwimmend 
durch Rückstoß bewegen. Der durch die Zusammenziehung des 
Kiemenraumes ausgestoßene Wasserstrom setzt nämlich durch Rück- 
stoß oder durch den Widerstand, den er an dem umgebenden Wasser 
findet, den Körper des Tieres in Bewegung. 

Diese Form der Schwimmbewegung kann bei geeigneter Or- 
ganisation äußerst wirksam sein, wie man z. B. an den Cephalopoden 
sehen kann, sie scheint indessen bei den Salpen keinen hohen Grad 
der Ausbildung erlangt zu haben. Ueber den Mechanismus der 
Oeffnung und Schließung bei Pyrosoma insbesondere macht Seeliger 
(91) in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches folgende 


186 R. DU Bois-Reymond, 

Angabe: „Die Kloakenräume befördern das verbrauchte Atemwasser 
durch die offenen Egestionsöffnungen in den gemeinsamen Kloaken- 
raum des Stockes, der dadurch prall gefüllt wird. Dann schließen 
sich die Siphone der Egestionsöffnungen, und wenn nun das Dia- 
phragma nach innen zu eingeschlagen wird, kann das Wasser nur 
durch die Diaphragmaöffnuug aus der Stockhöhle entweichen. Die 
Folge davon wird eine Bewegung der Kolonie mit dem spitzen Ende 
[voran] sein." 

Von den Ketten, die die Salpen in gewissen Stadien ihres 
Generationswechsels bilden, wird angegeben, daß sie sich schlängelnd 
bewegen, doch dürfte dies nicht als eine besondere Art der Orts- 
bewegung aufzufassen sein, sondern nur als Folge der freien Be- 
weglichkeit, die bei einer im bewegten Wasser treibenden Kette zur 
Schlängelung führt. 

J. MolluscoideD. 

Von den Molluscoiden lebt die größte Zahl angewurzelt. Die 
Jugendformen sind vielfach freilebend und schwärmen mit Hilfe von 
Wimper- und Geißelbewegung umher. Ihre Bewegungen werden 
durch die Papageienschnäbeln vergleichbaren Avicularien und die 
geißeiförmigen Vibracularien hervorgebracht. 

Die mit Schalen ausgerüsteten Brachiopoden, die äußerlich den 
Muscheln gleichen, unterscheiden sich von diesen unter anderem 
durch den Mechanismus der Schalenöffnung, indem sie dazu be- 
sondere Oeffnungsmuskeln haben, während die Muscheln sich durch 
die Elastizität des Schalenbandes öffnen. 

E. Mollusken. 
1. Ceplialopodeii. 

Unter den Cephalopoden ist Ärgonauta in älteren Schriften 
wegen seiner Bewegungsform besonders hervorgehoben worden. Da 
der Körper des Tieres mit einer Schale umgeben ist, ohne mit ihr 
in der Weise, wie es Muscheltiere sind, verwachsen zu sein, und da 
diese Schale beim Schwimmen an der Wasseroberfläche mit den 
Rändern aus dem Wasser vorstehend abgebildet wird, so wurde die 
Schale als ein Boot angesehen, die zwei mit Flügelhäuten versehenen 
Arme als Ruder oder gar als Segel, und schließlich dem Tier sogar 
die Fähigkeit zugeschrieben, sich im Wasser, auf dem Lande und 
selbst fliegend in der Luft gleich gut bewegen zu können (79, 86). 
In Wirklichkeit kommt die Schale nur dem weiblichen Geschlecht zu 
und hat für die Bewegung keine wesentliche Bedeutung. 

Auch die „Ruderfüße" sind nach Baglioni (7) nicht zum Zwecke 
des Ruderns bestimmt, sondern die Ortsbewegung wird ebenso wie 
bei anderen Cephalopoden durch den Wasserstrahl des Trichters er- 
zeugt. Ärgonauta bewegt sich also wie andere Cephalopoden, ent- 
weder vermittelst der Arme kriechend oder schwimmend, oder ver- 
mittelst des Rückstoßes von Wasser aus der Trichteröffnung mit 
dem Hinterende des Leibes voran schwimmend, wobei alle Arme zu- 
zusammengelegt in Ruhe verharren. Ärgonauta soll ferner die Fähig- 
keit haben, unter Wasser ohne jegliche Bewegung nach Belieben auf- 
steigen und wieder absinken zu können (79, 86). 


Physiologie der Bewegung. 


187 


Die übrigen Cephalopoden zeichnen sich ebenfalls durch diese Be- 
wegungsform aus, die schon bei den Salpen (s. p. 185 unten) in weniger 
ausgebildeter Form angetrotfen wird. Die Haut der Cephalopoden bildet 
rings um den Körper, an dessen vorderer Hälfte, eine hohe, halskragen- 
artige Falte, zwischen der und dem Körper die sogenannte „Mantelhöhle" 
eingeschlossen wird. In dieser Höhle liegen die Kiemen. Die Er- 
weiterung und Verengerung der Höhle, bei der das Wasser durch 
den offenen Spalt zwischen Körper und Hautfalte in die Mantelhöhle 
gesogen und wieder ausgestoßen werden kann, ist also eine Atem- 
bewegung. Die Mantelhöhle entspricht der Kiemenhöhle der Muschel- 
tiere. Nun ist an der Bauchfläche des Körpers ein dem Fuß der 
Muscheltiere entsprechendes Gebilde entwickelt, das eine kurze, vorn 
und hinten offene Röhre darstellt, deren hinteres Ende tief im Raum 
der Mantelhöhle steckt, während ihr vorderes Ende über den Rand 
der Mantelfalte hinaus vorsteht. Wenn sich die Mantelfalte zusammen- 
zieht, kann sie die ganze Spalte des Mantelraumes so verengen, daß 
sich der Mantel ringsum dicht an den Körper anschließt. Dann steht 
die Mantelhöhle nur noch durch die erwähnte Röhre, den Trichter, 
Sipho, mit dem äußeren Wasser in Verbindung. Verengt sich die 
Mantelhöhle noch weiter, so wird das Wasser durch den Trichter in 
kräftigem Strahle ausgetrieben. Die Rückwirkung dieses Strahles, der 
vom hinteren Ende des Tieres gegen das Vorderende zu gerichtet ist, 
treibt den ganzen Körper rückwärts durch das Wasser (Fig. 68). 


Fi^. 68. Schematische Darstellung der Bewegung der Cephalopoden durch Rück- 
stoß. 3IH Mantelhöhle, S Sipho. Bei Erweiterung der Mantelhöhle tritt das Wasser in 
der Richtung der Pfeile bei EE in den Schlitz zwischen Körper und Mantel ein. Bei 
Zusammenziehung des Mantels MÜrd es in der Richtung des Pfeiles R durch den Sipho 
entleert. Dadurch wird das ganze Tier in der Richtung B fortgestoßen. 


Da jedesmal nach Entleerung des Mantelraumes das Wasser erst 
durch den Schlitz zwischen Mantelrand und Körper wieder eintreten 
muß, kann sich das Tier nur stoßweise bewegen. 

Vom energetischen Standpunkt aus kann diese Bewegungsart 
nicht als vorteilhaft betrachtet werden, weil eine beträchtliche Menge 
Arbeit dazu verwendet werden muß, dem Wasser innerhalb der Siphon- 
röhre Geschwindigkeit zu erteilen, während es durch die Reibung an 
der Wand aufgehalten wird. Es wäre entschieden sparsamer, w'enn 
die Muskelkraft unmittelbar durch den Druck von Ruderflächen auf 
das Wasser wirkte. Aber dazu würde es fester Teile und Gelenke 
bedürfen, die die Organisation der Cephalopoden nicht aufweist. 

Diese Art der Bewegung haben auch die großen Cephalopoden- 
arten, deren übermannslanger Körper hinten spindelförmig zuläuft 
und mit einer eigentümlichen zugespitzten Flosse versehen ist. Dies 
hintere Ende des Körpers ist hier „vorderes Ende" mit Rücksicht 
auf die Bewegung. Dazu paßt die erwähnte pfeilspitzenähnliche 


188 R. DU Bois-Retmond, 

Flossenform sehr gut. Ob diese Flosse bei der Bewegung als Steuer 
dient oder ob sie nur beim Kriechen und bei anderen Bewegungen, 
gebraucht wird, steht dahin. 

2. Grastropoden. 

Zu den verhältnismäßig wenigen Ordnungen der Gastropoden, die 
frei schwimmen, gehören die Flossenfüßer, Pteropoda, vornehmlich 
aber die Unterordnung Gymnosomata, die keine Schale haben. 

Bei diesen Arten hat der „Fuß" der Muscheltiere die Form zweier 
schmetterlingsflügelähnlicher Flossen angenommen, der Körper ist 
langgestreckt und erinnert mit den vorn ausgebreiteten Tentakeln 
an den Anblick eines fliegenden Insektes. Ebenso bewegt sich 
unter den Opisthobranchiern Acera freischwimmend. Gujart (34), 
(64) beschreibt ihre Bewegungsweise als ein „Fliegen im Wasser". 
Mit den Flügelanhängen, die nach unten hohl gekrümmt sind, macht 
das Tier 3—4 Schläge in der Sekunde. Bei den mit Schalen ver- 
sehenen Formen ist die Schale in einigen Fällen auf ein so geringes 
Maß eingeschränkt, daß sie der freien Beweglichkeit keinen Eintrag tut. 

Ebenso wie andere Muscheltiere haben auch die Pteropoden die 
Fähigkeit, nach Belieben in die Tiefe zu sinken, wovon sogleich bei den 
Schnecken die Bede sein wird, lieber die Schnelligkeit der Bewegung 
finde ich keine Angaben. 

Die Larven haben ebenfalls zwei „Segellappen" am Fußteil, die 
aber nicht den späteren Flossen entsprechen. Bei den Pneumo- 
dermiden und Clioniden ist noch ein zweites Jugendstadium ein- 
geschoben, in dem die Bewegung durch drei Wimpergürtel vermittelt 
wird. 

Aehnlich ist die Bewegungsweise der Heteropoden, die nur ein 
flossenförmiges Fußruder haben und nur schwerfällig, den Bauch nach 
oben, durch Bewegungen des ganzen Körpers und der Flosse umher- 
schwimmen. 

Die Gastropoden umfassen ferner die Wasserschnecken von sehr 
vielen verschiedenen Arten. 

Ihre Schwimmfähigkeit ist in mehrfacher Beziehung merkwürdig. 

An der Süßwasserschnecke Paludlna, noch öfter an Limnaea, 
kann man beobachten, daß sie sich, trotz der spezifisch schweren 
Kalkschale, im Wasser aufsteigen läßt und nach Belieben wieder ver- 
sinkt. Wenn dies einfach dadurch erklärt wird (39), daß das Tier, 
indem es sich aus der Schale hervorstreckt, mit der gleichen Masse 
mehr Wasser verdrängt, so ist dabei außer acht gelassen, daß durch 
eine bloße Bewegung der Rauminhalt des Tieres nicht größer wird. 
Wäre in der Schale ein Luftraum, so könnte allerdings die Luft beim 
Hineinschlüpfen des Tieres in die Schale zusammengepreßt werden, 
so daß dadurch eine Volumverminderung hervorgerufen würde, die 
das Tier untersinken machte. Bei den Pulmonaten, deren „Lunge" 
Luft enthält, ist daher dies Verhalten nicht besonders auffallend, wohl 
aber bei den wasseratmenden Schnecken, bei denen es auch vorkommt. 
Für niedere Tiere ist eine Aenderung des spezifischen Gewichtes 
durch chemische Umsetzungen angenommen (25, 26) und sehr wahr- 
scheinlich gemacht worden. Ob für die größeren Tiere, Argo (78), 
Quallen, Muscheltiere, der gleiche Mechanismus anzunehmen ist, 
steht dahin. 


Physiologie der Bewegung. 189 

Ein zweiter interessanter Punkt, betreffend das Schwimmen der 
Schnecken, bezieht sich auf die Ortsbewegung an der Wasserfläche. 
Limnnea und andere Pulmonaten schwimmen mit der Schale nach unten, 
die Haftliäche des Fußes gegen die Oberfläche des Wassers gekehrt, 
und bewegen sich nach Gefallen an der Oberfläche wie an einer festen 
Scheibe umher (Friedrich, 30; vgl. I. Teil, p. 119). 

Au das freie Schwimmen auf der Oberfläche des Meeres hat 
sich vor allem die Veilchenschnecke (lanthina) angepaßt (39). 

3. Lamellibraiichia. 

Von den eigentlichen Muscheln ist nur eine, deren Bewegungs- 
weise als Schwimmen bezeichnet werden kann, während alle anderen 
auf bloßes Kriechen auf dem Grunde oder allenfalls Springen über 
dem Grund beschränkt sind. 

Diese „schwimmende" Muschel ist Pecten, die durch schnelles 
Auf- und Zuklappen der Schale schwimmt. Dies ist nach zwei 
Richtungen bemerkenswert, erstens weil die Muskulatur der Muscheln 
sonst nicht so schneller Bewegung fähig ist, zweitens weil die Be- 
wegungsweise selbst der Erklärung bedarf. 

Daß durch Oeff"nen und Schließen der Schalen im Wasser ein 
Antrieb entsteht, ist leicht verständlich, denn selbst wenn die Bewegung 
ganz gleichförmig ausgeführt würde, müßte an der gewölbten Außen- 
fläche der Muschel das Wasser beim Oeflfnen abgleiten und viel weniger 
Widerstand finden als beim Schließen an der Innenfläche. Es muß 
also das W^asser beim Schließen gleichsam zwischen die Schalen 
gefaßt und ausgetrieben werden. Danach sollte man erwarten, daß 
das Tier mit dem Schalenschloß voran durch das Wasser getrieben 
würde, das ist aber nicht der Fall, sondern im Gegenteil bewegt sich 
das Tier mit der Schalenöff'nung nach vorn. Die Ursache hierfür liegt 
nach Vles (100) darin, daß beim Zuklappen der Schalen die Ränder 
des Mantels zusammenschließen und dem Wasser den Ausweg nach 
vorn sperren, so daß es zu beiden Seiten des Schalenschlosses nach 
hinten ausweichen muß (2). Schon Fischer (26) hat dies gefunden, 
und Marey (61) hat durch Einstreuen von Karmin, das den aus- 
tretenden Wasserstrahl färbt, die Strömung zur Seite des Schlosses 
sichtbar gemacht. Das Schwimmen ist also nicht ein „Rudern'^ mit 
der Schale, sondern eine „Reaktions"-Wirkung des durch das Zu- 
klappen ausgetriebenen Wasserstromes. 

Der experimentelle Beweis kann dadurch bestärkt werden, daß 
man den Mantelsaum zerschneidet, denn man findet dann, daß die 
Muschel sich entgegengesetzt bewegt wie vorher, d. h. dann wirken 
die Schalen als Ruder, und beim Zuklappen schnellt die Muschel mit 
dem Schloß voran rückwärts. 

Die Solenogastren bewegen sich im Wasser vermöge der Wimper- 
furche. 

L. Arthropoden. 

1. Crustaceen. 

Die Mannigfaltigkeit der Formen bei den Krebsen ist sehr groß 
und ebenso die Verschiedenheit ihrer Bewegungen im Wasser. Vom 
mechanischen Standpunkt dürften drei Hauptarten des Scbwimmens 


190 E. DU Bois-Reymond, 

zu unterscheiden sein, die sich zunächst in je zwei Gruppen ordnen 
lassen, wie dies Ortmann (74) tut, nämlich in Bewegung mit Hilfe 
der Gliedmaßen und die Bewegung mit Hilfe des Schwanzes oder des 
ganzen Rumpfes. Die Bewegung mit Hilfe der Gliedmaßen ist, wie 
oben bei der allgemeinen Betrachtung des Schwimmens, zu trennen 
in asymmetrische und symmetrische Bewegung. Alle Formen können 
bei demselben Tiere angetroffen werden. 

Das Schwimmen mit Hilfe der Gliedmaßen besteht bei den Arten, 
die eine große Zahl annähernd gleichgeformter Beinpaare haben, aus 
einer gleichmäßig von vorn nach hinten ablaufenden Wellenbewegung, 
die an die Tätigkeit von Flimmerepithel erinnert. Bei den Phyllo- 
poden liegt z. B. eine große Anzahl blattförmiger Ruderfüße hinter- 
einander, die von vorn nach hinten der Reihe nach jede ihren Ruder- 
schlag ausführen. In ähnlicher Weise gebrauchen auch die Decapoden 
ihre 10 Beinpaare, indem z. B. die Garnelen sich in senkrechter 
Stellung durch das Spiel ihrer Beine auf und ab rudern. 

Andere Arten, bei denen bestimmte einzelne Beinpaare zu Be- 
wegungsorganen ausgebildet sind, wie bei Cyclops, schwimmen stoß- 
weise, durch symmetrische Schläge ihrer großen Ruderarme. 

Die dritte Hauptbewegungsform, das Fortschnellen durch Schläge 
mit dem Schwanz oder mit dem ganzen Rumpfende, ist großen wie 
kleinen Crustaceen eigentümlich und unterscheidet sich in sehr be- 
merkenswerter Weise von den Schwimmbewegungen der Wirbeltiere. 
Während nämlich bei den Wirbeltieren allgemein die Schwimmbewegung 
in Streckstößen besteht, so daß der Körper nach dem Schwimmstoß 
langgestreckt durchs Wasser gleitet, ist bei den Krebsen umgekehrt 
der Schwimmstoß meistens eine kräftige Beugung des Körpers, der dann 
geknickt, den Rücken voran, fortschießt. Für diese Bewegungsweise 
kommt in Betracht, daß die Rückenfläche des Krebses stark gewölbt 
und glatt ist, während die Bauchfläche im Gegenteil hohl und durch 
die Gliedmaßen und Borstensäume seitlicher Ausdehnung fähig ist. 
Ebenso bilden die Schwanzplatten einen dorsalwärts konvexen, ventral- 
wärts hohlen Fächer, der in ausgebreitetem Zustande eine sehr große, 
und für den Schlag ventralwärts sehr wirksame Ruderfläche abgibt. 
Der ganze Abdominalabschnitt des Körpers stellt gewissermaßen nur 
einen beweglichen Stiel für dies mächtige Ruder dar. Wenn die Fläche 
des Schwanzes entfaltet und eine kräftige Beugung des Abdominal- 
abschnittes ausgeführt wird, faßt der Schwanz so viel Wasser, daß er 
nahezu stillsteht, während der ganze Körper rückwärts geschleudert 
wird. 

Bei manchen Arten ist die Ruderbewegung des Schwanzes bei 
Streckung ebenso wirksam wie bei Beugung. 

Bemerkenswert ist, daß gleichzeitig mit der Bewegung des 
Schwanzes die Gliedmaßen sämtlich gestreckt an den Leib gezogen 
werden, um den Wasserwiderstand zu vermindern (Bethe, 11). 

Einzelne Arten zeigen besondere Bewegungsformen. So gibt 
Ortmann (74) nach Gerstaecker an, daß Branchipus, Artemia und 
Äpus auf dem Rücken zu schwimmen pflegen. Artemia zeichnet sich 
durch besonders lebhafte Bewegung aus, wobei sie sich häufig über- 
schlägt. Nepiunus Sayi schwimmt seitlich, mit eingeschlagenen vor- 
deren und schleppenden hinteren Beinpaaren, indem nur das 5. Bein- 
paar rudert. 


Physiologie der Bewegung. 191 

Die Schrift von Warrington (101), die das Schwimmen der 
Crustaceen ausführlich behandeln soll, war mir nicht zugänglich. 

3. Insekten. 

Unter den Insekten sind einige Arten von Käfern an das Leben 
im Wasser angepaßt, nämlich die Schwimmkäfer. 

Die Anpassung an das Schwimmen spricht sich darin aus, daß 
die Körperoberfläche völlig glatt ist, die Form vorn und hinten spitz 
zugehend, ringsum eine scharfe Kante darbietend, oben und unten 
gleichmäßig gewölbt, wie denn die Gleichförmigkeit der „Linien" des 
Körperbaues eine wesentliche Bedingung ist, damit er das Wasser 
leicht durchschneiden könne. Ferner sind die Flügeldecken so be- 
schaffen, daß sie außerordentlich dicht zusammenschließen , da die 
Schwimmkäfer einen Luftvorrat unter den Flügeldecken ins Wasser 
mitnehmen. 

Durch diesen Luftvorrat ist der Körper des Schwimmkäfers leichter 
als Wasser, und wenn er, wie es meist der Fall ist, sich unter 
Wasser aufhalten will, muß er entweder fortwährend nach unten 
rudern, oder sich an irgendwelche festen Gegenstände unter Wasser 
anklammern. 

Die Bewegungen des Dytiscus schildert Grab er (33), die des 
Hydrophilus Bethe (11). Merkwürdigerweise wird die Bewegung 
dieser sonst so ähnlichen Käfer ganz verschieden dargestellt. Nach 
Graber (33) zeichnen sich die Schwimmfüße des Dytiscus dadurch 
aus, daß sie nicht im Hüftgelenk, sondern im Fußgelenk bewegt werden, 
das Hüftglied, Coxa, ist mit dem Brustpanzer verschmolzen, der Ober- 
schenkel wird unmittelbar an der Bauchwand entlang bewegt. Der Fuß 
ist durch einen Borstenbesatz in ein sehr wirksames Ruder verwandelt, 
das bei der Vorwärtsbewegung mit der Kante voran bewegt wird, 
indem es sich gegen den Oberschenkel dreht. Es wird nur das hinterste 
Beinpaar zum Schwimmen gebraucht, und zwar wirken die beiden 
Beine gleichseitig. Während des Vorwärtsschießens schleppen 
sie passiv nach. Bei der Bewegung auf dem Lande benutzt dagegen 
der Schwimmkäfer seine Ruderfüße, wie andere Insekten ihre Lauffüße, 
ungleichseitig. 

Eine ganz andere Schwimmbewegung beschreibt Bethe (11) von 
Hydrophilus. Hier wird nur das 1. Beinpaar beim Schwimmen an- 
gezogen, das 2. und 3. arbeiten. Jedes dieser Beinpaare wird so be- 
wegt, als bildeten die beiden Oberschenkel zusammen ein winkel- 
förmiges Stück, eine „Schwimmgabel", wie Bethe sich ausdrückt. 
Das heißt, der linke Schenkel wird adduziert, während der rechte ab- 
duziert wird und umgekehrt, so daß der Winkel zwischen den Längs- 
achsen beider Schenkel annähernd gleich bleibt. Dabei ist aber die 
Bewegung des mittleren und des hinteren Paares gleichzeitig und 
entgegengesetzt, so daß der linke mittlere and rechte hintere Schenkel 
gleichzeitig adduziert werden. Da nur 4 Beine für die Schwimm- 
bewegung in Betracht kommen, kann man dies auch so beschreiben, 
daß die diagonal stehenden Beine je gleichzeitig einen Ruderschlag 
ausführen. Wie Graber vom Dytiscus, beschreibt auch Bethe (11) 
vom Hydrophilus den Uebergang aus der Bewegungsform des gewöhn- 
lichen Ganges in die beschriebene, wenn man das Tier allmählich von 
einer festen Unterlage ins Wasser läßt. 

In ähnlicher Weise wie Dytiscus schwimmt die W^asserwanze 


192 R. DU Bois-Reymond, 

Notoneda, nur daß hier die Beine ihre Wendung schon im Hüftgelenk 
machen und der platte Körper beim Schwimmen mit der Bauchfläche 
nach oben liegt (33). 

Die Bewegung der Taumelkäfer {Gyrini) und der Müllermücken 
{Hydrometra) ist kein eigentliches Schwimmen (18), obschon die Taumel- 
käfer den Antrieb zu Bewegung durch Rudern im Wasser mit ihren 
Ruderfüßen erteilen. Die Ruderfüße sind im Gegensatz zu den eigent- 
lichen Schwimmkäfern statt mit Borsten mit Plättchen versehen, die 
eine verhältnismäßig noch wirksamere Ruderfläche gewähren. 

Eine besondere Stellung nimmt Polynema natans ein, der nach 
LuBBOCK (57), ähnlich wie die Tauchervögel, mit Flügelbewegungen 
unter Wasser schwimmt. Die Larven vieler Insekten leben im Wasser 
und zeigen sehr mannigfache Bewegungsformen. Im allgemeinen ist 
das Kriechen auf dem Grunde und au W^asserpflanzen vorwiegend. 
Eine besondere Gruppe dieser Art bilden die von Berg (9) beschrie- 
benen südamerikanischen Raupen, Arctiadae, Palustra, AzoUa. Dagegen 
schwimmen die Larven der Agrionen und Mücken frei, indem sie sich 
durch Schlängeln des Hinterleibes und durch Schwanzschläge fort- 
treiben, wobei die bei manchen vorhandenen Schwanzblätter wie Ruder 
wirken (Burmeister, 18). Chironomus plumosus hat eine besondere 
Art der Bewegung durch seitliches Einrollen des Vorderleibes, wobei 
sich das untere Ende gleichsam überschlägt. 

3. Spinnen. 

Unter den Spinnen ist Argyroneta als im Wasser lebend zu 
nennen, obschon nicht von eigentlicher Bewegung im Wasser, ge- 
schweige denn von Schwimmen gesprochen werden kann. Die Wasser- 
spinne steigt nur an Wasserkräutern unter die Oberfläche herab und 
nimmt an ihrem Körper Luftblasen mit hinunter, die ihr gestatten, 
unter Wasser zu bleiben. 

M. Würmer. 

Von den Würmern sind die freilebenden Chätopoden diejenigen, 
die in bezug auf die Bewegungsorgane die höchste Entwicklung zeigen. 
Jedes Segment trägt ein oder zwei Paar stummeiförmige Gliedmaßen, 
die mit Borsten oder Schwimmplatten ausgestattet sind. Die nicht 
mit Ruder versehenen Anneliden schwimmen, soweit sie Wasser- 
bewohner sind, zum Teil auch, und zwar durch Schlängelung des ganzen 
Körpers, in der Regel aber bewegen sie sich kriechend auf dem 
Grunde der Gewässer. Der gemeine Egel, Aulastomum gulo, bewegt 
sich schwimmend, indem er mit dem ganzen Körper Wellenbewegungen 
in senkrechter Ebene macht. Der Körper ist von oben nach unten 
etwas abgeplattet, so daß die Wellenbewegung in senkrechter Ebene 
offenbar zweckmäßiger ist, als in seitlicher Richtung, aber trotzdem 
fördert diese Bewegung auffällig langsam. 

Ebenso erweist sich die Schlängelbewegung bei den Urulaben als 
kein sehr wirksames Fortbewegungsmittel, da sie trotz sehr lebhafter 
Bewegung doch nur langsam von der Stelle kommen. 

Die Turbellarien sind teils auf Flimmerbewegung angewiesen, 
teils auf schlängelnde Schwimmbewegung, die größeren Arten sollen 
vorzugsweise an Seepflanzen kletternd vorkommen. 

Von den Rotatorien sind besonders die Rotiferen auf ihre Be- 


Physiologie der Bewegung. 193 

wegungsform untersucht und von Jennings (45) mit Infusorien ver- 
glichen worden. Die Bewegung der freischwimmenden Rotiferen durch 
ihren Wimperapparat entspricht mechanisch vollständig der Bewegungs- 
weise der Infusorien. Jennings hebt nun hervor, daß die Rotiferen 
stets dorsalwärts, die Infusorien dagegen aboralwärts von der Geraden 
abweichen. Dadurch würden sich die Rotiferen stets in Kreis- 
kurven bewegen müssen und im allgemeinen immer wieder an die- 
selbe Stelle zurückkehren. Nun findet aber gleichzeitig eine Drehung 
um die Längsachse statt, durch die die Kreisbewegung in Bewegung 
auf einer Schraubenlinie verwandelt wird. Die Schraubenlinie läuft 
aber bekanntlich nicht in sich selbst zurück, sondern führt nach beiden 
Richtungen in die Unendlichkeit fort. Nach dieser Darstellung er- 
scheint es geradezu als ein sinnreicher Kunstgriff der Rotiferen, daß 
sie sich bei der Bewegung um ihre Längsachse drehen. Bütsghli (19), 
der diese Verhältnisse bei den Flagellaten bespricht, hält sich indessen 
an eine sehr viel einfachere Auffassung, die in dem betreffenden 
Abschnitt wiedergegeben wird. 

N. Echinodermen. Cölenteraten. 

Von den Echinodermen sind hier nur die Haarsterne zu erwähnen, 
von denen Preyer angibt, daß sie mit langsamer Bewegung frei im 
Wasser schwimmen können (79a). 

Von den Radiaria sind viele Arten in ihrer ausgebildeten Form 
festgewurzelt, daher sie auch den Namen Pflanzentiere, Zoophytae, 
haben. Auch von diesen sind aber die Larven zum größten Teil 
freischwimmend, wie z. B. bei den Schwämmen, deren Larven durch 
Cilienbewegung schwärmen. Ebenso bewegen sich die Ctenophoren 
mit Hilfe der Flimmerplättcheu in ihren Rippenfurchen. Chun (21) 
schreibt diesen zwar nur die untergeordnete Rolle zu, die Lage zu 
erhalten und zu ändern, Eimer (25) betrachtet sie dagegen als echte 
Lokomotionsorgane. Ueber die Form der Bewegung haben Verworn 
(99) und Krukenberg (48) Beobachtungen gemacht, die indessen 
mehr auf die Reizleitung im System der Flimmerzellen als auf die Be- 
wegungsmechanik Bezug haben. Verworn (99) glaubt, daß bei Cestum 
Veneris neben der Flimmertätigkeit auch Muskelbewegung im Spiel 
sein könne. Eigentliche Schwimmbewegungen sind bei den Quallen 
in Form von Muskelkontraktionen der Schirmplatte ausgebildet. Für 
gewöhnlich pflegen die Quallen ohne merkliche Bewegung oder mit 
schwachen rhythmischen Kontraktionen an der Oberfläche zu treiben. 
Da aber jeder Abschnitt der unter dem Gallertschirm gelegenen 
Muskelplatte für sich zusammengezogen werden kann, stellt der ganze 
Schirm einen Ruderapparat vor, der in sehr mannigfacher Weise zur 
Fortbewegung benutzt werden kann, und tatsächlich unter ver- 
schiedenen Bedingungen von den Quallen in überraschend zweck- 
mäßiger Weise gebraucht wird. Arbeitet eine Stelle des Mantelrandes 
stärker als die übrigen, so treibt sie diesen Teil des Tieres in die 
Höhe und wendet dadurch die Glocke um , so daß nunmehr ihre 
Wölbung nicht nach oben, sondern nach einer Seite oder gar nach 
unten steht. Wenn nun der ganze Muskelapparat gleichmäßig stoß- 
weise arbeitet, schwimmt das Tier in der Richtung nach der die 
Wölbung steht, mit beträchtlicher Geschwindigkeit vorwärts. Die 
Tätigkeit der Glocke kann dabei, sofern es sich um die tiefen beutel- 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 13 


194 R- DU ßOIS-E.BYMOND, 

artigen Formen, wie bei den Charybdeen, handelt, als die einer 
Reaktionsmaschine betrachtet werden, die sich durch den Widerstand 
des ausgestoßenen Wassers bewegt oder einfach als Ruderbewegung. 
Bemerkenswert ist in beiden Fällen die Art der Steuerung durch 
ungleiche Tätigkeit des entgegengesetzten Teiles des Schirmrandes. 

Noch mehr als die Quallen, sind die Siphonophoren für die 
Ortsbewegung auf passives Treiben angewiesen. Sie bilden ein Bei- 
spiel für das Schwimmen von Organismen durch geringes spezifisches 
Gewicht, indem ihr Körper durch eine Gas enthaltende Luftkammer 
an der Oberfläche getragen wird. Diese Luftkammer ist bei einigen 
Arten mit Oeffnungen versehen, durch die der luftförmige Inhalt aus- 
getrieben werden kann. Ilyin (47) meint, daß den Luftbläschen 
außer der hydrostatischen, auch eine Rolle als Orientierungsorgan 
zukomme. Die als Schwimm glocken bezeichneten Anhänge bewirken 
nach Art der Quallenglocke ein geringes Maß von selbständiger Orts- 
bewegung. Viel stärker aber wirkt auf manche Arten, wie namentlich 
Physalia, der Wind ein. Die Luftblase von Physalin schwimmt hoch 
aus dem Wasser hervorstehend , und trägt auf dem Scheitel noch 
einen länglichen senkrechten Vorsprung, der geeignet ist, den Wind 
zu fangen. Die Seeleute nennen sie „spanische" oder „portugiesische 
Reiter am Wind" und sind der Ansicht, daß sie mit dem erwähnten 
segelartigen Vorsprung gegen den Wind lavieren. Tatsächlich lagen 
alle Exemplare, die ich zu sehen, Gelegenheit hatte, nach see- 
männischer Bezeichnung, „beim Winde", es ist aber auch nicht gut 
möglich, daß ein Körper von der Form und Beschaffenheit von 
Fhysalia sich beim Treiben auf dem Meere in einer anderen Stellung 
sollte halten können. Denn durch den im W^asser herabhängenden 
Stamm ist die Luftblase gewissermaßen verankert, und durch die 
Ungleichförmigkeit ihrer Form muß sie sich schräg gegen den Wind 
stellen, so daß sie das Bild eines lavierenden Fahrzeuges gewährt. 

0. Protozoen. 

1. Statik. 

Bei einigen Protozoen beobachtet man, ähnlich wie bei den 
Wasserschnecken, daß sie im Wasser bald auf- bald absteigen, ohne 
daß sie dabei Bewegungen machen. Verworn ist zu dem Ergebnis 
gekommen, daß diese Bewegungen für die Tiere von großer Be- 
deutung wären, indem sie dadurch die für ihre Bedürfnisse günstigsten 
Wasserschichten aufsuchten. Bei Difflugia und Arcella konnte er 
feststellen, daß sie, um aufzusteigen, Gasblasen entwickelten, die, an 
der Leibesmasse haftend, das ganze Tier hinauftragen. Dies hat 
schon früher auch Entz (27) und Engelmann (Pflügers Arch., 1882) 
an Arcella beobachtet. Aber auch Radiolarien zeigten dieselbe Er- 
scheinung ohne die Absonderung von Gasblasen. Hier fand Ver- 
worn, daß sich im Rande der Leibessubstanz Vakuolen bilden, die, 
wie er annimmt, von spezifisch leichterer Flüssigkeit erfüllt sind, als 
das umgebende Seewasser. Diese Vakuolen spielen natürlich genau 
dieselbe Rolle wie Gasblasen. 

Verworn äußert sich an dieser Stelle sehr absprechend über 
eine Hypothese von Eisner, der zufolge das Untersinken dieser und 
ähnlicher Organismen durch Verdichtung von Wasser im Innern des 


Physiologie der Bewegung. 195 

Körpers hervorgerufen sein sollte. Verworn weist auf den un- 
geheuren Druck hin, der nötig sei, um Wasser nur um einen kleinen 
Bruchteil seines Rauminhaltes zusammenzudrücken. Dabei ist aber 
die von Quincke (81) entdeckte Tatsache unberücksichtigt geblieben, 
daß, wenn Wasser sich mit quellbaren Stoffen verbindet, 
tatsächlich eine sehr merkliche Verdichtung stattfindet. 
Man kann dies leicht nachprüfen, indem man einige Stücke trocknen 
Eiweißes, an einem gläsernen Schwimmer befestigt, in Wasser 
schwimmen läßt und den Schwimmer so belastet, daß er eben noch 
aus dem Wasser hervorsieht. Indem dann die Eiweißstücke quellen 
und die bei der Quellung stattfindende Verdichtung eintritt, sinkt 
der Schwimmer nach einiger Zeit unter. Messende Versuche zeigen, 
daß Eiweiß und Quellungswasser zusammen nach erfolgter Quellung 
um mehr als 1 Proz. weniger Raum einnehmen als vorher in ge- 
trenntem Zustande. Ich habe mich bemüht, nachzuweisen, daß auch 
das Wasser im tierischen Gewebe, wenigstens zum Teil, in diesem 
Verdichtungszustande ist (14). Demnach ist es durchaus nicht so un- 
gereimt, wie Verworn es darstellt, sich vorzustellen, daß die Radio- 
larien ihr spezifisches Gewicht dadurch zu verändern imstande sind, 
daß sie den Quellungszustand ihres Eiweißes ändern , ja es ist, im 
Grunde genommen, ungefähr dasselbe, was Verworn selbst an- 
nimmt. In den Betrachtungen von Bütschli (19) ist auch nur davon 
die Rede, daß durch Aenderung des Wassergehaltes das spezifische 
Gewicht geändert werde, ohne daß irgendeine Erklärung gegeben 
wird, auf welche Weise das geschehen kann. Daneben weist aber 
Bütschli auf das Auftreten von „Oeltropfen" im Protoplasma hin, 
die natürlich ähnlich wie Luftblasen wirken müssen. 

Nach Pouchet (78) ist auch die Ortsbewegung von Noctiluca 
vorwiegend ein Auf- oder Absteigen durch Veränderung des spezifischen 
Gewichtes. 

Ueber die Bedingungen, denen die Bewegungen solcher im Wasser 
„schwebender" Tierkörper unterliegen, hat Ostwald (75) Unter- 
suchungen angestellt. Seine allgemeinen Betrachtungen, bei denen 
die Größe der Oberfläche des betreffenden Körpers im Verhältnis zu 
seiner Masse ins Auge gefaßt wird, ruhen auf so einfachen An- 
nahmen, daß sie kaum auf die tatsächlichen Verhältnisse übertragen 
werden können. Der Wasserwiderstand hängt eben nicht von der 
Größe der Oberfläche allein, sondern von allerhand Formeigenschaften 
des betreffenden Körpers ab. Ostwald führt daher auch für die 
weitere Erörterung den Begriff des „Form Widerstandes" ein, der die 
gesamten Widerstände zusammenfaßt. Wichtiger ist der Hinweis, 
daß die Bewegungsgeschwindigkeit von der inneren Reibung der 
Flüssigkeit abhängig sei, da die innere Reibung sich bekanntlich mit 
der Temperatur ändert. Indessen ist dieser Einfluß nach den all- 
gemeinen Erfahrungen der Hydrodynamik nicht bedeutend. 

3. Dynamik. 

Während die Rhizopoden beim Schwimmen im Wasser kaum 
merklicher aktiver Ortsbewegung fähig sind, stellen die Flimmer- 
organe der Infusorien außerordentlich wirksame Rudermaschinen dar. 
Bei manchen Arten freilich, wie bei Noctiluca und bei den Volvocinen, 
ist der Bewegungsapparat im Verhältnis zur Masse des Körpers so 
schwach, daß nur eine langsame Bewegung entstehen kann. Doch 

13* 


196 R. DU Bois-Reymond, 

sagt Stempele (94) von Volvox: „Ueber die Bewegimg selbst sind 
häufig irrige Vorstellungen verbreitet worden. Dieselbe ist kein ein- 
faches Umherkugeln im Wasser, sondern am besten mit der Fort- 
bewegung der ciliaten Infusorien zu vergleichen. Einmal nämlich 
schiebt sich die schwach ellipsoide Kugel annähernd in der Richtung 
ihrer Längsachse vorwärts und zweitens rotiert sie um die Längs- 
achse." Von Uroglena, Syncrypta und Synura gibt Bütschli (19) 
an, daß sie sich kaum von der Stelle bewegen, sondern sich nur 
drehen und umherkugeln. 

Von den mit endständigen, im Verhältnis zum Körper viel 
stärkeren Geißeln ausgerüsteten Flagellaten, gibt Bütschli an, daß 
sie fast ausnahmslos mit der Geißel voran schwimmen. Es ist also 
hier der Vergleich mit einem Ruder nicht recht passend, die Geißel 
verhält sich vielmehr einer Schiffsschraube ähnlich, die ja auch, beim 
Rückwärtslaufen des Schiffes, durch Zug wirkt. 

Bei Oxyrrhis sind die Geißeln seitständig, wirken aber, indem 
sie nach vorn oder hinten umgeschlagen werden, in der Richtung 
der Längsachse. Bei Nephroselmis findet dagegen die Bewegung in 
der Querrichtung statt. 

Die verschiedenen Arten der Flagellaten unterscheiden sich zum 
Teil auch durch bestimmte Bewegungsweise. So beschreiben Chilo- 
monas und Cyathomonas enge Kreise, Chlamydomonas und Euglena 
bewegen sich in längeren gestreckten Bahnen. 

Andere Arten vermögen nach Belieben geradlinig oder in 
krummen Bahnen zu schwimmen. Die zwangsmäßige Abweichung 
von der Geraden, die bei den genannten Arten und bei anderen vor- 
kommt, führt BÜTSCHLI nach Nägeli (72) auf den asymmetrischen 
Bau zurück. Es ist klar, daß bei einer solchen krummlinigen Be- 
wegung das Tier sich in annähernd geschlossenen Kreisen bewegen 
und folglich immer an einen und denselben Ort zurückkehren wird. 
Wie Jennings (45) betont, wird dies dadurch vermieden, daß zu- 
gleich mit der krummlinigen Ortsbewegung eine Rotation um die 
Längsachse auftritt, durch die die Abweichung fortwährend ihre 
Richtung ändert. Daraus entsteht Bewegung auf einer Schrauben- 
linie, die sich von dem Anfangspunkt immer mehr entfernt, so daß 
sie zu einer wirklichen Ortsveränderung führt. Die Angabe, daß statt 
der einfach krummen Bahn in Wirklichkeit eine Bahn in Schrauben- 
form vorliege, hat auch schon Nägeli gemacht und eine einfache 
mechanische Erklärung dafür gegeben. Ebenso nämlich, wie eine 
Ungleichheit beider Seiten in bezug auf die Vorwärtsbewegung zu 
einer Bewegung auf krummer Bahn führen muß, muß auch jede Un- 
gleichförmigkeit der Körperumrisse in der Richtung der Bewegung 
zu einem Drehungsmoment führen, das eine Rotation um die Längs- 
achse erzeugen muß. Es ist ein vollkommener Irrtum, die gerad- 
linige Bewegung, die allerdings die einfachste und übersichtlichste 
Form hat, auch für den einfachsten und darum häufigsten Fall zu 
halten. Im Gegenteil wird, wenn ein beliebig gestalteter Körper von 
irgendwo an ihm wirkenden Kräften durchs Wasser getrieben wird, 
nur in dem einzigen Fall geradlinige Bewegung stattfinden, daß die 
Resultante der Triebkräfte genau durch den Schwerpunkt der Wasser- 
widerstände geht, und auch in diesem Falle wird meist mit der Be- 
wegung Rotation verbunden sein. In den unendlich vielen anderen 
Fällen wird Rotation und einseitiger Antrieb, also Schraubenbewegung, 


Physiologie der Bewegung. 197 

auftreten. Es ist also geradezu eine Forderung aus den einfachsten 
mechanischen Gründen, daß die Bewegung solcher Organismen, bei 
denen der Bewegungsapparat nicht eine vollkommene willkürliche 
Bestimmung der Bewegungsrichtung zuläßt, in Schraubenlinien ver- 
laufen muß. 

Einige Beobachter geben an, daß die Drehung bei einer und der- 
selben Art stets in gleichem Sinne verliefe, andere, daß die Schrauben- 
linie bald rechts, bald links gewunden sein könne. In letzterem Falle 
müßte man annehmen, daß die Richtung der Bewegung nicht von 
groben Asymmetrien der ganzen Körperform, sondern von Unter- 
schieden in der Bewegung der Flimmerorgane herrühre, und daß diese 
veränderlich sei. 

In allen den Fällen, in denen geradlinige und sozusagen willkür- 
lich gesteuerte Bewegung beobachtet wird, muß diese ebenfalls durch 
geeignete Aenderungen in der Stärke der Ruderbewegungen erklärt 
werden. Hervorzuheben ist noch, daß man häufig beobachtet, daß die 
Bewegungsrichtung geradezu umgekehrt wird, was der Umkehrung 
des Cilienschlages beim Flimmerepithel entspricht. Ebenso steht die 
Bewegung oft, anscheinend nach der Willkür des Infusoriums, still, 
um in beliebiger Richtung wieder einzusetzen. 

In bezug auf die Bewegung der Bacillariaceen und Diatomeen 
im Wasser betont Otto Müller (69), daß die Gleitbewegung, die 
durch Protoplasmaströme an der Oberfläche des Zellkörpers hervor- 
gerufen wird, auch im W^asser zur Ortsbewegung diene. Eine Gallert- 
hülle, wie sie Bütschli und Lauterborn annehmen, besteht nicht, 
ebensowenig werden Schleimfäden ausgestoßen, sondern diese Er- 
scheinungen sind nur durch die Protoplasmaströme voi'getäuscht, die 
die benachbarte Flüssigkeit in Bewegung setzen, so daß die darin 
suspendierten Körnchen bestimmte Bahnen einschlagen. An Stauroneis 
und Nitzschia hat 0. Müller das spezifische Gewicht zu 1,80 bestimmt 
und mit großer Sorgfalt den Wasserwiderstand berechnet, den der 
Körper bei der Bewegung finden würde. Bei einer Berechnung der 
Fläche, die der Plasmastrom dem Wasser darbietet, ergibt sich dann, 
daß die Plasmaströmung nur etwa Vl^mdX so schnell zu sein braucht 
wie die Bewegung, die die ganze Zelle machen soll, um sie durch 
das Wasser fortzutreiben. Die Protoplasmaströmung kann also, ent- 
gegen der Ansicht von Lauterborn, als die Quelle des Antriebes 
beim Schwimmen der betreffenden Organismen angesehen werden. 

Es ist noch einer sehr interessanten Erscheinung in bezug auf 
den Mechanismus des Schwimmens der Protozoen zu gedenken. Bei 
vielen Bacillenarten, am schönsten wohl beim Heubacillus {Bacillus 
suhtilis), beobachtet man, daß eine Anzahl der Stäbchen, aneinander- 
gereiht, sich gemeinschaftlich mit großer Kraft und Schnelligkeit 
bewegen. Sie schwimmen dabei unzweifelhaft schneller als die Einzel- 
individuen, die etwa 100 fi in der Sekunde zurücklegen. Oft ist eine 
solche Kette in schlängelnder Bewegung, wobei die einzelnen Glieder 
mit ihrer ganzen Seitenfläche zu gewaltigen Schlägen gegen das um- 
gebende Wasser gezwungen werden. 

Es könnte scheinen, als sei hierzu eine ganz besondere Einübung 
der Einzelindividuen nötig, da die mechanischen Bedingungen der 
Ortsbewegung in der Kette unzweifelhaft ganz andere sind, als die für 
die Bewegung einzelner Individuen. Hier ist aber zu bedenken, daß, 
wenn eine Kette schwimmt, durch jede Ungleichmäßigkeit, die zufällig 


198 R- DU Bois-Reymond, 

besteht, eine Schwinguug in die Kette kommen muß. Wenn nun die 
Ungleichmäßigkeiten im Takte des Geißelschlages immer wiederkehren, 
und die Schwingungsdauer der Kette eine dazu passende Dauer hat, 
so wird ganz ohne irgendwelche spezifische Einübung der Einzelwesen 
das Bild der mit gewaltigen Gemeinschwingungen durch das Wasser 
sausenden Kette entstehen. 

Offenbar ist es für die Leichtigkeit der Bewegung vorteilhaft, 
wenn sich mehrere Einzelbacillen der Länge nach aneinander schließen, 
denn der Querschnitt, von dem der Widerstand im Wasser haupt- 
sächlich abhängt, bleibt dabei derselbe, während die Triebkraft aller 
einzelnen GHeder der ganzen Kette zugute kommt. Es ist aber 
durchaus nicht nötig, anzunehmen, daß dieser Gesichtspunkt der Er- 
scheinung zugrunde liegt. Am wahrscheinlichsten ist vielmehr, daß 
die Bacillen aus morphologischen Gründen in Ketten zusammen- 
hängen, und daß die mechanischen Wirkungen dieses Zusammenhanges 
nur zufällige Begleiterscheinungen sind. 

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Ph3'^siologie der Bewegung. 201 

Dritter Teil. 

Die Bewegung der Tiere durch die Luft. 
I. Die Bedingungen für das Fliegen im allgemeinen. 

Die Bewegung der Tiere durch die Luft wird im allgemeinen als 
Fliegen bezeichnet. Dies Wort umfaßt eine ganze Reihe Bewegungs- 
weisen, die sich durch die mechanischen Bedingungen ihres Ent- 
stehens wesentlich unterscheiden. 

Im allerweitesten Sinne kann auch vom Fliegen eines in die Luft 
geworfenen Körpers gesprochen werden. Im engeren Sinne aber 
bedeutet das Wort „Fliegen" nur eine solche Bewegung in der Luft, 
bei der der fliegende Körper von der umgebenden Luft unterstützt 
wird. 

Der Flug in diesem eigentlichen Sinne kann auf verschiedene Arten 
zustande kommen, die denen vergleichbar sind, die beim Schwimmen 
auf und im Wasser unterschieden worden sind. Es wird nützlich 
sein, die Unterscheidung dieser verschiedenen Arten des Fluges genau 
auszuführen und zu bezeichnen. Die verschiedenen Bedingungen des 
Fliegens sind folgende: 

A. Der Körper kann spezifisch leichter sein, als die umgebende 
Luft, so daß er von ihr gehoben wird. Beispiel: Fliegen des Luft- 
ballons. Bezeichnung: Schwimmen auf der Luft. 

Diese Art des Fliegens kann für das Fliegen der Tiere höchstens 
als ein ganz untergeordnetes Hilfsmittel in Betracht gezogen werden. 

B. Der Körper kann sich durch Arbeit mit Flügeln in der Luft 
halten. Beispiel: Flug eines Huhnes, einer Ente, einer Fliege. Be- 
zeichnung: Flattern, Ruderflug. 

Dies Fliegen im eigentlichsten Sinne ist bei allen wahren Flug- 
tieren ausgebildet, meistens aber mit der folgenden Art gemischt. 

C. Der Körper kann durch die Widerstände, die er bei Horizontal- 
bewegung an der Luft erfährt, oder die durch Luftbewegungen an 
ihm entstehen, unterstützt und gehoben werden. Beispiel: Flug eines 
Aeroplans, eines Flugfisches, eines kreisenden Raubvogels. Bezeichnung: 
Gleitflug, Segelflug (Drachenflug). 

Diese Art des Fluges kommt für viele Tierarten ausschließlich 
in Betracht und dient daneben fast allen Tieren, die Ruderflug aus- 
üben, als Hilfsmittel. 

D. Der Vollständigkeit halber sei noch der Flug der Rakete erwähnt, der da- 
durch entsteht, daß die Explosion des Pulversatzes nach unten wirkt und den 
Körper der Rakete durch den Rückstoß nach oben treibt. In der Luft kann diese 
Art des Fluges als eine Abart des Ruderfluges gelten. Im leeren Raum würde sich 
eine Rakete zwar auch bewegen, aber ohne daß sich der Gesamtschwerpunkt ihrer 
Masse ändert. Die Bewegung würde nur dadurch vorgetäuscht, daß man nur einen 
Teil der ganzen Rakete, nämlich die Hülse, ins Auge faßt und den rückwärts 
geschleuderten Brandsatz außer acht läßt. Diese Art der Bewegung kommt im 
Tierreich nicht vor. 

Es mögen nun die physikalischen Bedingungen dieser verschie- 
denen Arten Flug etwas ausführlicher betrachtet werden. 


202 R. DU Bois-Reymond, 

A. Das Schwimmen auf der Luft. 

Man findet oft, daß in Berichten (21) über Flugversuche des 
Menschen und in Hypothesen über den Flug von Tieren dem fliegenden 
System ein im Vergleich zur Luft geringes spezifisches Gewicht 
zugeschrieben wird, während schon eine ganz oberflächliche Schätzung 
zeigt, daß dies unmöglich zutreff'en kann. Ein Kubikmeter Luft 
wiegt bei 0" und 760 mm Barometerdruck 1,2931 kg. Selbst ein 
völlig gewichtloser Stoff" kann also niemals mehr Auftriel} gewähren als 
1,2931 kg auf den Kubikmeter. 

Wenn, wie beim Luftballon, die Luft durch Gas verdrängt wird, 
hat im günstigsten Falle, nämlich beim Wasserstoffgas, der Kubik- 
meter Gas, der an die Stelle der Luft tritt, 0,08952 kg Gewicht, es 
bleibt also nur etwa 1,2 kg Auftrieb übrig. Dazu kommt, daß die 
Verdrängung der Luft durch das Gas sich praktisch nur verwirklichen 
und ausnutzen läßt, wenn das Gas in eine Hülle eingeschlossen ist, 
deren Gewicht den nutzbaren Auftrieb herabsetzt. 

Wird die Luft statt durch andere Gase durch erw^ärmte und da- 
durch ausgedehnte und mithin leichter gemachte Luft verdrängt, so 
erhält man unter praktisch möglichen Bedingungen ein noch viel un- 
günstigeres Ergebnis. Für jeden Grad, um den die Luft erwärmt wird, 
dehnt sie sich um 0,00367 ihres Volums bei 0° aus. Ein Kubikmeter 
Luft, von 0^ auf 10^ gebracht, nimmt also 1,037 Kubikmeter Raum 
ein, ohne mehr zu wiegen. Es werden also 37 1 Luft verdrängt, deren 
Gewicht, 37mal 1,29 g = 48 g, den ganzen Auftrieb des um 10° er- 
wärmten Kubikmeters Luft ausmacht. Erst wenn die Erwärmung 
mehrere hundert Grad erreicht, erhält man Werte für den Auftrieb, 
die denen der leichteren Gasarten gleich sind. 

B. Ruderflug. 

Für den Ruderflug gelten im allgemeinen dieselben Grundsätze, 
die im vorigen Teil für die Wirkungsweise der Schwimmstöße an- 
geführt worden sind. 

Der Widerstand der Luft gegen die Bewegung einer ebenen 
Fläche, normal zu ihrer Ausdehnung, ist nicht genau bekannt und 
hängt auch von der Form der Fläche ab. 

Auffälligerweise ergeben die Versuche verschiedenen Widerstand 
für den Fall, daß der Druck des Windes auf eine stillstehende Fläche 
gemessen wird, und den Fall, daß der Widerstand ruhender Luft 
gegen die Bewegung einer Fläche gemessen wird. Dies rührt von 
der Ungleichförmigkeit der Luftströmung des Windes her (41). 

Die Versuche mit Bewegung von Flächen in ruhender Luft er- 
geben annähernd die Formel P = 0,009 V^ in der P den Wider- 
stand in Gramm pro Quadratzentimeter und V die Geschwindigkeit 
bedeutet. Die Formel zeigt an, daß der Widerstand dem Quadrate 
der Geschwindigkeit proportional ist. (Bei Geschwindigkeiten von der 
Größenordnung der Schallgeschwindigkeit, 300 m und darüber, nimmt 
der Widerstand noch schneller zu [41, Bd. 1, p. 134].) 

Wird die Fläche nicht normal zu ihrer Ausdehnung, sondern mit 
einer gegebenen Neigung gegen die Luft bewegt, so ändert sich der 
Widerstand in sehr verwickelter Weise. Der Druck auf die verschie- 
denen Teile der Fläche ist nicht mehr gleich, sondern der auf den 


Physiologie der Bewegung. 203 

vorangehenden Teil der Fläche ist stärker, so daß, wenn die Wirkung 
des Druckes durch eine in einem Punkt der Fläche wirkende Resultante 
dargestellt werden soll, dieser Punkt nicht in die geometrische 
Mitte der Fläche, sondern näher an die vordere Kante 
fällt, und zwar um so mehr, je stärker die Fläche von der normalen 
Stellung abweicht, und je schneller sie bewegt wird. 

Der Gesamtwiderstand gegen die Bewegung der schrägen Fläche 
ist natürlich kleiner als der gegen die normale Fläche, und zwar, 
nach theoretischen Erwägungen, im Verhältnis des Quadrates des Sinus. 
Für eine Fläche, die in normaler Richtung den Widerstand W findet, 
wäre demnach, wenn sie unter dem Winkel ß gegen die Luft bewegt 
wird, der Widerstand ^ W • ßin- ß. In Wirklichkeit hat man stets 
beträchtlich höhere Werte gefunden, weil neben den in der Theorie 
berücksichtigten Widerstandskräften auch eine Saugwirkung an der 
hinteren Seite der Fläche und außerdem noch die Reibung der Luft 
an der Fläche und der Einfluß von Luftwirbeln am vorderen und 
hinteren Rande mitspielt. Ferner kommt für die Größe des Wider- 
standes wiederum die Gestalt der Fläche in Betracht. Diese Angaben 
über den Luftwiderstand bewegter Flächen im allgemeinen werden in 
dem nachfolgenden Abschnitt über den Segelflug noch zu ergänzen sein. 

Für den Rudertiug, bei dem die Flügelflächen sich um eine relativ 
feste Achse drehen, also Winkelbewegungen machen, gelten noch andere 
Gesetze als für die geradlinige Bewegung von Flächen. Es ist klar, 
daß bei dem Flügelschlage die am weitesten von der Achse entfernten 
Teile der Flügelfläche, also die Spitze des Flügels, sich schneller gegen 
die Luft bewegen als die näher an der Achse gelegenen. Hieraus 
geht hervor, daß bei gleichem Flächeninhalt der Flügel sehr verschieden 
stark wirken wird, je nachdem er länger oder kürzer ist. Ein kurzer 
breiter Flügel bewegt sich bei gleicher Zeitdauer des Schlages in allen 
seinen Teilen verhältnismäßig langsam durch die Luft. Ein langer 
schmaler Flügel von gleicher Flächengröße hat bei derselben Schlag- 
dauer eine viel stärkere Wirkung, weil die der Spitze näheren Teile 
der Fläche einen viel größeren Kreisbogen in derselben Zeit beschreiben, 
also viel schneller gegen die Luft bewegt werden. 

Aus derselben Betrachtung geht hervor, daß, wenn der Gesamt- 
widerstand, den die Flügelfläche beim Schlage in der Luft findet, in 
einem Punkt vereinigt gedacht werden soll, dieser Punkt nicht etwa 
einfach in der Mitte der Fläche angenommen werden darf. Es muß 
vielmehr dieser Punkt, „Druckmittelpunkt'\ viel weiter nach der Spitze 
zu verlegt werden, weil ja die Spitze, die sich mit größerer Geschwindig- 
keit bewegt, einem stärkeren Druck ausgesetzt ist. Für ein Rechteck 
würde die Lage beispielsweise auf drei Viertel der Länge fallen, wenn 
man einfach den Luftwiderstand der einzelnen Flächenstücke und 
deren Geschwindigkeit in Rechnung bringt. Diese Art der Berechnung 
ist aber nur eine Annäherung, denn in Wirklichkeit sind die Druck- 
wirkungen der einzelnen Abschnitte des Flügels nicht unabhängig 
voneinander, sondern die Luft, die einem Teile des Flügels ausweicht, 
staut sich gegen die benachbarten. So entsteht beim Flügelschlag in 
Wirklichkeit ein Luftwiderstand, der sich vorläufig der theoretischen 
Berechnung überhaupt entzieht und über den auch praktische Messungen 
bisher nur wenige vorliegen (39, 70). 

Im allgemeinen läßt sich nach Lilienthals Versuchen (46) sagen, 
daß der Luftwiderstand beim Flügelschlage in Wirklichkeit größer 


204 R. DU B01S-E.EYMOND, 

ausfällt, als sich nach der oben erwähnten angenäherten Rechnungs- 
weise ergibt. 

Den Einfluß der Flügelform haben trotz dieser Unsicherheit schon 
die meisten Beobachter mit Recht hervorgehoben : sicherlich muß 
ein langer und schmaler Flügel einem kurzen und breiten überlegen 
sein. Auch die verschiedene Wölbung des Flügels in Längs- und 
Querrichtung und die Veränderung dieser Krümmungen während des 
Schlages (55, 83) haben jedenfalls wesentlichen Einfluß, über den aber 
vorläufig nichts Bestimmtes angegeben werden kann. 

Für den Ruderflug kommt außerdem in Betracht, daß sich der 
niedergehende Flügel gleichzeitig durch die Gesamtbewegung des 
fliegenden Körpers vorwärts bewegt. Dadurch entsteht eine neue 
Bedingung, über die sich theoretisch noch nichts aussagen läßt. Durch 
Versuche hat Marey (49) festgestellt, daß dabei der Widerstand, den 
der Flügel findet, und mithin auch die Nutzwirkung des Flügelschlages 
beträchtlich erhöht wird (49, p. 250). Wenn nämlich ein Apparat, 
der einen Flügel in weniger als Vs Sekunde mit einer gegebenen 
Kraft abwärts schlug, mit einer Geschwindigkeit von 3 mm in wage- 
rechter Richtung bewegt wurde, dauerte nunmehr der Flügelschlag 
die doppelte Zeit, und bei 5,5 m eine ganze Sekunde. Bei großer 
Geschwindigkeit und gleichem Antrieb war auch der Ausschlag des 
Flügels beträchtlich geringer. 

Es sind viele Versuche gemacht worden, trotz der erwähnten 
Schwierigkeiten die Arbeit zu berechnen, die ein Vogel oder ein Flug- 
apparat leisten muß, um sich in der Luft zu halten. Von wieviel 
einzelnen Umständen die Größe dieser Arbeit abhängt, geht deutlich 
aus einer Formel hervor, die Kamenew (38) aufgestellt hat. Sie 
lautet folgendermaßen: Sei T die Arbeit, V die Geschwindigkeit, 

— das Zeitverhältnis der Auf- und Niederbewegung der Flügel, P das 

Gewicht des ganzen Vogels, P^ das der Flügel, R der Stirnwiderstand, 
d- ein Winkel von weniger als 1°, so ist: 

T = V [j-L (0,8 P + 0,2 PO sin ^ + R]. 

' m 

Für den Storch findet Kamenew 0,58, für die Taube 0,158 mks. 

Krarup-Hansen (39) berechnet die Arbeit der Taube bei 250 g 
Gewicht auf V^o Pferdekraft, also mehr als 1 mks. 

Marey (52) findet für die Möve 0,766 mks, wozu noch 0,4 mks 
für die Flügelhebungen hinzukommt, also ebenfalls über 1 mks. 

Richet (72) ist dagegen durch Untersuchungen über den Gas- 
wechsel der Vögel zu dem Schluß gekommen, daß, auf 1 kg berechnet, 
die Flugarbeit nur etwa 0,5 mks betragen könne. 

Dieser Annahme stimmt Gildemeister (28) bei, der in neuester 
Zeit eine kritische Sichtung der verschiedenen Berechnungsweisen vor- 
genommen hat. 

MiLLA (55) behauptet, auf Grund einer Berechnung des zum Schweben er- 
forderlichen Winddruckes, der er für den Ruderflug eine entsprechende Korrektur 
beifügt, zu erheblich niedrigeren Werten zu kommen, und gibt auch für den Mäuse- 
bussard von 1,036 kg Gewicht nur 0,7 mks an. Für Storch und Albatroß führen aber 
seine Zahlen zu den unwahrscheinlich hohen Werten von Vas ^^^ E^^ Ve Pferde- 
kraft. 


Physiologie der Bewegung. 205 

Wie MouiLLARD (56) wiederholt betont, ist es für den Fortschritt 
in der Erforschung des tierischen Fluges offenbar hinderlich gewesen, 
daß sich die üutersucher vorwiegend mit dem RuderÜug beschäftigt 
haben, der so außerordentlich verwickelte Bedingungen darbietet. Auch 
Lanchester (41) setzt auseinander, daß man den Flug der Tiere am 
besten vorläufig als Segelflug auffaßt, wobei dann die hebende oder 
vorwärtstreibende Kraft der Flügelschläge aus dem Unterschiede er- 
sehen werden kann, den die wirkliche Flugbahn gegenüber der des 
theoretischen reinen Segelfluges aufweist. Bei diesem Verfahren fällt 
der Schwerpunkt der Untersuchung auf die Erforschung des Segel- 
fluges. 

C. Segelflug. 

1. Segelflug in gerader Richtung. 

Der Segelflug beruht darauf, daß eine schräg gestellte Flügel- 
fläche, wenn sie mit dem höheren Rande voran in wagerechter Richtung 
durch die Luft getrieben wird, einen Auftrieb erfährt. Nach Lilien- 
thals (46) Entdeckung ist dieser Auftrieb bei gewölbten Flächen un- 
vergleichlich viel stärker als bei ebenen Flächen. 

Nach neueren Bestimmungen der Göttinger Versuchsanstalt für 
Flugtechnik kann im günstigsten Fall der Auftrieb beim Anprall eines 
wagerechten Luftstromes gegen eine geneigte gewölbte Fläche 12- bis 
13 mal so groß sein, wie der wagerechte Widerstand oder Rücktrieb 
(69). Demnach braucht unter günstigen Bedingungen ein Vogel, 
um sein eigenes Gewicht durch den Auftrieb seiner gewölbten Flügel- 
flächen zu tragen , sich nur einen wagerechten Antrieb zu erteilen, 
dessen Stärke einem Zwölftel oder gar einem Dreizehntel seines eigenen 
Gewichts gleichkommt. 

Es hat sich bei dieser Art Messung ferner gezeigt, daß es keinen 
Nutzen gewährt, die Flügelfläche in der Richtung der Bewegung über ein 
gewisses Maß hinaus zu verbreitern, weil die einmal nach unten ab- 
gelenkte Luft keinen weiteren Auftrieb hergibt und die fortgesetzte 
Reibung an einer größeren Fläche nur eine unnütze Vermehrung des 
Stirnwiderstandes erzeugt. Ferner hat sich ergeben, daß eine am 
Vorderrande dickere Flügelfläche, die am hinteren Rande dünn aus- 
läuft, geringeren Stirn widerstand bietet, als eine gleichmäßig dicke 
Fläche. Diese Befunde entsprechen dem, was man an der 
Gestalt der Vogel flu gel wahrnimmt, die alle in der 
Richtung des Fluges kürzer sind als in der Querrich- 
tung und alle vorn verdickte Ränder haben. 

Diese Ergebnisse führen zu einer ganz neuen Auffassung des 
Vogelfluges, die Lanchester (41) in seinem Werke über Aerodynamik 
vertritt, nämlich zu der, daß die Flügelschläge nur als Antriebskraft 
für den Segelflug anzusehen sind. Um die Bedingungen, unter denen 
der Vogel fliegt, kennen zu lernen, soll man demnach erst unter- 
suchen, unter welchen Bedingungen der Vogelkörper sich segelnd in 
der Luft halten kann. Die Theorie des Segelfluges ist nun von 
Lanchester ausgebaut worden, indem er zunächst nachgewiesen hat, 
daß eine beliebige ebene Segelfläche in ruhender Luft in gleichförmigem 
Segelflug stabil beharren kann, wenn nur ihr Schwerpunkt an der 
richtigen Stelle gelegen ist. 


206 R. DU Bois-Reymond, 

Schon MouiLLARD (67) hatte gefunden, daß der Auftrieb an einer 
segelnden Fläche mit zunehmender Geschwindigkeit immer 
stärker auf den vorderen Teil wirkt (vgl. p. 203 oben), hatte aber 
sonderbarerweise die Ursache dieser Erscheinung nicht in einer 
Aenderung des Auftriebes, sondern in der Hypothese gesucht, daß 
die Lage des Schwerpunktes sich bei der Flugbewegung ändere. 

Ebenso ändert sich die Angriffsweise des Auftriebes mit zu- 
nehmender Neigung der Segelfläche. Denkt man sich die Fläche 
normal gegen den Wind bewegt, so liegt der Schwerpunkt des Luft- 
widerstandes in der Mitte der Fläche. Wird der vordere Rand der 
Fläche auf den Wind zu geneigt, so verschiebt sich der Schwer- 
punkt des Luftwiderstandes nach dem vorderen Rande zu (vgl. p. 203). 

Dies führt dazu, daß eine materielle Segelfläche, ein Fliegermodell, 
dessen Schwerpunkt nahe am vorderen Rande der Flügel gelegen ist, 
sich selbsttätig auf diejenige Neigung einstellt, bei der der Schwer- 
punkt des Auftriebes sich mit dem Massenschwerpunkt deckt. Denn 
ist die Neigung zu flach, so rückt der Schwerpunkt des Auftriebes 
weiter nach vorn und wirkt hebend auf den vorderen Rand ; ist aber 
die Neigung zu steil, so rückt der Schwerpunkt des Auftriebes hinter 
den Massenschwerpunkt und wirkt hebend auf den hinteren Rand, so 
daß er die Neigung geringer macht. 

Eine ähnliche selbsttätige Regulierung findet in bezug auf 
Drehungen um die Senkrechte statt, denn mit einer solchen Drehung ist 
stets eine Aenderung der Geschwindigkeit auf beiden Seiten der 
Drehungsachse verbunden, und diese führt zu einer Aenderung des 
Auftriebes, durch die wiederum die ganze Segelfläche aus ihrer 
Richtung abgelenkt wird, so daß sie zu der neuen Richtung wieder 
die normale Orientierung hat (41). 

Bei dem Versuche mit wirklichen Modellen gibt sich die selbst- 
tätige Einstellung dadurch zu erkennen, daß das Modell im freien 
Gleitfluge eine Kurve aus immer kleiner werdenden Wellen beschreibt, 
die schließlich in eine geradlinig geneigte Bahn übergeht. 

Für den Vogelflug ist aus diesen Ergebnissen zu folgern, daß 
es im allgemeinen keiner willkürlichen oder reflek- 
torischen Tätigkeit des Vogels bedarf, um im Segelflug 
im Gleichgewicht zu bleiben (41). 

Für jeden Gleitflieger gibt es eine bestimmte Geschwindigkeit, 
bei der Auftrieb und Schwerkraft einander genau aufheben, so daß 
sich eine wagerechte geradlinige Flugbahn ergibt. Bei anderer Neigung 
oder anderer Geschwindigkeit treten durch die oben besprochene 
Aenderung des Auftriebes Veränderungen in der Stellung des Fliegers 
ein, die zu bestimmten gesetzmäßigen Aenderungen der Flugbahn 
führen. Es ist Lanchester gelungen, die Gesetze dieser Aende- 
rungen zu ermitteln und die Form der Flugbahn unter gewissen ver- 
einfachenden Voraussetzungen zu konstruieren. 

Die Konstruktion geht von einer Horizontalen aus, die eine be- 
stimmte Höhenlage bezeichnet. In jedem Punkte der konstruierten 
Flugbahnen ist die Geschwindigkeit des Fluges gleich der Fallhöhe 
von dieser Horizontalen an. Die Kurventafel (Fig. 69) zeigt, daß für 
eine gewisse Neigung der Fläche und eine bestimmte Geschwindigkeit 
{1 der Figur) die Flugbahn eine Gerade darstellt. Beginnt der Flug 
mit geringerer Geschwindigkeit, wie sie der Gipfel der Kurve 2 der 
Figur andeutet, so senkt sich zunächst die Bahn. Durch die Ab- 


Physiologie der Bewegung. 


207 


wärtsbewegung nimmt aber die Geschwindigkeit zu, so daß alsbald 
wieder eine Neigung eintritt. Dasselbe zeigt in stärkerem Grade die 
Kurve 3. Zwischen 3 und 4 ist der Fall einzuschalten, daß der Flug 
mit senkrechtem Fall beginnt. Dabei hat die Flugbahn die Form 
eines Halbkreises, dessen Radius gleich der dreifachen Fallhöhe, die 
der Geschwindigkeit für geradlinige Flugbewegung entspricht. An 
Stelle der flachen Wellen von 2 und der steileren von 3 tritt in 
diesem Fall eine senkrecht aufsteigende Spitze, die das Ende des 
einen und den Anfang eines zweiten Halbkreises bezeichnet. Hier 
ist also eine Unstetigkeit , ein scharfer Umkehrpunkt in der Flug- 
bahn, der sich beim Experiment darin äußert, daß das Flugmodell, 
senkrecht aufsteigend, zur Ruhe kommt und dann, wenn es nicht auf- 
gefangen und nach vorn umgekippt wird, rückwärts zu Boden fällt. 
Kurve 4 zeigt die Form der Flugbahn, die bei noch höheren Ge- 


Fig. 69. Segelflugkurven (Phygoiden) nach Lanchester. 

schwindigkeiten entsteht. Hier tritt an Stelle der Wellengipfel eine 
Schleife, in der sich das Modell überschlägt, ohne daß die Stabilität 
des Fluges dadurch beeinträchtigt wird. Diese Kurve hat eine Be- 
ziehung zur Flugweise der Purzeltauben (1). 

Die so ermittelte theoretische Form der Flugbahn läßt nun eine 
Reihe von Schlüssen auf die Bewegung von fliegenden Körpern zu, 
selbst wenn bei diesen die für die Konstruktion der Kurven voraus- 
gesetzten vereinfachenden Bedingungen nicht genau verwirklicht sind. 
Vor allem läßt sich an der Hand der Kurven die Frage genauer be- 


7717777/777Zrr7T777777T7^777T7y^'777777-rrY777-T7^7TT7777^7^ 


Fig. 70. Wellenförmige Balin eines aus dem Fenster eines Hauses abgeschossenen 
Flugmodells nach Lanchester. 

antworten, ob ein gegebener Körper in Wirklichkeit stabil fliegen 
kann, wobei zu bemerken ist, daß für den wirklichen Segelflug, wegen 
der stets vorhandenen Luftbewegung, immer mit wellenförmiger Flug- 
bahn zu rechnen ist (Fig. 70). 


208 R- DU Bois-Reymond, 

Für die Stabilität eines wirklichen Modells kommt das Beharrungs- 
vermögen seiner einzelnen Massenteile in Betracht, das sich den oben 
erwähnten regulierenden Kräften widersetzt und andererseits dazu 
führt, daß eine einmal begonnene Drehung über die Gleichgewichts- 
lage hinaus weitergeht (41). 

Ein zweiter wesentlicher Punkt ist der, daß ein wirkliches Modell 
stets eine gewisse Längenausdehnung in der Flugrichtung hat und 
sich daher, streng genommen, nicht in den theoretischen Kurven be- 
wegen kann. Daher tritt Instabilität ein, sobald die Wellengipfel über 
einen gewissen Grad hinaus zugespitzt sind. 

Diese beiden Umstände machen die Anwendung der theoretischen 
Betrachtung auf praktische Fälle zu einer schwierigen Aufgabe, auf 
deren Lösung durch Lanchester hier nicht weiter eingegangen werden 
kann. Einige Hauptpunkte sind aber auch ohne ausführliche Erörte- 
rung einleuchtend : Der Einfluß des Beharrungsvermögens, der Eigen- 
schwingungen des fliegenden Körpers bedingt, kommt bei größerer 
Geschwindigkeit weniger in Betracht, weil dabei die regulierenden 
Kräfte größer sind. Je geringer die Ausdehnung der Flügelfläche in 
der Flugrichtung, desto schärfere Wellen kann der Körper durch- 
fliegen, ohne aus den Stabilitätsgrenzen abzuweichen. Hier ist ein 
zweiter Grund für die schmale Form des Vogel flügels 
aufgedeckt (vgl. p. 205). 

Für die Stabilität gegenüber seitlichen Schwankungen weist 
Lanchester nach, daß ein seitliches Herunterhängen der Flügel vor- 
teilhaft wirkt, was auf die Flügelstellung vieler vorzüg- 
licher Flieger unter den Vögeln, wie Schwalben, Al- 
batroß u. a., Licht wirft (41). 

2. Segelflug im Kreisen. 

Bisher ist vom Segelflug unter der Einwirkung einer vorwärts- 
treibenden Kraft die Rede gewesen, die für den Vogelkörper im all- 
gemeinen durch die Flügelschläge geliefert werden muß. Es findet 
jedoch bei Vögeln auch eine Art des Segelfluges statt, bei der sich 
der Vogel auf gleicher Höhe hält oder sogar emporsteigt, ohne sich 
durch Flügelschläge anzutreiben. Dies ist das sogenannte Kreisen. 
Diese Flugart wird vornehmlich bei Raubvögeln beobachtet und be- 
steht darin, daß der Vogel an einer Stelle oder mit geringer Ver- 
änderung seiner Stelle mit unbewegten ausgebreiteten Flügeln im 
Kreise schwebt oder auf einer schraubenförmigen Bahn senkrecht 
oder schräg emporsteigt. 

Um die Last des Vogels zu heben, bedarf es der Arbeit. Der 
Vogelkörper ist aber beim Kreisen bewegungslos, er leistet keine 
Arbeit. Wo stammt die Energie her, die ihn hebt? 

Dieser Frage hat man wiederholt versucht aus dem Wege zu 
gehen, indem man die Behauptung aufstellte, der Vogel sei nur an- 
scheinend bewegungslos, und leiste tatsächlich durch unmerkliche 
Flügelschläge Arbeit. So hat noch vor kurzem Exner (23, 24) auf 
schüttelnde Bewegungen des Gefieders hingewiesen, die man an 
manchen Vögeln, insbesondere auch an Raubvögeln wahrnehmen 
kann, wenn sie sich in der Sonne strecken. Eine ähnliche Bewegung, 
meint er, könne beim Kreisen unbemerkt zur Hebung des Vogels in 
der Luft dienen. Er beruft sich auf vereinzelte Beobachter (61, 65), 


Physiologie der Bewegung. 209 

die Bewegungen der Schwungfedern beim Kreisen wahrgenommen 
haben wollen. Schneider (75) und Olshausen (62) widerlegen 
ausführlich diese Annahme Exners. Die erwähnte Schüttelbewegung 
kommt bei Hühnern vor, die nicht kreisen, beim Pelikan, der kreist, 
nicht. In vielen Fällen sind kreisende Raubvögel unter so günstigen 
Bedingungen beobachtet worden, daß auch eine so geringfügige Be- 
wegung mit Notwendigkeit hätte erkannt werden müssen (22). 
Gildemeister (28) weist nach, daß die Form der Arbeitsleistung 
durch kurze vibrierende Bewegung so ungünstig sei, daß sie über- 
aus hohe Anforderungen an die Muskulatur stellen würde. Neben- 
bei sei bemerkt, daß Exner sich auf eine Berechnung der Flug- 
arbeit stützt, die methodisch unzulässig ist und überdies von einer 
falschen Annahme über die Fallgeschwindigkeit ausgeht (23). Daß 
einige Beobachter Bewegungen der Schwungfedern wahrgenommen 
haben, fällt nicht ins Gewicht, denn niemand wird behaupten, daß 
sich die Federn in der Luft absolut starr halten. Der Punkt, auf 
den es allein ankommt, ist, ob beim Kreisen die Flügel wirkliche 
Flugarbeit leisten oder nicht. Weitaus die meisten und besten Be- 
obachter sind darin einig, daß beim Kreisen der Vogel selbst keine 
äußere Arbeit leiste (4, 16, 22, 32, 36, 40, 57). 

Damit ist nicht gesagt, daß sich der Vogel beim Kreisen in voll- 
kommener Körperruhe befindet, im Gegenteil ist es gewiß, daß, um 
den Körper durch die Flügelfläche tragen zu lassen, die Flügel- 
muskeln eine nicht unbeträchtliche Spannung aushalten, also „statische 
Arbeit" leisten müssen. Es ist aber anzunehmen, daß diese Arbeits- 
leistung wesentlich geringer ist, als die Arbeit, die zu entsprechender 
Hebung oder Unterstützung der Körperlast durch Ruderflug er- 
forderlich sein würde. Strasser (80) kommt zwar durch Berechnung 
der Muskelleistung unter bestimmten Annahmen über die Haltung 
der Flügel zu dem Schluß, daß das Kreisen mindestens ebenso an- 
strengend für den Vogel sei wie das gewöhnliche Fliegen, doch ist 
es zweifelhaft, ob die Annahmen, auf denen die Rechnung ruht, mehr 
Vertrauen verdienen, als die Meinung aller der Beobachter, die das 
Kreisen für einen relativen Ruhezustand erklären. 

Wenn also der Vogel keine eigentliche Flugarbeit leistet und 
seine Last dennoch gehoben wird, muß offenbar die zur Hebung er- 
forderliche Arbeit vom Winde geleistet werden. Es sind viele Ver- 
suche gemacht worden, diesen Vorgang zu erklären, die alle als ver- 
verfehlt zu betrachten sind, weil sie alle von der Vorstellung aus- 
gehen, daß der Vogelkörper, wenn er sich im Winde befindet, der 
als eine gleichförmige Luftströmung angesehen wird, von dem Winde 
eine Geschwindigkeit relativ zur umgebenden Luft annehmen könne. 
Marey (49) vergleicht den Vogel mit einem Drachen, ohne zu be- 
denken, daß der Drachen durch den Strick gehindert ist, sich mit 
der Luft zu bewegen. Blix (9, 10) und Ahlborn (1) stellen ver- 
wickeitere Theorien auf, in denen die Kreisbewegung des Vogels 
eine Rolle spielt, immer aber von einer Bewegung des Vogels 
mit dem Winde und gegen den Wind die Rede ist, also die Luft als 
relativ zum Vogelkörper bewegt angenommen wird. Stenbeck (80) 
hat gegen Blix sogleich Protest eingelegt, aber noch in neuester 
Zeit finden die irrtümlichen Erklärungsversuche Aufnahme (37). 

Der in einer gleichmäßigen Luftströmung befindliche Vogel muß 
sich aber in Wirklichkeit so verhalten, wie ein auf einem gleich- 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 14 


210 R- Du Bois-Reymond, 

förmigen Strome treibendes Boot. Ohne aktive Ruderschläge kann 
das Boot auch durch den stärksten Strom keine Geschwindigkeit 
relativ zum Wasser erhalten, sondern es bewegt sich mit dem Strome 
in vollkommener Ruhe relativ zum Wasser. Ebenso bewegt sich der 
Vogelkörper im Winde, sofern der Wind als eine gleichförmige Be- 
wegung der gesamten Luftmasse aufgefaßt wird, einfach mit der um- 
gebenden Luft fort, und kann von ihr keinen Antrieb empfangen. 
So erklärt denn auch Wiener (85) kurzweg: „Alle Erklärungs- 
versuche, die mit einem gleichförmig wehenden hori- 
zontalen Winde rechnen, sind von Grund aus verfehlt." 

Um zu einer klaren Anschauung über die Bedingungen des 
Kreisens zu gelangen, empfiehlt es sich, von den Einzelheiten der 
kreisförmigen Bewegung des Vogelkörpers abzusehen und, wie es 
Rayleigh (71) zuerst getan hat, von der einfacheren Frage aus- 
zugehen, unter welchen Bedingungen ein in der Luft befindlicher 
spezifisch schwerer Körper von der Luft getragen werden kann (64). 
Dieser Bedingungen sind nach Rayleigh drei: 1) wenn der Körper 
in geneigter Bahn abwärts gleitet; 2) wenn die Luft aufwärts gegen 
den Körper strömt; 3) wenn die Luft eine wagerechte Strömung hat 
und diese Strömung ungleichförmig ist. Der erste Fall, der des ein- 
fachen Gleitfluges, kommt für die Theorie des Kreisens nicht in Be- 
tracht, weil sich der Körper dabei abwärts bewegt. Der zweite Fall 
gewährt eine sehr einfache Erklärung für die Erscheinung des Kreisens, 
die in sehr großem Umfange angewendet werden kann. Aufsteigende 
Luftströme von beträchtlicher Stärke sind durchaus nichts Seltenes. 
Aus dem täglichen Leben ist bekannt, daß oft trockene Blätter und 
andere leichte Gegenstände hoch in die Luft hinauf getrieben werden. 
Es fehlt auch nicht an Angaben (5, 6, 18, 25, 41, 44, 79), daß das 
Kreisen vorzugsweise an solchen Stellen stattfindet, wo aufsteigende 
Luftströmungen angenommen werden dürfen, z. B. an der Küste bei 
Seewind, der kühlere Luft auf das Land treibt, wo sie sich erwärmt 
und aufsteigt. 

Rayleighs (71) dritte Bedingung, die Ungleichförmigkeit der 
Windbewegung, läßt sich in zwei verschiedene Bedingungen zerlegen, 
nämlich, daß der W^ind entweder örtlich oder zeitlich verschieden ist. 
Um die Art und Weise klar zu machen, wie unter diesen Bedingungen 
ein fliegender Körper durch den Wind getragen und gehoben werden 
kann, stellt man sich am besten ganz grobe einfache Fälle vor. 

Die örtliche Verschiedenheit des Windes kann man sich durch 
den Fall veranschaulicht denken, daß zwei jeder für sich gleichmäßige 
Luftströme in entgegengesetzter Richtung aneinander vorbei wehen. 
Die beiden entgegengesetzten Strömungen sind dann durch eine senk- 
rechte Fläche voneinander geschieden. Es ist klar, daß dem schweben- 
den Körper von der einen Luftströmung Geschwindigkeit erteilt werden 
kann, die ihm ermöglicht, wenn er durch die Trennungsfläche 
hindurch in die entgegengesetzte Strömung eintritt, in dieser ein Stück 
aufzusteigen. Sobald er dann die Geschwindigkeit der zweiten Luft- 
strömung anzunehmen beginnt, noch ehe er auf die anfängliche Höhe 
gesunken ist, begibt er sich wieder in den Bereich der ersten Strömung 
und erhält wiederum einen erneuten Auftrieb. Diese Vorstellung würde 
zugleich die Kreisform des Fluges erklären. Freilich erscheint die 
Annahme äußerst gezwungen, daß sich zwei benachbarte Luftmassen 
in entgegengesetzter Richtung bewegen sollten. Aber diese Annahme 


Physiologie der Bewegung. 211 

ist auch nur der Anschaulichkeit wegen gemacht, denn es ist klar, 
daß es nur auf die Bewegung der beiden benachbarten Luftmengen 
gegeneinander, und nicht auf ihre Bewegung gegenüber irgendeinem 
festen Punkte ankommt. Mithin ist es gleich, ob man zwei entgegen- 
gesetzte Strömungen annimmt oder zwei Strömungen von verschiedener 
Geschwindigkeit, denn wenn man sich den ganzen Raum mit der 
mittleren Geschwindigkeit bewegt denkt, stellt die laugsamere Be- 
wegung eine Gegenströmung, die schnellere eine Mitströmung dar. 
Grundsätzlich ist also nur eine örtliche Verschiedenheit der Wind- 
geschwindigkeiten nötig, um auf dieselbe Weise den Schwebeflug zu 
ermöglichen, wie es eben für zwei entgegengesetzte Strömungen be- 
schrieben worden ist. 

Die zweite Art der Ungleichmäßigkeit des Windes, nämlich, daß 
der Zeit nach am selben Orte die Windstärke wechselt, ist von 
Langley (42) sehr genau untersucht worden. Die Windströmung 
besteht aus zahllosen Wirbeln oder Wellen, so daß an ein und dem- 
selben Punkte sich die Luft mit stark wechselnder Geschwindigkeit 
bewegt. Langley bildet eine Windgeschwindigkeitskurve ab, die für 
einen Zeitraum von 7 Minuten vier Wellen von gegen 16 m und 
vier Täler von 8 m zeigt (42). Selbst wenn sich also der kreisende 
Vogel mit der mittleren Windgeschwindigkeit mit dem Winde bewegt, 
wird er fortwährend von stärkeren Stößen getroffen, denen er durch 
sein Beharrungsvermögen Widerstand entgegensetzt. In diesem Um- 
stände ist also die Möglichkeit gegeben, daß der Vogel dem Winde 
eine Energiemenge abgewinnt, die ihn heben und emportragen kann. 
Auf welche Weise dies im einzelnen geschieht und warum die Be- 
wegung wenigstens in vielen Fällen die Form des „Kreisens" in einer 
Schraubenlinie annimmt, bleibt allerdings unerklärt. Lanchester (41) 
macht hierzu die Bemerkung, es sei sehr wohl möglich, daß das 
Kreisen mit der Mechanik des Schwebefluges nichts zu tun habe. 
Der Vogel schwebe einfach deshalb im Kreise, weil er an der Stelle 
bleiben wolle, gerade so wie ein Radfahrer, der etwa auf einen zurück- 
gebliebenen Kameraden wartet, im Kreise fährt. 

3. Einfluß der Grröße auf den Segelflug. 

Die vorstehenden Betrachtungen über die Theorie des Fluges im 
allgemeinen müssen für den Zweck der vergleichenden Physiologie 
noch in einer Hinsicht ergänzt werden. Die fliegenden Tiere haben 
sehr verschiedene Größe, und es entsteht die Frage, wie weit die 
Theorie des Fluges auf Körper von verschiedener Größe ausgedehnt 
werden darf, und welche Bedingungen für das Fliegen verschieden 
großer Körper gelten. 

Für den Vergleich zwischen großen und kleinen Fliegern kommt 
nun als wichtigster Punkt in Betracht, daß der größere Flieger auch 
einer größeren Geschwindigkeit bedarf. 

Wird nämlich irgendein Körper, etwa ein Flugmodell oder ein 
fliegendes Tier, in genau gleichen Verhältnissen vergrößert, so nimmt 
jede Längendimension in einfachem Linearverhältnis zu, jede Flächen- 
dimension im Quadrat der Linearvergrößerung, jede Raumdimension, 
also jeder Massenteil und auch die Gesamtmasse im Kubus der 
Linearvergrößerung. Da nun der Auftrieb beim Fluge von dem 
Widerstände der Fläche herrührt, so wächst der Auftrieb bei der 

14* 


212 E" i>u Bois-Reymond, 

Vergrößerung, falls die Fluggeschwindigkeit dieselbe bleibt, nur in 
dem Maße, in dem die Fläche sich vergrößert, d. h, im Verhältnis 
des Quadrates der linearen Dimensionen. Das Gewicht wächst aber 
in kubischem Verhältnis. Folglich hat der vergrößerte Flieger bei 
gleicher Fluggeschwindigkeit weniger Auftrieb, und um die gleichen 
Verhältnisse herzustellen, muß die Geschwindigkeit gesteigert werden. 
Da der Widerstand der Luft mit dem Quadrat der Geschwindigkeit 
zunimmt, so genügt es, um den Auftrieb des größeren Fliegers dem 
des kleineren gleich zu machen, daß sich seine Geschwindigkeit zu 
der des kleinen wie die Quadratwurzeln aus den linearen Dimensionen 
verhalte. V : v = VT : VT . 

Unter der Voraussetzung, daß der größere Flieger sich mit einer 
in diesem Verhältnis größeren Geschwindigkeit bewegt, sind dann die 
Bedingungen des Fliegens gleich. Tatsächlich bewegt sich auch ein 
größeres Flugmodell mit der entsprechend größeren Geschwindigkeit 
in genau derselben Weise wie ein geometrisch ähnliches kleineres. 
Die Flugbahnen beider sind einander geometrisch ähnlich im Ver- 
hältnis der linearen Dimensionen der Modelle. 

Aus dieser Betrachtung geht hervor, daß es für die Größe n- 
entwicklung der fliegenden Tiere eine obere Grenze 
geben muß, oberhalb deren weder die Leistungsfähig- 
keit der Muskulatur, noch die ausnutzbare Arbeit des 
Windes genügt, um die Körperlast zu tragen. 

Diesen Satz, der in Prechtls (70) Berechnungen gänzlich fehlt, 
hat später Helmholtz (35) aufgestellt. Es sei besonders bemerkt, 
daß Helmholtz seine Betrachtung ausdrücklich auf solche Flug- 
apparate einschränkt, die durch Muskelkraft angetrieben werden. 
Strasser (81) hat die Richtigkeit und Bedeutung der Angaben von 
Helmholtz in seinem Buche über den Vogelflug erörtert. Dagegen 
glaubt Müllenhoff (58), wie weiter unten erwähnt wird, durch die 
Behauptung, daß kleine Vögel ebenso schnell fliegen wie große, den 
Gegenbeweis führen zu können. Dies ist aber ein Fehler, weil die 
ganze Betrachtung es mit der Minimalgeschwindigkeit des Fluges zu 
tun hat und deshalb von der Tatsache unberührt bleibt, daß ein kleiner 
Vogel sich dieselbe Fluggeschwindigkeit zu erteilen vermag wie ein 
großer. 

II. Das Fliegen der einzelnen Tierarten. 

A. Flugbewegung bei Säugetieren. 

Von den Säugetieren ist nur eine Ordnung, die der Fledermäuse, 
mit der Fähigkeit begabt, sich dauernd in eigentlichem Fluge in der 
Luft zu halten. Dagegen ist eine Reihe von Arten aus verschiedenen 
Ordnungen mit fallschirmartig wirkenden Hautflächen versehen, mit 
deren Hilfe sie mehr oder minder weite Gleitflüge ausführen können. 

Zu den Halbaff'en (Prosimiae) gehört unter diesen der fliegende 
Maki (Galeopithecus volans Temminckii), dessen Flughaut nicht nur 
den seitlichen Raum zwischen den Extremitäten einnimmt (Patagium), 
sondern sich auch zwischen den Hinterbeinen dreieckig bis zur 
Schwanzspitze verlängert ausspannt- (Periscelis). Wallace (84) be- 
obachtete einen Flug von Galeopithecus volans, bei dem das Tier von 
13 m Höhe herab 70 m weit segelte. 


Physiologie der Bewegung. 213 

Der Flugmeclianismus der Fledermäuse ist deshalb besonders 
interessant, weil sie von allen fliegenden Tieren dem Menschen am 
nächsten verwandt sind und daher am besten auf dessen Befähigung 
zum Fluge schließen lassen. Obgleich ihre innere Organisation von 
der der anderen Säuger nicht wesentlich verschieden ist, geben sie 
den Vögeln an Flugkraft nichts nach. Ihr Flügel, aus einer undurch- 
lässigen Membran gebildet, ist, mechanich betrachtet, einfacher zu 
beurteilen als der Federflügel der Vögel, Trotzdem ist gerade der 
Flug der Fledermäuse verhältnismäßig wenig untersucht. Einerseits 
erschwert die Lebensweise der Tiere die Beobachtung, andererseits 
schreiben viele Beobachter ihnen nur ein beschränktes Flugver- 
mögen zu. 

Im histologischen Bau der Haare, von denen jedes einzelne durch Hervortreten 
der Rindenschüppchen gefiedert erscheint, hat man eine Einrichtung erij:ennen wollen 
die durch festere Einschließung eines gewissen Luftvolums für den Flug von Vor. 
teil sein kann. Da die eingeschlossene Luft erwärmt ist, muß dadurch der Körper 
um einen gewissen, aber verschwindend kleinen Bruchteil seines Gewichts erleichtert 
werden. Eine Art (Ni/cteris) soll nach Bergmann und Leückart (8) die Fähigkeit 
haben, die Haut des Rumpfes mit Luft aufzutreiben. Im allgemeinen beruht jedoch 
der Flug der Handflügler einzig und allein auf der Ausbildung der vorderen Ex- 
tremität zum Flügel. 

Der Brustkasten gleicht dem der Vögel durch die Verknöcherung der Rippen- 
knorpel, die Größe und Stärke des Schlüsselbeines und die Ausdehnung des gekielten 
Brustbeines. Das Schultergelenk ist ein Kugelgelenk. Am oberen Ende des Humerus 
ist eine starke Gräte zum Ansatz der Flugmuskeln. Der Humerus ist lang und 
kräftig, der Radius indessen noch bedeutend länger, die Ulna dagegen bis auf einen 
griff eiförmigen Rest geschwunden. Das Olecranon ist bei einigen Arten zu einer 
freien Patella geworden. Das Ellenbogengelenk ist ein Scharniergelenk mit dorso- 
ventraler Achse. Die Handwurzel besteht aus sechs in zwei Reihen angeordneten 
kleinen Knochen, zwei bilden die erste, vier die zweite Reihe. Von dieser gehen die 
Metacarpalknochen des Daumens und der vier Finger aus. Der Daumen ist frei- 
beweglich und besteht aus dem Metacarpalknochen und zwei kurzen Phalangen, 
deren zweite mit einer starken Kralle versehen ist. Die Metacarpalknochen und 
Phalangen der Finger sind sehr lang und verjüngen sich bis zu einer feinen Spitze, 
ohne Anhang von Nägeln oder Klauen. Während der Vogelflügel seine Breite durch 
die Bekleidung mit den Federn erhält, ist es bei den Fledermäusen das Knochen- 
gerüst der Hand selbst, welches sich zur Fläche ausbreitet. In gespreizter Flügel- 
stellung ist das Ellenbogengelenk fast gestreckt, Humerus und Radius bilden eine 
Vorderrippe für die Flughaut, der vierte Finger steht zu dieser Linie ungefähr im 
rechten Winkel nach fußwärts, der Mittelfinger etwa in ihrer Verlängerung. Der 
Zeigefinger, welcher bei den pflanzenfressenden Arten nur eine Phalanx besitzt, zu- 
weilen auch mit einem feinen Nagel versehen ist, liegt dicht vor dem Mittelfinger. 
Der dritte Finger teilt den Raum zwischen Mittelfinger und vierten Finger. In 
zusammengelegter Stellung der Flügel liegt der Ellenbogen etwa in der Höhe des 
Beckens, das Handgelenk überragt jedoch noch den Kopf, die Spitzen der Finger 
die Füße (63). 

Vom Fersenbein entspringt ein den Fledermäusen eigentümlicher Knochen, das 
Spornbein (Calcar), an der Spitze durch Knorpel verlängert, der, nach dem Schwänze 
zu gerichtet, gleich den Fingern zum Spreizen der Flughaut dient. 

Der Schwanz hat bei den meisten Arten, mag er mit Flughaut versehen sein 
oder nicht, eine beträchtliche Länge, welche der des Körpers ungefähr gleichkommt. 


214 E.- DU Bois-Reymond, 

Die Muskulatur der Schulter hat infolge der ähnlichen Lage der Knochen ver- 
hältnismäßig viel Aehnlichkeit mit der des Menschen. 

Fast alle Schultermuskeln sind außerordentlich stark, und zwar teils durch 
ihre Ansatzvreise, teils durch ihre Masse zu großer Krattleistung befähigt 
Dem Pectoralis fällt ebenso wie bei den Vögeln die Hauptarbeit zu, und er erreicht 
demnach eine ebenso unverhäitnismäßige Größe. Aehnlich wie bei den Vögeln ist 
auch hier der Hebemuskel (das Analogen des Deltoideus) mit dem Brustmuskel ver- 
schmolzen und hat mit ihm gemeinschaftlich einen breiten Ansatz am Oberarm. 
Die Beuger und Strecker des Ellenbogens sind zwai' dick, da aber ihre kurzen Bäuche 
dicht an der Schulter gelegen sind und nur mittels dünner Sehnen auf den Unter- 
arm wirken, wird die Masse des Flügels dadurch nicht sehr vermehrt. Dasselbe 
gilt von den Unterarmmuskeln. Der Extensor poUicis ist besonders stark entwickelt, 
so daß er die ganze Hand zu entfalten vermag. Der einzige Flexor communis und 
die Interossei, die sich in der Muskelschicht der Flughaut ausbreiten , legen die 
Finger zusammen. 

Außerdem besitzen die Fledermäuse noch zwei besondere Muskeln , die die 
Flughaut zu spannen bestimmt sind. Der eine entspringt vom Hinterkopf und heftet 
sich mit einem langen, in der Kante der Flughaut verlaufenden Sehnen streifen an 
die Ursprungsstelle des Daumens (M. occipito-poUicalis), der andere entspringt 
zwischen Pectoralis und Serratus major von den Rippen und strahlt von der Achsel- 
grube in die Flughaut aus (Corrugator plagio-patagii). 

Am Fuße fehlen die M. abductores pollicis und dig. V. Dagegen findet sich 
ein Muskel, der von der Tibia an das Spornbein und den dazugehörigen Teil der 
Flughaut läuft (Abductor calcaris), und ein zweiter vom Fersenbein an das Sporn- 
bein (Adductor calcaris) (48). 

Die Flughaut (Patagium) zieht sich von dem Hinterhaupt zum Handgelenk, 
indem sie den Winkel des selbst bei äußerster Streckung noch etwas gebeugten 
Ellenbogens ausfüllt (Propatagium), breitet sich zwischen den Fingern aus, indem 
sie den Daumen frei läßt (Dactylopatagium), zieht vom kleinen Finger und vom 
medialen Rande des Armes an der ganzen Seite des Körpers und Beines bis zum 
Fuße herab (Plagiopatagium), der wieder frei bleibt, und spannt sich bei vielen 
Arten auch zwischen den Hinterbeinen bis an die Schwanzspitze (Uropatagium oder 
Periscelis). Ein besonderer Lappen findet sich bei manchen Arten an der Wurzel 
des Spornes (Epiblema). 

Die Flughaut besteht aus einer doppelten Lage der äußeren Haut, an der 
jedoch die Behaarung fehlt, und einer inneren Haut, an der man eine mittlere 
elastische und zwei muskulöse Schichten unterscheidet. Die elastische Haut endigt, 
wo sie am Rumpf entlang geht, mit einem freien Rande, ohne sich an die Rumpf- 
fascien anzuschließen. Die Venen der Flughaut enthalten selbständig pulsierende 
Stellen, sogenannte peripherische Herzen. Die Flughaut wird durch oft wiederholtes 
Schmieren mit den Absonderungen der üesichtsdrüsen geschmeidig erhalten. 

Die Beobachtungen über die Flugbewegung sind spärlich. Die 
Längsachse des Körpers liegt während des Fluges annähernd horizontal. 
Viele Abbildungen sind geeignet, über diesen Punkt falsche Begriffe 
zu erwecken. Das Tier wird nämlich gewöhnlich in aufrechter Lage 
dargestellt, weil diese die beste Uebersicht gewährt, und dann eine 
landschaftliche Umgebung dazugefügt, als sollte der Flug veranschau- 
licht sein. Die Flügelfläche ist ziemlich hohl, der dem Körper zu- 
nächstliegende Teil durch die Anheftung an die unteren Extremitäten 
mehr nach vorn, der äußere durch den Widerstand der Luft beim 
Niederschlage mehr nach hinten gerichtet. Bei der Hebung werden 
die Flügel etwas angezogen. Die Schlagfolge ist außerordentlich rasch, 


Physiologie der Bewegung. 215 

doch fehlt es an genauen Bestimmungen. Beobachtet man den Flug 
im Zimmer, so scheint es, als ob die Flügel nur auf und ab vibrierten 
und dabei durch ihre Drachenwirkung den Körper trügen, indem 
sowohl beim Niederschlage wie bei der Hebung durch das Nachgeben 
der Flughaut an ihrem freien Rande eine vorwärtstreibende Wirkung 
entstünde. Die Flugbahn wird von diesen so außerordentlich kurzen 
und schnellen Bewegungen entsprechend wenig beeinflußt. Der Aus- 
druck „knitternd" ist zwar für den Eindruck bezeichnend, würde aber 
die Gestalt der Schwerpunktskurve nicht treffen. Die Bewegungen 
der Fledermäuse auf der Erde macheu den Eindruck von Ungeschick- 
lichkeit und Schwerfälligkeit. Trotzdem ist es nicht leicht sie zu 
greifen, wenn sie erst einmal auf der Flucht sind, und sie vermögen 
leicht sich springend so weit emporzuschnellen, wie zum Beginn der 
Flugbewegung erforderlich ist. Für gewöhnlich bleibt ihnen diese 
Anstrengung erspart, da sie an den Krallen der Füße mit dem Kopfe 
nach unten aufgehängt zu ruhen pflegen. Wollen sie dann wegfliegen, 
so strecken sie erst einzeln Kopf und Flügel, geben sich einen 
pendelnden Schwung und werfen sich wagerecht in die Luft. Zu 
kurzem Ausruhen haken sie sich auch in aufrechter Lage mit den 
Daumenkrallen fest. 

Die Leistungen der Fledermäuse werden von vielen Forschern 
unterschätzt (12). Vergleicht man ihre Art zu fliegen mit der der 
Vögel, so findet man, daß sie am meisten Aehnlichkeit mit dem Fluge 
der Schwalben hat, die doch zu den besten Fliegern gehören. Zu- 
verlässigen Gewährsleuten zufolge segeln manche Arten im Fluge 
sogar weite Strecken ohne Flügelschlag. Ihr stundenlanges rastloses 
Hin- und Herstreifen, unterbrochen von blitzschnellen Wendungen, 
zeigt, daß sie in der Luft so heimisch sind, wie es die Vögel nur 
sein können. Man hat beobachtet (39), daß eine Fledermaus selbst 
dem Falken mit Leichtigkeit entging. Daß das Fliegen keine an- 
strengende Arbeit für sie ist, geht auch daraus hervor, daß sie größere 
Beutetiere, wie Maikäfer, im Fluge verzehren. Ebenso irrig ist die 
Angabe, daß die Fledermäuse nicht imstande wären, längere Reise- 
flüge auszuführen. Im Gegenteil hat man bei verschiedenen Arten 
Wanderzüge im Herbst und Frühjahr beobachtet, gerade wie bei den 
Vögeln. Die allgemeine Verbreitung der Ordnung selbst auf ent- 
legenen ozeanischen Inseln beweist schon, daß sie wenigstens unter 
Umständen weit fliegen können. 

Von fliegenden Säugetieren sind nun noch einige Arten zu nennen, 
die in einem gewissen Grade zum Segelflug befähigt sind. Dies sind 
von den Nagern (Rodentia) das gemeine Flughörnchen {Pteromys volans) 
und seine Verwandten. Alle diese haben nur seitliche Flughäute, 
zwischen Vorderbein und Hinterbein, doch ist der Schwanz lang und 
buschig, so daß er in gewissem Grade die hintere Flugfläche ersetzt. 
Bekanntlich vermag auch unser gemeines Eichhorn, Sciurus vulgaris, 
das gar keine Flughaut hat, von hohen Bäumen hinabzuspringen und 
durch Ausbreiten der Gliedmaßen und vor allem des buschigen Schwanzes 
die Wucht des Falles so zu brechen, daß es unbeschädigt bleibt. 

Sanderson (74) gibt an, daß eine der größten Arten {Pteromys 
peiaurista Cuv.) von der Höhe eines Baumes herab an den Stamm 
eines etwa 50 m entfernten Baumes in schräger Linie durch die Luft 
hinabzusegeln vermag. Zugleich beschreibt er, daß das Tier so gejagt 


216 R- DU Bois-Reymond, 

wird, daß ein Jäger sich hinter demjenigen Baum verbirgt, den das 
von anderen getriebene Tier voraussichtlich als Ziel seines Fluges 
wählen wird. Wenn es einmal abgesprungen ist, kann es die Richtung 
seines Fluges nicht mehr ändern und fällt dem hervorspringenden Jäger 
zur Beute. 

Aehnlich verhält sich das Flugvermögen der Anomaluridae, bei 
denen die Flughaut vom Ellenbogen aus durch eine besondere Knochen- 
spange gestützt wird. Diese Art hat ihren Namen von einer eigen- 
tümlichen Panzerung aus Hornschuppen unter der Schwanzwurzel, 
die beim Klettern als Stützpunkt dienen soll. Bei dem erst kürzlich 
entdeckten Idiurus ist der Schwanz etwa doppelt so lang wie der 
übrige Körper und dünn mit langen Haaren besetzt, so daß es den 
Eindruck macht, als müsse er beim Segelfluge ein sehr wirksames 
Steuer bilden. Ob diese Tiere sich wirklich beim Fliegen steuern 
können, ist nicht bekannt (34). 

Dagegen finden sich unter den Beuteltieren («Marsupialia) mehrere 
Arten Flughörnchen , Petauridae, von deren einer, nämlich Petaurus 
hreviceps var. typicus, Semon (77) angibt, daß sie gegen 50 m segle 
und imstande ist, mitten im Fluge abzuschwenken und sich auf einen 
anderen als den ursprünglich ausersehenen Baum herabzulassen. 

Bemerkenswert ist, daß auch unter den Phalangern die kleinste 
Art, Phalangista nana Desm., die nur 6 — 11 cm lang wird, seit- 
liche Hautsäume aufweist, die als unvollkommene Flughäute auf- 
zufassen sind. 

B. Flug der Vögel. 

1. Flug- der Vögel im allgemeinen. 

a) Die Anpassung der Vögel an die Bedingungen des Fluges. 

Bei den Vögeln liegt die Anpassung an den Flug der ganzen 
Organisation zugrunde. Selbst in der Fortpflanzung ist die Tatsache, 
daß die Frucht in unausgebildetem Zustande als Ei den Körper der 
Mutter verläßt als ein Schritt in dieser Richtung anzusehen. Die 
Ausscheidung der Zersetzungsprodukte des Eiweißes in fester Form 
kann auch im Sinne der Ersparnis von Gewicht gedeutet werden. 

Man hat darauf hingewiesen (63), daß das spezifische Gewicht 
des Vogelkörpers durch die mit warmer Luft gefüllten Hohlräume im 
Innern des Körpers und innerhalb des Federkleides vermindert werde. 
Aus den im allgemeinen Teil angegebenen Zahlen folgt aber, daß auf 
diese Weise kein merklicher Vorteil für das Fliegen entstehen kann (7). 

Sehr wesentlich ist dagegen die Ausbildung des Federkleides 
selbst, das mit geringer Vergrößerung des Gewichts eine wesentliche 
Vergrößerung der der Luft dargebotenen Flächen hervorbringt. 

Die anatomischen Verhältnisse im allgemeinen sind in den Lehr- 
büchern der vergleichenden Anatomie und in Bronns Klassen und 
Ordnungen des Tierreiches angegeben (27). 

lieber den Flug im besonderen gibt es eine große Zahl Mono- 
graphien, von denen aber keine als recht erschöpfend angesehen werden 
kann. Marey (51, 53) gibt die vollständigsten Bestimmungen über 
die Form der Flügelbewegung, Lilienthal (46) weist dem Segelflug 
die gebührende Stellung an und gewährt dadurch eine geeignete Er- 
gänzung zu Strasser (81), Mouillard (57) beschreibt die Flugweise 


Physiologie der Bewegung. 217 

der einzelneu Vogelarten, Strasser (81) gibt eine gründliche und 
erschöpfende Darstellung. 

Anatomisches. Die vordere Extremität ist zum Flügel ausgebildet, und die 
Brustmuskulatur ihrer Rolle als Hauptbewegungsorgan entsprechend verstärkt. In 
der Flugstellung bietet die Form des ganzen Körpers wenig Luftwiderstand, indem 
der spitze Schnabel und der kleine Kopf vorangeht und an dem nachfolgenden Körper 
alle Ungleichförmigkeiten durch das auspolsternde Federkleid so ausgeglichen sind, 
daß eine einem Schiffskörper, einem Fisch, ja geradezu einem sorgfältig berechneten 
Projektil ähnliche Gestalt herauskommt. Durch die große Masse der Brustmuskeln 
fällt der Gesamtschwerpunkt unterhalb des Ansatzes der Flügel oder nur wenig 
weiter nach hinten. Die Schwanzfläche ist horizontal ausgebreitet und dient als 
Steuer. 

Auch die inneren Organe sind der Bestimmung zum Fluge, d. h. zu anhaltender 
heftiger Muskeltätigkeit angepaßt. Die Körperwärme ist höher als bei den Säugern. 
Der Bau der Lungen gestattet lebhafteren Gasaustausch, da die Kapillaren nicht um 
Alveolen angeordnet sind, sondern die Lufträume geradezu in allen Richtungen durch- 
dringen. Außerdem ist die Respirationsfläche vermehrt durch die Lungenanhänge, 
die man als „Luftsäcke" bezeichnet. Dies sind zartwandige Hohlräume, welche die 
Zwischenräume zwischen den Organen der Brust- und Bauchhöhle, aber auch 
die zwischen den Flügelmuskeln, ja zwischen Muskeln und Haut, zwischen den 
einzelnen Faserbündeln eines Muskels erfüllen. Auch die Knochen vieler Vögel, 
und zwar nicht bloß die Röhrenknochen, sondern z. B. auch die Wirbel, enthalten 
solche mit der Lunge kommunizierenden Lufträume. Manche Arten haben ein von 
der Lunge unabhängiges Luftraumsystem in den Schädelknochen, das sich durch 
die Eustachische Röhre öffnet. Daß diese Einrichtung ausschließlich dazu diene, 
die Knochen zum Zweck des Fliegens zu erleichtern, ist jedoch fraglich, da sich bei 
einigen sehr guten Fliegern (Schwalben) keine, bei Laufvögeln dagegen sehr ent- 
wickelte Durchlüftung der Knochen findet (63). 

Das Brustbein aller fliegenden Vögel ist, um eine große Ansatzfläche für die 
Brustmuskeln zu bieten, sehr ausgedehnt und mit einem hohen Mittelgrat versehen. 
Die Rippenknorpel sind durch Knochen ersetzt und die Rippen untereinander durch 
quere Fortsätze, Proc. uncinati, welche je von der oberen Rippe quer über die nächst- 
untere fortragen, fester vereinigt. Besondere starke Knochen, die Coracoidbeine und 
die zum Gabelbein verwachsenen Schlüsselbeine, stellen mit dem Brustbein und den 
Schulterblättern ein festes Gerüst dar, an dem die obere Extremität ihren Stütz- 
punkt findet. Die Gelenkpfanne wird vom Coracoidbein und vom Schulterblatt 
gemeinsam gebildet und faßt nur einen kleinen Teil des länglich-eiförmigen Humerus- 
kopfes. Der Humerus hat an seinem proximalen Ende breit ausgezogene Kanten 
zum Ansatz der Muskeln, der Schaft ist rund und leicht geschwungen. Das Ellen- 
bogengelenk ist ein ziemlich stark modifiziertes Scharniergelenk mit deutlicher 
Schrauben form. Das Unterarmskelett besteht aus dem schlanken Radius und der 
etwas dickeren Ulna, seine Länge kommt dem des Oberarmes ungefähr gleich. Die 
Handwurzel ist aus nur zwei Knöchelchen gebildet und stellt wiederum ein Scharnier- 
gelenk mit schraubenförmigem Gang dar. Die Mittelhand beschränkt sich auf ein 
durch Verschmelzung mehrerer Metacarpalknochen entstandenes Stück. Von den 
rudimentären Fingern hat nur der mittelste zwei Phalangen, Mittelhand und Finger 
zusammen erreichen wieder etwa die Länge des Oberarmes und Unterarmes. 

Die lange Achse des Humerusgelenks steht der Achse des Körpers annähernd 
parallel, so daß beim Flügelschlage der Humerus um diese Achse bewegt wird. Die 
Achsen des Ellenbogen- und Handgelenks dagegen haben dorso- ventrale Richtung, 
stehen also auf der Flügelfläche senkrecht. Die Gelenke der Phalangen sind Amphi- 
arthrosen von geringer BewegUchkeit. Das Knochengerüst des Flügels läßt sich 


218 R- DU Bois-Reymond, 

daher wohl in der Ebene des Flügels nach seinen drei Abschnitten zusammenlegen, 
nicht aber durch Druck von oben oder unten aus dieser Ebene herausbiegen. Aus- 
gestreckt bildet es demnach eine starre Rippe, mit deren Hilfe der ganze Flügel 
durch die Flugmuskeln in Bewegung gesetzt werden kann. Von diesen kommt dem 
Pectoralis fast ausschließliche Bedeutung zu. Er zerfällt in drei selbständige Muskeln. 
Der eine, der zum Senken der Flügel dient, ist bei weitem der größte und stärkste 
Muskel des ganzen Körpers, da sein Gewicht oft das der ganzen übrigen Muskulatur 
zusammengenommen übertrifft. Er entspringt vom Schlüsselbein und von fast der 
ganzen Fläche des Brustbeins und setzt sich mit breitem Ansatz an die Kante des 
Humerus. Die beiden anderen entspringen zwar auch vom Brustbein, wirken aber, 
da ihre Sehnen sich zwischen Coracoidbein und Schlüsselbein über das Schulter- 
gelenk hinwegschlagen, als Flügelheber. 

Die Weichteile des Flügels selbst sind erstens die Armmuskeln, welche dicht 
am Knochen, zum Teil in den Spatiis interosseis gelegen sind, und Hautfalten, welche 
sich hinten vom Winkel des Schultergelenks bis zur Flügelspitze und vorn im 
Winkel des Ellenbogengelenks ausbreiten. Der Vorderrand dieser Falte wird durch 
einen Sehnenstreifen gespannt, der von der Mittelhand zur Schulter verläuft und an 
den ein der Portio clavicularis des Deltoideus entsprechender Muskel (Extensor plicae 
alaris) ansetzt, der dadurch zugleich als Beuger des Ellenbogengelenks wirkt. 

Die eigentliche Flügelfläche wird aber im wesentlichen von den Federn ge- 
bildet. Die Federbekleidung des Flügels zerfällt in drei Teile: 

1) Der Deckfittich, Schult er fittich, besteht aus den kleinen Federn, welche die 
Hautfalten unmittelbar an der Schulter bedecken. 

2) Der Fächer besteht aus den großen Schwungfedern im Gebiete des Vorder- 
armes, die, nur an der Wurzel von kleinen Federn gedeckt, den Hauptteil des Flügels 
bilden. 

3) Die Schwinge, bei allen Fliegern aus 10 großen Federn bestehend, welche 
schräg nach außen zu von den Fingerknochen ausstrahlen. Diese Federn sind durch 
Verbindung mit den Sehnen in der Weise beweglich, daß sie bei getreckter Stellung 
des Flügels ausgebreitet feststehen, bei der Beugung sich selbsttätig übereinander 
schieben. In ähnlicher Weise sind die Federn des Schwanzes willkürlich beweglich. 

Der bis ins kleinste durchgebildete Bau der Federn reicht allein hin, um den 
Flug der damit ausgestatteten Tiere von dem der anderen zu trennen. Sprichwörtlich 
ist die Leichtigkeit der Federn, fast ebenso auffallend ihre Glätte, ihre Elastizität, 
ihr dichtes Zusammenschließen. Die einzelne Feder besteht aus Kiel und Fahne. 
Der untere zylindrische Teil des Kiels, mit dem er am Körper festsitzt, heißt Spule, 
Calamus, der obere vierseitig spitz zulaufende, von dem jederseits ein Bart der Fahne 
ausgeht, der Schaft (Scapus). Die Barte der Fahne werden gebildet von einer fort- 
laufenden Reihe von „Strahlen" (Rami), welche nahe am oberen Rande der Seiten- 
fläche des Schaftes senkrecht auf dessen Richtung entspringen und wiederum je den 
Schaft einer Feder zweiter Ordnung bilden. Denn sie tragen an ihrem oberen 
Rande sekundäre Barte (Radii , Ramuli), die, indem immer ein proximaler den 
distalen deckt, die Strahlen der primären Fahne zu ein er zusammenhängenden Fläche 
vereinigen. Wie der viereckige Querschnitt des Schaftes erster Ordnung, nach 
unten vorspringend, dem Verbiegen nach oben Widerstand leistet, so sind auch die 
Querschnitte der Strahlen, und zwar in viel höherem Grade, als auf der hohen Kante 
stehende Streben geformt. Indem die vordere Feder immer unter die nächsthintere 
geschoben ist, schließt sich der Flügel zu einem Organ zusammen, das als durchaus 
undurchlässig und unnachgiebig zu betrachten ist. Nur an den Schwingen der 
Flieger, wo sich die großen Schwungfedern beim Spreizen des Flügels trennen, tritt 
hierin eine Aenderung ein. 


Physiologie der Bewegung. 


219 


b) Die Form des Vogelfluges. 

Die Ergebnisse der Beobachtungen über die Bewegung der Flügel 
sind, für gleichmäßigen horizontalen Flug, den sogenannten „Normal- 
flug", etwa folgende: 

1) Die Flügel bleiben im allgemeinen' gestreckt. 

2) Ihre Längsachsen schlagen annähernd in einer Querebene, 
welche von oben-hinten nach unten-vorn geneigt ist. 


220 ß. DU Bois-Rbymond, 

3) Am Ende des Niederschlages wird die Flügelspitze zurück- 
gezogen, am Ende der Hebung vorgeschnellt. 

4) Die Flügelfläche ist in ihren verschiedenen Abschnitten nach 
verschiedenen Richtungen geneigt. Beim Niederschlage bleibt der 
dem Körper zunächstliegende Teil fast immer nach vorn gerichtet 
(supiniert), während der äußere Abschnitt namentlich bei schnellem 
Fluge nach hinten gewendet (proniert) wird. Zugleich werden die 
Schwungfedern einzeln in demselben Sinne gedreht. 

5) Der Schlagwinkel ist bei ein und derselben Vogelart stets an- 
nähernd gleich und kann über 90^ betragen. 

6) Die Dauer des Niederschlages ist größer als die der Hebung. 

7) Ueber die Stellung des Flügels bei der Hebung, einen sehr 
wesentlichen Punkt des Problems, liegen keine genauen Feststellungen 
vor. Sicher ist, daß die Flügel nicht mit der Kante voran aufwärts 
geführt werden. 

8) Während die relative Bewegung der Flügelspitze in einer an- 
nähernd senkrecht stehenden 8 verläuft, ist ihre absolute Bewegung 
selbst bei langsamem Fluge eine Wellenlinie, mit nach hinten konkaven 
Schenkeln. 

9) Neben der relativen Bewegung der Flügel hat der ganze 
Körper eine absolute Bewegung, welche sich aus einer periodisch un- 
gleichmäßigen horizontalen Geschwindigkeit und periodischen Hebung 
und Senkung zusammensetzt. 

c) Theorie des Vogelfluges. 

Die älteren Beobachter, die schon einen großen Teil dieser Tat- 
sachen erkannt hatten , haben daraus keine annehmbare Theorie des 
Fluges aufbauen können. So kommt Pettigrew zu dem Schluß, es 
liege eine „schraubenartige Wirkung" der Flügel vor, und glaubt da- 
mit der Erklärung näher zu kommen, was tatsächlich nicht der Fall 
ist. Außerdem leiden alle älteren Arbeiten daran, daß sie alle Er- 
scheinungen des Vogelfluges gleichzeitig aufzuklären suchen. Auch 
Mareys umfassende Versuchsreihen bringen wenig Klarheit, weil 
er die verwickelten Erscheinungen des Ruderfluges untersucht, ohne 
daß die Grundbedingung, nämlich der gleichzeitig stattfindende Segel- 
flug, hinreichend beachtet wird. 

Im Gegensatz dazu wird das Problem des Vogelfluges von Lan- 
CHESTER (41) ganz und gar auf seiner Theorie des Segelfluges aufgebaut 
und damit auf eine feste Grundlage gestellt. Dafür sind zwei Voraussetz- 
ungen maßgebend : 1) Für den Segelflug des Vogels kommt nur die Flügel- 
fläche in Betracht, weil der Körper als ein spindelförmiges Gebilde aufzu- 
fassen ist, das ebenso viel Abtrieb wie Auftrieb gewährt, und der 
Schwanz eine bloße horizontale Steuerfläche darstellt. Die geringe 
Ungenauigkeit , die durch diese Annahme bedingt ist, wird dadurch 
genügend ausgeglichen, daß man sich die beiden Flügelflächen durch 
einen Querstreifen von gleicher Breite miteinander verbunden denkt, 
und die beiden Flügel zusammen als eine einfache Segelfläche be- 
trachtet. 2) Diese Segelfläche wirkt während des ganzen Fluges nach 
den Grundsätzen, die für passiven Segelschlag gelten, und die Flügel- 
schläge können als ein bloßer Antrieb nach vorn angesehen werden. 
Die erforderliche Stärke dieses Antriebes ist dann aus der Theorie 
des Segelfluges zu erkennen. 


Physiologie der Bewegung. 221 

Diese Betrachtungsweise gibt Aufschluß über den „normalen 
Kuderflug", wie über den reinen Segelflug, einschließlich des Kreisens, 
läßt sich aber natürlich nicht auf die Fälle anwenden, in denen die 
Vögel durch willkürliche Veränderungen ihrer Flügelbewegung be- 
liebige Bewegungen in der Luft ausführen, und auch nicht auf den 
Fall, daß sie sich in der Luft stillstehend durch Flügelschläge unter- 
stützen. 

Dieser Fall wäre vom Standpunkte der Untersuchung des Ruder- 
fluges gerade als der einfachste anzusehen. Es ist aber, wie Mouillard 
(57) bemerkt, verfehlt, bei der Untersuchung des Fluges mit dem 
Ruderflug zu beginnen, weil dieser äußerst verwickelte mechanische 
Bedingungen darbietet. Während die Bedingungen des Segelfluges, 
wie im allgemeinen Teil gesagt worden ist, heute als ausreichend be- 
kannt bezeichnet werden dürfen, ist über die Mechanik des Ruder- 
fluges trotz der großen darauf verwendeten Mühe noch sehr wenig 
zu sagen. 

MÜLLENHOFF (58) hat eine sehr große Zahl von Bestimmungen 
an Vögeln, Fledermäusen und Insekten zusammengebracht und nach 
verschiedenen Seiten durchgerechnet. Er zeigt zunächst, wie vor ihm 
Karting (33), daß man die Größe der Flügelfläche nicht im einfachen 
Verhältnis zum Körpergewicht betrachten darf, weil ja bei geometrisch 
ähnlicher Vergrößerung die Fläche nur in der zweiten, das Gewicht 
aber in der dritten Potenz zunimmt. Nach Karting (33). Marey (49), 
Legal und Reichel (58) und Müllenhoff (58) sind die großen 
Flieger den kleinen im allgemeinen geometrisch ähnlich. Weiter be- 
leuchtet MÜLLENHOFF die Bemühungen seiner Vorgänger, die Flug- 
arbeit zu bestimmen. Kier sind Legal und Reichel zu sehr ver- 
wickelten Ausdrücken gekommen, obschon sie von der Voraussetzung 
ausgingen, daß Schlagwinkel und Winkelgeschwindigkeit für die Be- 
rechnung als bei allen Vögeln gleich angenommen werden sollten. 
Selbst bei dieser Annahme kommt nämlich in Betracht, daß die Spitzen 
der größeren Flügel eine schnellere Bewegung machen, woraus hervor- 
geht, daß der Luftwiderstand, den der Flügelschlag findet, mit der 
Größe des Vogels in der vierten Potenz wächst, weil die Fläche in 
der zweiten Potenz der Größe und der Luftwiderstand in der zweiten 
Potenz der Geschwindigkeit wächst. Um die verschiedenen Vögel 
vergleichen zu können, stellten also Legal und Reichel (58) eine 
Formel auf, in der aus dem Maße der Flügelfläche und der Flügel- 
länge, von der die Geschwindigkeit abhängen sollte, die Wurzeln ge- 
zogen waren, und multiplizierten die erhaltene Zahl mit dem relativen 
Gewichte fler Flügelmuskeln. Aber die gefundenen Zahlen weisen für 
Vögel von anscheinend gleichem Flugvermögen sehr schwankende 
Werte auf. 

Dies ist eigentlich nicht zu verwundern , denn es liegt auf der 
Kand, daß die Voraussetzung gleicher Schlagwinkel und gleicher Zahl 
der Flügelschläge in der Zeiteinheit für große und kleine Flieger ganz 
willkürlich ist und den wirklichen Verhältnissen durchaus nicht ent- 
spricht. 


222 ß- i>u Bois-Reymond, 


Zahl der Flügel- 


Vogelart 


Gewicht in g 


schläge in der 
Sekunde 


Milvus 


640 


3 


Strix 


400 


5 


Buteo 


900 


5,75 


Columba 


200 


8 


Anas 


1200 


9 


Passer 


33 


13 
nach Marey 


Dies hebt Müllenhoff hervor und bezeichnet als die Größen , die 
zur Beurteilung des Ruderfluges verschiedener Tiere gegeben sein 
müssen, folgende: 1) Gewicht des ganzen Tieres P, 2) Gewicht der 
Flügelinuskeln p, 3) Segelfläche, F 4) Fläche der Flügel f, 5) Klafter- 
weite K, 6) Flügellänge 1, 7) die theoretische Flügellänge h. Diese 
letzte Größe ist nur annähernd zu bestimmen, und Müllenhoff be- 
gnügt sich mit der Bestimmung der Flügellänge und gibt nun eine 
Zusammenstellung von Messungen an fliegenden Tieren, die nicht 
weniger als 396 Nummern umfaßt. Als maßgebend für die Flug- 
fähigkeit stellt MÜLLENHOFF auf Grund dieser Arbeit die Segelgröße 

hin, deren Wert er einfach nach der Formel (j = F':P' berechnet, 
also das Verhältnis der Flächenausbreitung des Körpers zu seinem 
Gewicht, mit Berücksichtigung des allgemeinen Gesetzes, daß bei ähn- 
lichen Körpern verschiedener Größe das Gewicht in der dritten , die 
Fläche in der zweiten Potenz zunimmt. 

Hiermit ist, wie man sieht, die Betrachtung des Ruderfluges aus 
der Untersuchung ausgeschieden , und Müllenhoff ist, anscheinend 
ohne es zu merken, auf denselben Standpunkt gekommen, den erst 
später Lilienthal (46) angenommen hat, und den erst in neuester 
Zeit Lanchester (41) mit Nachdruck vertritt, daß nämlich der Segel- 
flug das eigentlich Maßgebende in der Mechanik des Fluges über- 
haupt ist. 

Daß dies richtig ist, folgt aus der Uebereinstimmung zwischen 
MÜLLENHOFFs (58) Einteilung der fliegenden Tiere nach ihrer Segel- 
fläche und der vorher von Mouillard (57) aufgestellten Einteilung 
der Vögel nach ihrer Flugleistung im allgemeinen. 

Man kann nun wohl mit Recht fragen : Wie kommt Müllenhoff 
dazu, sich mit dem Ergebnis zu begnügen, daß die großen Vögel, die 
weniger Flügelfläche im Verhältnis zu ihrem Körpergewicht haben, 
den kleinen geometrisch ähnlich sind? Müßte er nicht, wie es 
Mouillard getan hat, die Flügelfläche als Unterstützungsmittel in 
direkte Beziehung zur Körperschwere setzen, und würde er dann 
nicht, ebenso wie Mouillard, vor der auffälligen Tatsache stehen 
bleiben, daß die größeren Vögel dasselbe Gewicht mit kleinerer Flügel- 
oberfläche, oder mit derselben Flügelfläche größeres Gewicht unter- 
stützen ? 

Man findet bei Müllenhoff über diesen Punkt keine klare Ant- 
wort, sondern nur ein Gleichnis, das vom Segelareal verschiedener 
Schiff'sarten hergenommen ist und sehr schlecht auf die vorliegende 
Frage paßt. Müllenhoff hat aber off'enbar den richtigen Sachver- 
halt geahnt, obschon er sich geradezu in entgegengesetztem Sinne aus- 
spricht. Die Lösung der Frage liegt nämlich in der schon oben aus- 
geführten Tatsache, daß sich größere und kleinere ähnliche Körper 


Physiologie der Bewegung. 223 

in bezug auf den Schwebeflug nur dann ähnlich verhalten , wenn die 
Geschwindigkeit des größeren ebenfalls größer ist. Müllenhoff ist 
im Gegenteil der Ansicht, daß kleine Vögel ebenso schnell fliegen wie 
große. Dies mag richtig sein, aber die Beobachtung ist dann jeden- 
falls unter Bedingungen angestellt, die ihre Anwendbarkeit auf das 
oben angeführte Gesetz ausschließen. Um nämlich das Gesetz auf 
seine Richtigkeit zu prüfen, muß die geringste Geschwindigkeit ein- 
gehalten werden , bei der der Körper noch schweben kann. Ein 
kleiner Vogel kann sich selbstverständlich durch Ruderarbeit sehr 
viel schneller durch die Luft treiben als er es nötig hätte, um in 
wagerechtem Segelflug dahinzuschweben. Wenn er nun bei diesem 
schnellen Fluge einen großen Vogel, der segelt, überholt, so ist das 
kein Beweis, daß beide zum Schweben dieselbe Fluggeschwindigkeit 
brauchen. 

Nur auf Grund der verschiedenen Fluggeschwindigkeit ist es 
verständlich, daß die größeren Vögel mit ihren im Vergleich zum 
Körpergewicht kleineren Flügeln ebenso gut fliegen können wie die 
kleineren, und nur auf Grund dieser Betrachtung ist es berechtigt, 
in der Weise, wie Müllenhoff es getan hat, das Flugvermögen aus- 
zudrücken durch das Verhältnis der zweiten Wurzel aus der Flügel- 
fläche zur dritten Wurzel aus dem Körpergewicht. 

d) Von den Wanderflügen. 

Unter den Flugleistungen der Vögel haben von jeher die Wander- 
flüge der Zugvögel die Aufmerksamkeit auf sich gezogen. Sie ge- 
währen die Gelegenheit, die Leistung der Vögel an Ausdauer und 
Geschwindigkeit im großen zu ermessen. Es stehen jedoch der zu- 
verlässigen Beobachtung verschiedene Hindernisse entgegen, die ein 
gewisses Mißtrauen gegen die auf diese Weise gewonnenen Angaben 
berechtigt erscheinen lassen. Erstens ist es schwer, mit Bestimmtheit 
nachzuweisen, daß ein Schwärm, der zu bestimmter Zeit an einem 
Orte gesehen worden ist, derselbe ist, wie der zu anderer Zeit an 
anderen Orte gesehene. Zweitens ist über die Windverhältnisse an 
den Stellen, an denen sich die Vögel befinden, kein sicherer Aufschluß 
zu erhalten. 

Gaedke (26) macht über die Geschwindigkeit, mit der sich Vögel mitunter 
sogar auf weite Strecken bewegen, geradezu unglaubliche Angaben. 

Eine Brieftaube soll auf kurze Zeit die Geschwindigkeit von 25 geographischen 
in der Stunde erreichen (50 m). Krähen soUen Strecken von 80 Meilen in 3 Stunden 
durchfliegen (60 m). Ein Flug von Blaukehlchen soll 45 geographische Meilen in 
der Stunde zurückgelegt haben (100 m). Charadrms virginianus fliegt bei seiner 
Wanderung eine Strecke von 800 geographischen Meilen über offene See, und da 
nicht angenommen werden kann, daß die Flugarbeit mehr als 15 Stunden hindurch 
ununterbrochen geleistet wird, kommen über 50 Meilen auf die Stunde (130 m). Im 
allgemeinen hält Gaedke für nicht ungewöhnlich, daß Wanderzüge von kleinen 
Singvögeln weite Strecken mit Geschwindigkeiten von etwa 60 Meilen in der Stunde 
zurücklegen (140 m) und dabei ohne Zeichen von Erschöpfung an ihrem Eeiseziel 
ankommen. 

Diese Angaben sind um so überraschender, weil sie sich zum Teil auf Vogel- 
arten beziehen, die während des Lebens an ihrem Standorte durchaus nicht zu den 
andauernden Fliegern gehören. Die Geschwindigkeiten sind obendrein so groß, daß, 
selbst wenn man Windstärken von 100 km in der Stunde (rund 30 m) annähme 


224 R. DU Bois-Reymond, 

und von der Flugleistung abrechnete, immer noch eine reine Fluggeschwindigkeit 
von über 40 geographischen Meilen (rund 100) übrigbliebe. 

Ebenso unglaublich ist die Behauptung Gaedkes (26), daß die Wanderflüge 
sich in mehreren tausend Metern Höhe vollzögen. 

Die Angaben, die in neuester Zeit unter genauer Beachtung aller 
Bedingungen gemacht worden sind, führen zu der Ueberzeugung, daß 
auch die Wanderflüge nur in mäßiger Höhe und mit mäßiger Ge- 
schwindigkeit ausgeführt werden. Nach F. v. Lucanus (47) werden 
in Luftschichten oberhalb 2000 m bei Ballonfahrten kaum je Vögel 
angetroffen. Thienemann (82) macht Angaben über die Geschwindig- 
keit des Fluges von Brieftauben und Krähen, die für die Brieftauben 
eine Geschwindigkeit von 24 m, für Krähen etwa das Doppelte er- 
geben. Bei der Beobachtung der Krähen wurde so verfahren, daß auf 
der gleichen gemessenen Strecke von 500 m nicht weniger als 12 im 
Laufe der Zeit einzeln darüber fliegende Krähen beobachtet wurden, 
die sie in durchschnittlich etwa 50 Sekunden durchflogen. Dabei 
wurde Richtung und Stärke des Windes genau beobachtet und die 
Eigengeschwindigkeit des Fluges berechnet. Die Zahl der Beobach- 
tungen, aus denen das Mittel gewonnen werden kann, ist für Krähen 
20 und die Mittelgeschwindigkeit ist 13,9 m. 

3. Flug der einzelnen Vogelarten. 

Die Vögel müssen vom mechanischen Standpunkte aus, d. h. in 
bezug auf ihr Verhalten beim Fluge, in ganz andere Gruppen geteilt 
werden, als vom allgemeinen zoologischen Standpunkt. Eine solche 
Einteilung hat Mouillard einfach nach seinen umfassenden Be- 
obachtungen vorgenommen, ohne dabei seine Messungen und Be- 
rechnungen gebrauchen zu können, weil in diesen, wie Müllenhoff 
bemerkt, vernachläßigt worden war, daß das Körpergewicht zur 
Fläche im Verhältnis von Kubus zu Quadrat steht. Mouillard (57) 
schildert über 12 verschiedene Typen, deren Flugweise er vom tech- 
nischen Standpunkt darzustellen sucht. Müllenhoff (58) stellt nur 
6 solche Typen auf, die bei der Ordnung sämtlicher gemessener 
Vogelarten der Reihe nach aufeinander folgen. Man muß aber sagen, 
daß die Gruppeneinteilung doch noch erheblich von anderen Gesichts- 
punkten beeinflußt ist, als allein von der Verhältniszahl, die nach des 
Verfs. Angabe entscheidend sein sollte. Dies geht schon daraus hervor, 
daß nahezu dieselbe Zahl mitunter für mehrere Gruppen gilt, während 
einzelne Gruppen sehr stark abweichende Maßzahlen umfassen. Ver- 
treter der 6 Gruppen sind: 

Fi 

1) Wachteltypus, Coturnix 3,21 

2) Fasanentypus, Phasianus 3,49 

3) Sperlingstypus, Passer 3,76 

4) Schwalben typus, Cypsehis 3,93 

5) Geiertypus, Falco 4,71 

6) Möventypus, Larus 5,61 

Daß die Gruppeneinteilung allein nach der Maßzahl sich nicht durch- 
führen läßt, ist auch daraus zu erkennen, daß in der Müllenhoff- 
schen Tabelle dieselbe Vogelart wiederholt, mit sehr verschiedener Maß- 


Physiologie der Bewegung. 


225 


zahl wiedererscheint. Die Flugweise der einzelnen Gruppen wird von 
MÜLLENHOFF wie folgt, gekennzeichnet: 

I. Wachtel typ US. In diese Gruppe gehören die schlecht 
fliegenden Wasservögel, wie FuUcula, Hnrelda, Gallinula, und die- 
jenigen Hühner, die keine großen Schmuckfedern haben, wie Bonasa, 
Lagopus, Perdix. Schweben oder Segeln können diese Tiere nicht, 
sie fallen schwer zu Boden, sobald die Flügelbewegung unter- 
brochen wird. 

Das eigentliche Kennzeichen dieser Gruppe ist die Kleinheit der 
Flügel im Verhältnis zum Körpergewicht, und die Kürze der 
Flügel im Verhältnis zu deren Fläche. 


Fig. 72. Flügel des Haushahns nach Ahlborn. 


II. Fasanentypus. Hierzu gehören die Hühner mit großen 
Schmuckfedern : Phasianus, Tetrao, Urogallus, Pavo. Diese stehen 
denen vom ersten Typus sehr nahe, haben aber eine größere Segel- 
fläche eben durch ihre Federanhänge und fallen daher nicht so 
schnell. „Geradezu ein Hindernis für die rasche Fortbewegung wird 
die Steigerung des Segelareals beim Pfau; trotz verhältnismäßig 
großer und zumal langer Flügel und kräftiger Flugmuskeln fliegt 
derselbe nur sehr langsam." In dieser Bemerkung zeigt sich, wie 
mir scheint, die Schwäche der ganzen Betrachtungsweise. Es wäre 
wohl richtiger, solche Einzelheiten ganz für sich zu stellen, und diese 
zweite Gruppe gar nicht als solche einzuführen. 

III. Spjerlingstypus. Diese Gruppe zeigt gegen die vorige 
immer noch keinen merklichen Unterschied in der Segelfläche, sie 
umfaßt Sperlinge, Staare, Drosseln und Erdtauben, Schnepfen und 
Brachvögel, Regenpfeifer, Lerchen, Ibis. Diese fliegen ebenso wie 
die Wachteln mit raschen Flügelschlägen, können aber wenigstens auf 
kurze Strecken segelnd abwärts gleiten. 

IV. Schwalbentypus. Dieser Typus wird vornehmlich unter- 
schieden durch die Länge der Flügel und die Größe der Flügel- 
muskeln im Verhältnis zum Körpergewicht. Jeder einzelne Flügel- 
schlag gibt einen gewaltigen Zuwachs an Geschwindigkeit und Höhe, 
und es können dazwischen weite Strecken segelnd durchmessen 
werden. Hirundo apus vermag nach Lanchester (41) bis zu 
30 Sekunden vollkommen bewegungslos zu segeln. Dann findet meist 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1, 15 


226 


R. DU Bois-Reymond, 


eine ganz kurze eigentümliche Schüttelbewegung statt, und wenn 
man diese mit dem Autor als unwesentlich ansieht, kann der Segel- 
flug minutenlang währen. 


Fig. 73. Flügel der Taube, nach Ahlboen. 

V. Geiertypus. Hierher gehören die Nebelkrähe, der Rabe, 
Kiebitz, Zwergreiher, Falken und Geier, Eulen, Pelikane und Störche. 
Gekennzeichnet ist diese Gruppe durch eine wesentlich größere Segel- 
fläche im Verhältnis zum Gewicht, natürlich Quadratwurzel zu Kubik- 
wurzel gerechnet. In dieser Gruppe tritt zuerst die Möglichkeit des 
Kreisens auf, die Müllenhoff durch eine nicht einwandfreie Hypo- 
these erklärt. Krähen, Sperber, Hühnerhabicht können nur bei 
frischem Winde, Bussard, Milan, Störche, Geier auch bei schwachem 
Luftzug kreisen. 


Fig. 74. Flügel des Adlers, nach Ahlborn. 

VI. Möventypus. Diese Gruppe ist von der vorigen wiederum 
nicht durch die Maßzahl der Segelfläche, sondern durch die Form der 
Flügel gekennzeichnet. „Sie verhalten sich zu den Geiern, wie die 
Schwalben zu den Sperlingen." 

Besonders hebt Müllenhoff (58) die Fähigkeit der mövenartigen 
Vögel hervor, ihre Flügelfläche nach Belieben während des Segeins 
zu verkleinern, um sie der wechselnden Windstärke anzupassen. 


Fig. 75. Flügel des Albatros, nach Ahlborn. 


Physiologie der Bewegung. 


227 


Aus dieser Besprechung geht zur Genüge hervor, daß die 
Mannigfaltigkeit der Flugweisen der verschiedenen Vögel nicht durch 
eine einzige Maßbestimmung allein ausreichend bezeichnet werden 
kann. Wenn man auch zugeben muß, daß die Ordnung der Vögel 
nach der von Müllenhoff gewählten Zahl ungefähr ein Bild von 
dem Flugvermögen gibt, so läßt sich dies doch nicht für den einzelnen 
Fall benutzen. 

Aussichtsvoller erscheint das Vorgehen Lanchesters (41), der 
zwar nur wenige Vogelarten in den Kreis seiner Betrachtung zieht, 
dafür aber auf Grund seiner Theorie des Segelfluges viel sicherer in 
die Mechanik des Vogelfluges einzudringen vermag. Diejenigen Vogel- 
arten, die, wie die Taube, vorwiegend auf Ruderflug angewiesen sind, 
weist er als den ungünstigsten 
Gegenstand für die Untersuch- 
ung ohne Umstände ab. Da- 
gegen vermag er die Be- 
dingungen für den Flug der 
Schwalbe genau zu bestimmen 
und findet, daß sie bei Ge- 
schwindigkeiten, wie sie tat- 
sächlich beim Flug auftreten, 
stabil und ausreichend unter- 
stützt ist. Beim Albatros, 
Diomedea exulans, dagegen er- 
weist sich die Stabilität als 
beträchtlich geringer als bei 
der Schwalbe. Die Bestimmung 
ist allerdings ziemlich un- 
sicher, weil die Geschwindig- 
keit, die der Vogelkörper beim 
„natürlichen Gleitflug" haben 
würde, nur geschätzt ist und 
mehrere andere Maße, die für 
die Berechnung erforderlich 
sind, ebenfalls nicht genau ge- 
nommen werden konnten. Daß 
das Verfahren aber die wirk- 
liche Mechanik einigermaßen 
zutreffend darzustellen ge- 
stattet, ist aus folgenden Um- 
ständen ersichtlich. Lanchester hatte anfänglich gefunden, daß der 
Körper des Albatros [Diomedea exulans) der Anforderung der Stabilität 
nicht genügte, weil die Schwanzfläche viel kleiner war, als sie dazu hätte 
sein müssen. Später fand er in einer Schilderung im Berichte der 
Englichen Antarktischen Expedition die Angabe, daß der Albatros 
seine Schwimmfüße unter dem Schwanz ausgebreitet hält, so daß sie 
wie ein weißer Saum hinter dem schwarzen Schwanzrande vorstehen. 
Aehnliches berichtet auch Spears (79). Daraufhin legte Lanchester 
seiner Rechnung die Fläche des durch die Schwimmhäute ver- 
größerten Schwanzes zugrunde und fand nun die Stabilitätsbedingung 
erfüllt. 

Es sei hier noch der Flug der Purzeltaube erwähnt, über die 
Lanchester zwar nichts sagt, deren Flugweise aber, wie der Ver- 

15* 


Fig. 76. Ergänzung der Steuerfläche des 
Schwanzes durch die Füße beim Albatros, nach 
Lanchester. 


228 


E,. DU JBois-Reymond, 


gleich der AHLBORNschen Figur (Fig. 77) mit Lanchesters Kurventafel 
(vgl. Fig. 69, p. 207) zeigt, als eine Bestätigung für letztere gelten kann. 
Ferner zeigte sich, daß die Fluggeschwindigkeit vieler kleiner 
Vögel beträchtlich größer ist, als nach der Berechnung zum Schweben 
erfordert wird. In diesen P'ällen handelt es sich aber nicht um ein- 
fachen Schwebeflug, sondern der Vogel faltet während des Fluges 
periodisch die Flügel zusammen und läßt sich eine Strecke weit wie 
ein Bolzen fortschießen, um dann die verlorene Höhe durch erneuten 
Gebrauch der Flügel wiederzuerlangen (41, 73). 


^. 


B 


D 


Fig 77. Flug der Purzeltaube, nach Ahlboen (1). 


Der größte Vogel, an dem Lanchester diese Flugart beobachtet 
hat, ist der Grünspecht (Picus viridis) von 180 g. Größere Vögel, wie 
z. B. das Rebhuhn, schweben zwischen den Flügelschlägen mit aus- 
gebreiteten Flügeln. Diese Angabe steht in Widerspruch mit Müllen- 
hoFFs Einteilung, nach der das Rebhuhn überhaupt nicht soll schweben 
können. Am besten zeigt sich diese sprungartige Flugweise bei der 
Bachstelze, die nicht selten auf einem Wege vor einem Fuhrwerk her 
geradeaus zu entfliehen sucht. Lanchester vergleicht die Flugweise 
der Bachstelze, wenn sie auf diese Weise vor einem Kraftwagen mit 
über 40 km Geschwindigkeit herfliegt, mit den Sprüngen eines ge- 
schleuderten Gummi- 
4 b'alles. Die größte Zeit- 

dauer des Fortschießens 
mit geschlossenen Flü- 
geln im Verhältnis zur 
Dauer des Flügelschlages 
gibt Lanchester als 
3 : 1 an. Dem entspricht 
die dritte der neben- 
stehenden Kurven , die 
diese Flugweise veran- 
schaulichen (Fig. 78). 

Den Zweck dieser 
Flugweise erklärt Lan- 
chester, wie folgt: Bei 
einem kleinen Vogel kann 

A■^. ^t■^'^\ Wellenflug nach Lanchestep. Die ^- Flügelfläche verhält- 

dicken Teile der Kurve stellen die Dauer des Flügel- . -n- n • ^ 

Schlages dar, die dünnen sind die Bahn, die der Vogel nismaßlg grOß SCIU, Ohne 

mit angezogeneu Flügeln zurücklegt. daß daS Gesamtgewicht 


Physiologie der Bewegung. 229 

dadurch besonders hoch wird. Unter gewöhnlichen Bedingungen ist 
es für einen Vogel zweckmäßig, größere Flügel zu haben, als für 
schnellen Schwebeflug vorteilhaft sind. Dem entspricht, daß nach 
NoGUES und RiCHET (60) Tauben auch mit verschnittenen Flügeln 
zu fliegen vermögen. Wenn also solch ein Vogel schnell fliegen will, 
so bleibt ihm nichts übrig, als während eines Teiles der Flugbahn 
auf seine Flügelfläche zu verzichten (41). 

Diese Beispiele zeigen, daß auf dem von Lanchester ein- 
geschlagenen Wege die Mechanik des Vogelfluges mit der Zeit voll- 
ständig wird aufgeklärt werden können. Zurzeit ist weder die Flug- 
theorie, noch die Flugweise der einzelnen Vogelarten genügend bekannt, 
um eine umfassende Darstellung der mannigfachen Abarten des Vogel- 
fluges zu erlauben. 

Unter diesen verschiedenen Flugarten sei auf eine noch besonders 
aufmerksam gemacht, weil sie für die Mechanik des Fluges besonders 
interessant ist und trotzdem in den meisten Schriften übergangen 
wird. Dies ist das sogenannte „Rütteln", das man insbesondere vom 
Mäusebussard, aber auch vom Turmfalken und anderen kleinen Raub- 
vögeln nicht selten sieht. Es besteht darin, daß der Vogel mit eigen- 
tümlicher „rüttelnder" Bewegung der Flügel an ein und derselben 
Stelle schwebend stillsteht. Wenn Wind weht, steht dabei der Vogel 
mit dem Kopf gegen den Wind, und es ist dann zwischen dem Rütteln 
und dem gewöhnlichen Fluge nur der Unterschied, daß die Geschwindig- 
keit relativ zur Luft so weit eingeschränkt ist, daß der Vogel über der 
Erde an Ort und Stelle bleibt. Ist dagegen kein Wind, so muß der 
Vogel, um sich au Ort und Stelle in der Luft zu halten, offenbar die 
ganze Schwebearbeit durch Flügelschläge leisten, und das Rütteln 
stellt dann ein Beispiel reinen Ruderfluges dar. 

Es ist bezeichnend, daß gerade die kleinste Vogelart, bei der die 
Muskelkraft im Verhältnis zum Körpergewicht unter sonst gleichen 
Bedingungen am größten ist, sich vorzugsweise dieser Flugart bedient. 
Die Kolibris pflegen nämlich auf der Jagd nach Insekten, die sich in 
Blütenkelche verkrochen haben, mit ständig schwirrendem Flügelschlag 
vor der Blüte in der Luft schwebend. Halt zu machen, den Schnabel 
in den Blütenkelch zu senken und den Kopf dann wieder herauszu- 
ziehen, ohne dabei überhaupt einen festen Stützpunkt zu berühren. 

Daß andere größere Vögel dazu kaum imstande sein dürften, 
kann man daraus schheßen, daß Vögel, die gegen eine Mauer oder 
eine Glasscheibe fliegen, gewöhnlich an dem Hindernis, trotz fort- 
währender Flügelschläge, hinabsinken und nicht imstande sind, sich 
ohne Vorwärtsbewegung auf die Dauer vor dem Hindernis in der Luft 
zu halten. 

Leider ist der Flug des Kolibris, der für die Theorie des Ruder- 
fluges ein besonders lehrreiches Beispiel darstellen würde, in keiner 
mir bekannten Darstellung erwähnt. Auch über Maße und Gewicht 
scheinen keine Angaben vorzuliegen. Schon aus der Gestalt des 
Skelettes ist aber gewiß, daß die Flügelmuskulatur des Kolibris im 
Verhältnis zum Körpergewicht ganz außerordentlich stark ist (63). 

C. Flugbewegung bei Reptilien. 

Eine ganz besondere Ausbildung zum Flugtier zeigt die sogenannte 
Flugeidechse {Draco volans Linn.). Bei diesem Tiere sind seitliche 


230 R- DU Bois-Rbymoxd, 

Flughäute ausgebildet, die von je sechs freien seitlich hervorragenden 
Verlängerungen der Rippen unterstützt sind (63). 

Die Flügelfläche kann durch dünne Muskelstränge, die vom Halse 
zu den Rippen und zwischen den einzelnen Rippen verlaufen, angelegt 
und ausgebreitet werden ; zu eigentlicher Flügelbewegung ist sie nicht 
fähig. Die mechanische Wirkung dieser Einrichtung ist also nur die 
eines Fallschirmes, der das Tier zu weiten Sprüngen befähigt. Das 
Verhältnis der Oberfläche zum Körpergewicht, das nur etwa 10 g 
beträgt, ist zwar günstiger als bei manchen Vögeln, da aber die 
Flügelfläche keine Ruderwirkung hat, kann das Tier nur etwa 5 bis 
10 m weite Sprungflüge ausführen (12). 

In fossilem Zustande sind bekanntlich verschiedene fliegende 
Reptilien aufgefunden worden, deren Flugvermögen dem der Vögel 
nichts nachgegeben haben dürfte. Die Flügelfläche war bei den Ptero- 
sauriern, ähnlich wie bei den Fledermäusen, durch eine Flughaut 
gebildet, deren Oberfläche im Verhältnis zum Körpergewicht mindestens 
ebenso groß gewesen ist wie bei den Vögeln. Bei manchen Arten waren 
die Knochen lufthaltig. Langley hat eine Rekonstruktion der größten 
bekannten Art unternommen, die mit 7 m Flügelweite die größten 
bekannten Vögel erheblich übertrifft (43). 

Arclnopteryx muß in bezug auf das Flugvermögen den Vögeln 
vollständig gleich gewesen sein, da hier der Bau des Reptils geradezu 
in den des Vogels übergeht, und die für den Flug wichtigste Ein- 
richtung des Vogelkörpers, nämlich das Federkleid, in seinem vollen 
Werte entwickelt war (15). 

D, Sprungflug bei Amphibien. 

Unter den Amphibien ist nur ein einziges „fliegendes" Tier zu 
erwähnen, nämlich der von Wallace (84) auf Borneo entdeckte 
,.Flugfrosch" RhacopJwrtis Beinwardüi Boje, oder nach neuerer Be- 
zeichnung Polypedates Reinwar dtii. Vor kurzem ist eine umfassende 
Beschreibung dieses Tieres von Siedlecki (78) erschienen, von der 
ich den Teil, der sich auf die Bewegungsweise bezieht, weil es sich 
um eine einzig dastehende Tierart handelt, die nur von wenigen 
beobachtet worden ist, vollständig wiedergeben will. Ich lasse von 
der mechanischen Beschreibung nur den Teil aus, der sich auf die 
Muskulatur des Beines bezieht, weil er mir nicht einwandfrei erscheint. 
Verf. gibt an, der Wadenmuskel verlaufe in gleichmäßiger, ziemlich 
geringer Dicke bis zur Ferse hinunter, so daß die Achillessehne sehr 
kurz sei. Die Länge des Muskels, leitet Verf. daraus ab, gewähre 
eine starke Verkürzung, und die Kürze der Sehne gestatte eine sehr 
rasche und fast unmittelbare Einwirkung des Muskels. Da vorher 
angegeben ist, die Muskelfasern verliefen schräg vom Knochen zu 
einer Aponeurose, so ist die „Länge" des Muskels für die Verkürzung 
nicht maßgebend. Ebensowenig ist die Kürze der Achillessehne als 
ein besonderer mechanischer Vorzug zu erkennen. Erwähnenswert 
ist dagegen, daß Verf. die Plantaraponeurose und ihre Ausstrahlungen 
auf die Finger und Zehen stärker findet als bei hiesigen Fröschen. 

Siedlecki schildert weiter (78): „Die sogenannten , Flughäute', 
die zwischen den Fingern und Zehen ausgespannt sind, haben im 
Prinzip dieselbe Struktur wie die Schwimmhäute bei unseren Gras- 
fröschen, nur ist die Anzahl der Hautdrüsen bei der javanischen 


Physiologie der Bewegung, 


231 


Art viel beträchtlicher als bei der unseren. Die Drüsen geben ein 
reichliches Sekret ab, das die weit ausgebreiteten Häute vor dem 
Austrocknen schützt. Das Kapillarnetz der Blutgefäße ist, ent- 
sprechend den zahlreichen Drüsen, mächtig entwickelt. Die Lymph- 
kanäle bilden, nahe am freien Rande der Flughaut, ein sehr dichtes 
und engmaschiges Netz ; zwischen den Fingerwurzeln werden die 
Lymphgefäße viel breiter, durch Verschmelzung einiger Zweige mit- 
einander, und verlaufen fast parallel zu den Fingern. Wenn beim 
Zusammenschieben der Finger die Flughaut in kleine, fast zu den 
Fingern parallele Falten zusammengelegt wird, so kommen die 
größeren Lymphgefäße in die Wände dieser Falten zu liegen und 
werden dabei fast gar nicht zusammengedrückt, so daß trotz der 
Faltung der Haut der Lymphstrom keine Störung und keine Ver- 
langsamung erleidet. 


Fig. 79. Flugfrosch, nach Siedlecki. 

Wenn man einen auf flachem Boden sitzenden Flugfrosch auf- 
scheucht, so macht er einen überraschend weiten Sprung; sowohl 
kleine Männchen als auch große und schwere Weibchen sind imstande, 
auf eine Fntfernung von IV2 — 2 m zu springen, d. i. daß sie in einem 
Sprunge eine Strecke, die etwa 20mal die eigene Körperlänge beträgt, 
rasch durchfliegen können. Der Bogen, den sie dabei in der Luft 
beschreiben, ist ziemlich flach; in seiner größten Höhe ist er nur 
gegen 20 cm über die Bodenfläche erhoben, deswegen berührt der 
Frosch nach dem Sprunge den Boden unter einem spitzen Winkel. 
Die Geschwindigkeit der Bewegung im Sprunge ist sehr groß; wir 
konnten keine exakten Messungen durchführen, wir schätzen aber die 


232 R. DU Bois-Reymond, 

Zeit, in der eine Strecke von 2 m durchgeflogen wird, auf einen 
kleinen Bruchteil, etwa V4 oder Vb einer Sekunde. 

Während des Sprunges, gleich nach dem Abstoßen von dem 
Boden, bringt der Frosch den ganzen Körper in eine sehr charakte- 
ristische „Schwebestellung" (Fig. 79) ein. Die Vorderbeine sind 
mit dem Ellenbogengelenk stark an den Körper gepreßt, die Vorder- 
arme sind seitlich gestellt; deswegen werden die Hautfalten an den 
Vorderbeinen in der Form einer flachen Membran ausgebreitet. Die 
Hinterbeine werden so an den Körper geschoben, daß nur der tarsale 
Teil seitlich von demselben absteht. Der ganze Körper wird sehr 
stark aufgebläht infolge der Ausdehnung der mächtig entwickelten 
Lungensäcke. Die Finger und Zehen werden möglichst weit aus- 
einandergespreizt, deswegen werden die Schwimmhäute in ihrer ganzen 
Fläche ausgebreitet. In dieser Schwebestellung kann der Körper 
des Flugfrosches eine sehr große Oberfläche bedecken. Darauf 
haben schon einige Autoren hingewiesen. Wallace schreibt, daß bei 
dem Borneo-Flugfrosche, dessen Körper etwa 4 Zoll lang war, die 
Oberfläche der ausgebreiteten Hinterbeinhäute gegen 4 Quadratzoll 
und die Schwimmhäute aller Extremitäten zusammen gegen 12 Quadrat- 
zoll bedeckten. Bei dem RhacopJtorus ( Polypedates) nigropalmatus 
fand IsENSCHMiD, daß die Oberfläche der Phalangen samt den 
Häuten der beiden hinteren Extremitäten ungefähr 45 cm^ beträgt, 
die der vorderen bloß 21 cm-, also total 66 cm'-', während die Körper- 
oberfläche bloß 56 cm''' groß ist; diese Zahlen sind an toten Exemplaren 
gefunden worden. Um die wahre Oberfläche, welche der Flugfrosch 
während des Sprunges entwickelt, zu finden, haben wir das Tier mit 
einem Farbstoffe benetzt und dann zum Sprunge gereizt. Das Tier 
fällt nach dem Sprunge mit völlig ausgebreiteten Schwimmhäuten auf 
den Boden und berührt denselben mit seiner ganzen Unterseite, sogar 
mit dem Kinne ; es entsteht also auf dem Boden eine farbige Silhouette, 
deren Umrisse die Grenzen der beim Sprunge entwickelten unteren 
Oberfläche darstellen. Diese Silhouette haben wir auf Koordinaten- 
papier kopiert; auf diese Weise haben wir die untere Oberfläche des 
ganzen Körpers eines mittelgroßen Weibchens auf 6800 mm- bestimmt, 
wobei auf die ausgebreitete Schwimmhaut eines Hinterfußes ungefähr 
675 mm^ auf die eines Vorderfußes ungefähr 375 mm^ fallen. 

Die Entwicklung einer so großen Oberfläche während des Sprunges 
kann mächtig zur Verminderung der Fallgeschwindigkeit beitragen, 
wenn man bedenkt, daß das Gewicht eines erwachsenen Männchens 
von Folyp. Reinwardtii nur zwischen 6 — 8,5 g, das eines erwachsenen 
Weibchens zwischen 16 — 19 g schwankt. 

Ein Flugfrosch, der von einem flachen Boden auf einen hohen 
Gegenstand springt und dort sich befestigt, nimmt während eines 
solchen Sprunges (der sogar 40 — 50 cm hoch sein kann) die charakte- 
ristische Schwebestellung nicht an; im Gegenteil, sein Körper wird 
nicht aufgebläht, die Vorderbeine werden möglichst weit nach vorn, 
die Hinterbeine nach hinten gestreckt. 

Am besten sieht man die Schwebestellung bei einem Sprunge 
von einer erhöhten Stelle auf den Boden. Wir haben den Frosch 
von Sträuchern, die mehr als 3 m hoch waren, direkt auf einen harten 
Boden springen gesehen. Beim Sprunge hat er anfangs eine horizontale 
Richtung genommen und beschrieb in der Luft eine Kurve, die unter 
einem spitzen Winkel den Boden berührte. Durch das Aufblähen 


r^ Physiologie der Bewegung. 233 

der Lungensäcke, das einerseits die Oberfläche des Körpers vergrößert 
und zugleich das spezifische Gewicht des Tieres vermindert, sowie 
auch durch das Ausbreiten der Extremitäten wird die Schwebestellung 
in ihrer Vollkommenheit erreicht (Fig. 79). Die riesigen Schwimm- 
häute werden schief zur Richtung der Schwerkraft gestellt, und des- 
halb wird auch die Fallrichtung in eine schiefe umgewandelt; bei der 
Berührung des Bodens unter einem spitzen "Winkel wird der Körper 
des Tieres nur wenig erschüttert. 

Davon, daß ein Tier die Fallrichtung wirklich umwandeln kann, 
haben wir uns oft überzeugt. Wenn wir einen Flugfrosch von einer 
großen Höhe (gegen 5 m) abfallen ließen, haben wir immer gesehen, 
daß dabei die ausgebreiteten Hinterfüße stark einige Male die Luft 
geschlagen haben, wonach sofort die charakteristische Schwebestellung 
angenommen wurde und der Frosch immer leicht und unter einem 
spitzen Winkel auf den Boden fiel. Die Art der Veränderung der 
Fallrichtung ist nicht so vollkommen, wie man sie bei Draco volans 
oder bei Galeopithecus sehen kann, sie trägt aber viel dazu bei, um 
die Erschütterung des Körpers beim Herabfallen zu 
mildern. Dieser letzte Zweck wird auch dadurch erreicht, daß die 
ausgebreiteten Schwimmhäute während des Falles durch leichte Beugung 
der Finger und Zehen nach oben gewölbt werden. Die Beine berühren 
also den Boden nicht mit der ganzen Sohlenfläche, sondern nur mit 
dem Rande derselben, wovon wir uns aus den, vom Flugfrosche auf 
Papier gelassenen Fußabdrücken überzeugt haben. Dadurch wird 
unter den Flughäuten ein wenig Luft eingeschlossen, die gleich 
einem elastischen Polster die Erschütterung des Körpers mildert. 

Die Bedeutung der ganzen Fallvorrichtung, den der Körper des 
Folyp. Reinwardtii darstellt, ist für dieses Tier eine sehr große. Auf 
den Bäumen, auf denen dieses Tier sein Leben führt, finden sich auch 
die meisten seiner Feinde. In erster Linie wären hier die Baum- 
schlangen zu nennen, von denen einige, wie z. B. JDryophis prasinus 
(nach Angaben von Ridley), sich hauptsächlich von den Fröschen 
und Eidechsen ernähren. Auch manche storchähnliche Vögel, wie 
z. B. die Marabus, haben wir oft ihre Beute auf den Bäumen 
suchen gesehen. Die plötzlichen und weiten Sprünge, zu denen der 
Flugfrosch dank seiner Fallvorrichtung befähigt ist, erlauben ihm rasch 
vor solchen Feinden zu flüchten. — Es ist aber nicht ausgeschlossen, 
daß der Flugfrosch sich seiner Sprünge auch während der Jagd nach 
der Beute bedient. Im Magen dieses Tieres haben wir sehr oft die 
Ueberreste verschiedener großer und sehr scheuer Grillen gefunden, 
die tagsüber in der Erde unter oder zwischen den Baumwurzeln ver- 
steckt bleiben und nur nachts ihr Versteck verlassen. Diese Orthopteren 
sind niemals auf den Zweigen jener Sträucher oder Bäume zu sehen, 
auf denen die Flugfrösche zu finden sind; der Flugfrosch muß die- 
selben also mittels eines raschen Sprunges auf dem Boden erbeuten. 

Die riesigen „Flughäute" dienen dem Tiere im Wasser als große 
und mächtige Ruder; wir haben gesehen, wie ein ins Wasser ge- 
worfener Flugfrosch mittels eines Schlages mit den ausgebreiteten 
Hinterfüßen aus dem Wasser ziemlich hoch herausgesprungen ist. 
Trotz des Baumlebens haben die Tiere das Vermögen, sich im Wasser 
rasch zu bewegen, gänzlich behalten." 

Besonders wichtig ist vom Standpunkte der Flugmechanik die 
mit * bezeichnete Stelle. Siedlecki hebt hier auf Grund seiner Be- 


234 R- DU Bois-Reymond, 

obaclitungen hervor, daß die Flughäute in gewölbter Stellung gehalten 
werden, offenbar ohne zu wissen, daß gewölbte Flächen eine so sehr 
viel günstigere Wirkung beim Segelllug gewähren. Er macht deshalb 
die Hypothese von der elastischen Wirkung der abgefangenen Luft 
beim Auffallen auf den Boden, die ja richtig sein mag, gegen die 
sich aber das Bedenken erhebt, daß sie nur für das Auftreffen auf 
glatte feste Flächen gelten kann. 

Was die Angaben über die Weite des Sprunges auf ebenem 
Boden betrifft, so ist sie zwar überraschend, spricht aber doch nicht 
sehr zugunsten eigentlichen Flugvermögens, denn wenn diese Flug- 
weite durch Segelwirkung erlangt wäre, müßte wohl die Form der 
Flugbahn merklich von der Parabelform des gewöhnlichen Sprunges 
abweichen. Dieser Unterschied wäre einer so scharfen Beobachtung, 
wie die Siedleckis offenbar gewesen ist, auf keinen Fall entgangen. 

E. Sprungflug bei Fischen. 

Unter den Fischen sind es zwei Arten, die seit uralter Zeit die 
Aufmerksamkeit der Beobachter durch ihre Flugleistungen auf sich 
gelenkt haben, nämlich 

Daclylopterus volitansL. „Fliegender Fisch", „Flughahn" (Triglidae), 

Exococius ßvolans L. Flughecht (Scombresocidae). 
Während früher allgemein der Flug dieser Fische mit dem Vogel- 
flug, insbesondere dem Flug der Schwalben verglichen wurde, hat 
MÖBius (36) zuerst auf Grund genauerer Untersuchungen dargetan, 
daß es sich dabei ausschließlich um Sprünge handelt, die durch die 
Wirkung der zu Flügeln ausgebildeten Flossen zu einem Segelflug 
verlängert werden. Bei Krarup Hansen (39) ist allerdings schon in 
früherer Zeit deutlich ausgesprochen , daß der Flug der fliegenden 
Fische nicht als eigentliches Fliegen anzusehen sei. Dieser Auffassung 
hat nun A. Seitz lebhaften Widerspruch entgegengesetzt, während 
mehrere andere Beobachter der Ansicht von Möbius beigetreten sind 
und sie durch weitere Angaben bestätigt haben. 

Die ältere Ansicht stützt sich vor allem darauf, daß während des 
Fluges Bewegungen der Flügel wahrzunehmen sind. Diese Be- 
wegungen sind entweder grobe Ausschläge der ganzen Flossen oder 
Zitterbewegungen des hinteren Randes, die sich auch der ganzen Fläche 
mitteilen können. 

MÖBIUS stellt das Zittern der Flügel als einen rein passiven 
Vorgang hin, weil beim Anblasen mit einem Blasebalg selbst die 
Flügel in Weingeist aufbewahrter Exemplare dieselbe zitternde Be 
wegung zeigen. Die größeren Bewegungen werden von Dahl 
(19, 20) als Mitbewegungen während des Ruderns mit dem Schwänze 
gedeutet, nach meiner eigenen Erfahrung mit vollem Recht. 

Die Beweise, auf die sich Möbius und seine Anhänger stützen, 
sind hauptsächlich folgende: 

1) Die Muskulatur und der ganze Bau des Flossenapparates ist 
offenbar ungeeignet zu wirksamem Ruderfluge. 

2) Der Flug beschränkt sich stets auf Strecken, die allen Be- 
rechnungen nach durch bloßen Segelflug zurückgelegt werden können. 

3) Die Flugbahn hat niemals eine Form, die mit Sicherheit auf 
Hebungen durch eigene Bewegung schließen ließe. 

4) Wenn man Flugfische in die Luft wirft oder, nach Dahl, sie 


Physiologie der Bewegung. 235 

an einem Faden aufgehängt frei durch die Luft schwingen läßt, sieht 
man niemals, daß sie auch nur den geringsten Versuch zu Flatter- 
bewegungen machen. Diese Gründe, insbesondere der letzte, dürften 
die Lehre von Möbius, daß die fliegenden Fische nur zum Segelflug 
befähigt sind, überzeugend bekräftigen. Zu diesem Schlüsse gelangt 
auch F. Ahlborn (2) in einer umfassenden Monographie, obgleich 
er, wie er selbst mitteilt, ursprünglich der entgegengesetzten An- 
schauung geneigt war. 

Der Bau der Flugfische ist von Möbius (56) genau untersucht. 
Ahlborn (2) fügt dieser Untersuchung noch nähere Angaben über 
die Muskulatur und Berechnungen über den Arbeitsaufwand beim 
Fluge hinzu. Der Bau 
der Flossenstrahlen ist 
dadurch ausgezeichnet, 
daß die Halbstrahlen 
an derunterenFlossen- 
fläche vorspringen, so 
daß sie als hochkantige 
Träger die Flosse ver- 
steifen. Die Art, wie 
sie aneinander gereiht 
sind, und die Gemein- 
samkeit der Muskeln 
bewirkt, daß die Flos- 
sen nur als Ganzes 

l-.pwpo't werrJen Attt- ^^^' ^^' D(iciyto2}terus volitans, nach Ahlboen. 

BORN trennt mehrere 

Muskelsysteme , die den Bewegungen des Vorziehens oder Aus- 
spreizens, des Herabziehens , des Anziehens oder Zusammenlegens 
und des Hebens dienen. Das Hauptergebnis seiner Untersuchung ist : 
„Ein Muskel, dessen Fasern wie die des großen Flugmuskels der 
Vögel nach hinten und unten gerichtet wären , ist bei den Exocöten 
nicht vorhanden. Es kann daher durch die Tätigkeit der Brustmuskeln 
auch nicht ein echter Flügelschlag, ein motorischer Antrieb nach vorn, 
ausgelöst werden." 

Bei Dactylopterus ist nach Ahlborn im Gegensatz zu Exocoetus 
der vordere Rand der Flügel nur wenig steifer als der hintere. Der 
ganze Flügel soll mehr für „passives Vibrieren" als für eigentliches 
Tragen gebaut sein. 

Besonders wichtig für die Theorie des Fluges und den Vergleich 
mit anderen fliegenden Tieren ist die Untersuchung des Gewichtes und 
der Kraft der Flugmuskeln im Vergleich zur Flügelgröße und zum 
Körpergewicht. Schon Möbius führt in dieser Beziehung folgende 
Zahlen an : Nach Harting verhält sich das Gewicht der Flugmuskeln 
zu dem des ganzen Körpers bei Vögeln wie 1 : 6,22, bei Fledermäusen 
wie 1:13,6, bei Exocöten wie 1:32,4 (33). Die Flügelgröße be- 
rechnet Möbius im Verhältnis zum Körpergewicht nach der Formel 

n = - — , wo n das gesuchte Verhältnis, also die „relative Flügel- 

große", F die Oberfläche des Flügels und P das Körpergewicht ist. n ist 
bei fliegenden Fischen = 1,72, bei Vögeln 2,27, bei Fledermäusen 2,74. 
Ahlborn (2) betont, daß, wenn man statt des Mittelwertes der ver- 


236 


R. DU Bois-Reymond, 


schiedenen Vögel die kleinsten Werte zum Vergleich nimmt, die Flug- 
fische in bezug auf die Flügelgröße sich unmittelbar an die Reihe der 
Werte bei Vögeln anreihen. 

Exocoetus volans u = 1,65 

Bombycüla garrida^ „ = 1,69 

Dactylopterus volitans „ = 1,79 

Rallus aquaticus „ = 1,81 

Ahlborn stellt ferner noch andere Werte zum Vergleich auf, 
indem er die Größe der Flugmuskeln zur Größe der Flügelfläche in 
Beziehung setzt, und findet, daß in dieser Beziehung die fliegenden 
Fische hinter den eigentlichen Flugtieren weit zurückstehen. Es seien 
hier noch die Angaben über ein Exemplar von Dactylopterus und eines 
von Exocoetus hergesetzt, die Ahlborn als typisch seinen Betrach- 
tungen zugrunde gelegt hat (2): 

Dactylopterus: Länge 18,5 cm mit Schwanz, 15,5 ohne Schwanz. 
Gewicht 61,75 g, Brustmuskeln einer Seite ,0,91 g, Flossenlänge 
10,5 cm, Flugfläche 75,4 qcm. 
Exocoetus rufipinnis: Gewicht 165 g, Körperlänge ohne Schwanz 
25 cm, Flügellänge 18 cm, Bauchflosse 8,5 cm lang, 5 cm 
breit. Fläche beider Flügel 218 qcm, der Bauchflossen 42 qcm, 
der Bauchfläche 37 qcm, zusammen also 298 qcm. 


/ ;? 


Fig. 81. Exocoetus, nach Ahlbokn. 


Die genauere Analyse des Fluges, wie sie von F. Ahlborn (2) 
gegeben wird, ist im Lichte der neueren Anschauungen auf dem Ge- 
biete der Lehre vom tierischen Flug in verschiedenen Punkten mangel- 
haft. Es wird die Bauchfläche der Flügelfläche zugezählt, ohne zu 
beachten, daß die Wölbung der Bauchfläche nach unten die tragende 
Wirkung beeinträchtigt, und daß der vorhandenen Wirkung eine ent- 
gegengesetzte Wirkung der nach oben gewölbten Rückenfläche gegen- 
übersteht. Es wird ferner der Widerstand der schräg gestellten Trag- 
fläche einfach nach der Formel W = 0,13 Fv^ sin a berechnet, die 


|Physiologie der Bewegung. 237 

sich als unzutreffend erwiesen hat. Ich selbst habe im Anschluß an 
MÖBius darauf hingewiesen, daß, wenn man die von Lilienthal für 
gewölbte Flügelflächen gefundene Tragewirkung bei der Berechnung 
des Fluges der Fische zugrunde legt, die Geschwindigkeit, bei der der 
Fisch von der Luft getragen wird, nur 9 m zu betragen braucht (11). 
Ahlborn kommt zu dem Ergebnis, daß ein fliegender Fisch von 
165 g, der mit einer Geschwindigkeit von 20 m gegen einen Wind 
von 10 m aufspringt, sich bis zu 16 Sekunden in der Luft halten 
und dabei 200 m außerhalb des Wassers zurücklegen könne. Seitz 
schätzt allerdings die Flugdauer und Weite viel größer, nämlich auf 
bis zu 500 m in 1 Minute, wobei die Geschwindigkeit geringer wäre. 
Ahlborn meint aber, diese Angaben geradezu für irrtümlich erklären 
zu dürfen. Nach meinen Beobachtungen sind die größten Flüge der 
kleineren Exocoeten mit ziemlich genauer Uebereinstimmung auf 
10 — 12 Sekunden Dauer und 100 — 120 m Entfernung beschränkt. 
Eben diese Uebereinstimmung ist ein Beweis, daß, selbst wenn Flügel- 
bewegung im Spiele ist, diese nur einen sehr geringen Einfluß auf 
die Dauer des Fluges hat. 

Bei der ganzen Streitfrage handelt es sich aber nur darum, ob 
überhaupt eine noch so geringe Arbeit der Flügel anzunehmen ist. 

Aus der Form der Flugbahn läßt sich kein sicherer Schluß auf 
selbsttätige Hebung des Fisches ziehen. Die Exocoeten der kleineren 
Art springen meist scharenweise, die größeren vierflügligen einzeln, 
gegen den Wind in schräger Richtung aus dem Wasser, steigen bis etwa 
3 — 4 m empor und streichen dann in absteigender Linie über das 
Wasser hin. Wenn sie gegen das Ende des Fluges den Wellen nahe- 
kommen, machen sie oft noch eine oder mehrere Hebungen und 
Senkungen, durch die sie über die unter ihnen fortrollenden Wellen 
fortkommen, und schließlich fallen sie plätschernd ins Wasser zurück. 
Beim Auftauchen zu Beginn des Fluges kann man deutlich sehen, 
wie sie sich durch gewaltige Schwanzschläge die erforderliche Sprung- 
geschwindigkeit erteilen. Es findet dabei eine Zickzackbewegung des 
ganzen Körpers statt. Hieraus und daraus, daß die größte Erhebung 
zu Anfang des Fluges erreicht wird, während die Hauptstrecke eine 
abwärts geneigte Bahn bildet, ist zu folgern, daß im ganzen der Flug 
nur als ein verlängerter Sprung anzusehen ist. Die Hebungen am 
Schluß des Fluges können auf verschiedene Weise gedeutet werden. 
Alle Beobachter sind darin einig, daß diese Hebungen nur stattfinden, 
wenn eine Welle sich in der Verlängerung der Flugbahn erhebt. Es 
ist nun sehr wahrscheinlich, daß über einer sich hebenden Welle eine 
entsprechende aufwärts gerichtete Luftwelle entsteht, durch die die 
Hebung bewirkt sein könnte. Einige Beobachter (76) behaupten 
freilich, daß die Hebungen durch Flügelschläge bedingt seien. Nach 
meiner Erfahrung nimmt man aber Flügelbewegung während dieser 
Hebung nur wahr, wenn der Fisch so nahe über dem Wellenkamm 
schwebt, daß er mit der herabhängenden, nach unten verlängerten 
Schwanzflosse das Wasser streift. Mitunter sieht man deutlich, daß 
in diesem Falle der Fisch, halb eingetaucht, von neuem durch Schwanz- 
schläge seine Geschwindigkeit erhöht, und darauf wieder die Wasser- 
oberfläche verläßt, also einen zweiten Segelflug an den ersten an- 
schließt. Da nun, wie Dahl angibt und ich bestätigen kann, bei 
diesen Schwanzschlägen der ganze Körper in Mitbewegung gerät 
und die Flügel heftig schwanken, kann wohl hierbei der Eindruck ent- 
stehen, als höbe sich der Fisch durch Flügelschläge. 


238 R. DU Bois-Retmond, 

Seitz (76) dagegen behauptet die Flügelschläge auch dann gesehen 
zu haben, wenn die Fische vollkommen frei in der Luft schwebten, 
und gibt sogar an, daß die Frequenz der Schläge bei kleineren Fischen 
30, bei größeren 10 in der Sekunde betrage. Es scheint mir, als gehe 
dies über die Grenzen dessen, was man durch bloße Betrachtung fest- 
stellen kann, hinaus, selbst wenn man in Betracht zieht, daß Seitz 
viel häufigere und günstigere Gelegenheit zur Beobachtung gehabt 
hat als die meisten anderen Beurteiler. Bei den hohen Zahlen, die 
Seitz für die Frequenz der Flügelschläge gibt, kann es auch wohl 
sein, daß er die Zitterbewegung der Flügel im Auge gehabt hat, die 
nach MÖBius, Dahl und anderen als eine rein passive zu betrachten ist. 

Endlich ist noch zu erwähnen, daß die Flugfische häufig auf das 
Deck selbst hochgebauter Schiffe niederfallen, woraus man hat schließen 
wollen, daß sie über den Rand emporflattern. Möbius (56) führt dies 
indessen auf die aufsteigende Luftwelle zurück, die sich durch die 
Stauung des Windes an der Schift'swand bildet. Uebrigens kann man 
diese Beobachtung sehr gut gerade im umgekehrten Sinne verwerten, 
denn wenn die Fische flattern könnten, wäre doch zu erwarten, daß 
sie sich über die kurze Strecke, die die Breite des Schiffes ausmacht, 
durch Flügelschläge forthelfen würden. 

An diese Betrachtung schließen sich die Versuche an, gefangene 
lebende Flugfische zum Flügelschlagen zu bringen, unter denen be- 
sonders die von Dahl (19, 20) zu beachten sind. Alle Beobachter 
sind darin einig, daß man an gefangenen Fischen wohl ein Ausbreiten 
oder Schütteln der Flügel wahrnimmt, niemals aber auch nur einen 
einzigen Flügelschlag, der auch nur einen kleinen Teil des Gewichtes 
des Fisches zu heben vermöchte. Dahl hat diese Beobachtung ver- 
vollständigt, indem er Exocöten an langen Schnüren in wagerechter 
Stellung aufgehängt durch die Luft schwingen ließ, sie aus der Hand 
in die Luft warf, kurz alle Bedingungen herzustellen suchte, die das 
Tier zur Anwendung seiner Flugkraft bewegen könnten, wenn solche 
Flugkraft vorhanden wäre. Alle diese Versuche hatten nicht den ge- 
ringsten Erfolg. 

F. Flug der Insekten. 

1. Flug der Insekten im allgemeinen. 

Die fliegenden Insekten unterscheiden sich von den anderen 
fliegenden Tieren weniger durch die Art, wie sie fliegen, als vielmehr 
durch die Art, wie die Anpassung an die Bedingungen des Fliegens 
bei ihnen zustande gekommen ist. 

So sind die Flügel der Insekten morphologisch nicht als um- 
gewandelte Extremitäten, sondern als Rückenanhänge zu betrachten (30). 
Das spezifische Gewicht der Insekten, wenn man die äußere Um- 
grenzung ihrer Gestalt zum Maße der Leibesgröße macht, ist, ähnlich 
wie bei den Vögeln, klein, aber nicht dadurch, daß sie von außen mit 
einer leichten Hülle bekleidet sind, sondern dadurch, daß sie im 
Innern viele Hohlräume enthalten. Aeußerst geeignet zum Bau von 
Flugapparaten erscheint ferner der Stoff, aus dem das Körpergerüst 
der Insekten geformt ist, das Chitin. Die Festigkeit des Chitins gibt 
dem Insekt einen ebenso großen Vorteil für die Bewegung in der 
Luft, wie dem Vogel die Federbekleidung. Von der Fähigkeit der 


Physiologie der Bewegung. 239 

Flugniuskeln, sich in sehr schneller Folge zusammenzuziehen, ist schon 
im ersten Teil die Rede gewesen. 

Die meisten fliegenden Insekten haben zwei Flügelpaare, von denen bei einigen 
das vordere, bei anderen das hintere verkleinert oder ganz geschwunden ist. So 
entsteht folgende Zusammenstellung (15): 

Neuroy tera (Pseudoneuroptera), 
beide Flügelpaare gleich groß. 


Orthoptera 

Hinterflügel größer 
Coleoptera 

Vorderflügel zu Elytren geworden 
(Strepsiptera) 

bloß Hinterflügel 


Lepidoptera, Rhynchota 
Vorderflügel größer 

Hymenoptera (S p h i n g i n a). 
Vorderflügel viel größer 

Diptera 

bloß Vorderflügel 


Die Flügel bestehen aus einem Gerüst von sehr feinen hohlen Chitinbalken, 
zwischen denen eine durchsichtige tote Membran ausgespannt ist. Ihre Fläche ist 
bei den besten Fliegern (Neuroptera) glatt, der Rand schlicht, bei anderen ist die 
Fläche behaart, gefältelt, von vorspringenden Leisten durchkreuzt, bei den Schmetter- 
lingen mit lose haftenden Chitinschüppchen bedeckt, der Rand gezackt, mit Haaren 
gesäumt und so fort. Die Anordnung des Flügelgerüstes wird bei der systematischen 
Einteilung als Kennzeichen benutzt und ist daher so genau untersucht, daß die 
einzelnen Maschen und Felder, in die die Flügelfläche zerfällt, ihre besonderen 
anatomischen Namen haben (30). Für die Mechanik des Fluges hat diese feine 
Unterscheidung noch keine Bedeutung, sondern der ganze Flügel muß annäherungs- 
weise als eine einzige ebene Fläche gelten. 

Die Hauptstrahlen des Flügelgerüstes sind einzeln durch verschieden gebaute 
Gelenke mit dem Thorax vereinigt. Es finden sich Eigelenke, Drehgelenke und 
eigentümliche freie Scharniergelenke, aus einem schlingenförmigen Chitinstück ge- 
bildet, in das das hakenförmig gebogene Ende des Flügelstrahles beweglich eingreift. 
Die Gelenke sind von straffen Kapseln umgeben. An die einzelnen Strahlen setzen 
sich die Flügelmuskeln an, deren meist eine große Anzahl vorhanden ist. Der 
Mechanismus der Gelenke und Muskeln ist wie der Bau der Flügel eingehend unter- 
sucht, doch kommen die Einzelheiten für die Mechanik des Fluges im allgemeinen 
nicht in Betracht (45). 

Der Bau der Flügel bringt es mit sich, daß sie selbst bei den Insekten, bei 
denen sie unter die Flügeldecken zusammengefaltet werden , während des Fluges 
starr ausgebreitet bleiben. 

Bekanntlich hat Marey (50, 53) zuerst über die Form der Flügel- 
bewegung der Insekten genaue Angaben gemacht. An in der Luft 
festgehaltenen Insekten wies er durch verschiedene Methoden nach, 
daß die Flügelspitze eine geschlossene 8-förmige Bahn in der Luft 
durchläuft. Marey glaubte diese Bewegungsform einfach daraus er- 
klären zu können, daß der Flügel beim Niederschlage, der nach dieser 
Hypothese einfach senkrecht geführt sein sollte, durch den Luftwider- 
stand windschief gebogen werde. Weil nämlich der vordere Rand des 
Flügels steifer sei als die übrige Fläche, gebe diese dem Druck nach 
und stelle sich schief. Dadurch entstünde ein Antrieb nach vorn, so 
daß der ganze Flügel beim Niederschlage gezwungen werde, nach 
vorn auszuweichen. Dasselbe geschähe in umgekehrtem Sinne bei der 
Hebung des Flügels, und so käme die 8-förmige Bewegung der 
Flügelspitze zustande. Obschon man auf diese Weise an einem Modell 


240 I^- DU Bois-Reymond, 

sehr gut die 8-förmige Bewegung hervorrufen kann, so liegt doch auf 
der Hand, daß diese Erklärung nicht zutreffend ist. Denn da der 
elastische Widerstand des Flügels immer gleich ist, müßte bei gleich 
schnellem Niederschlagen des Flügels immer dieselbe Ablenkung der 
Flügelspitze erfolgen, d. h. es müßte mit gleichem Auftrieb, den das 
Insekt durch das Niederschlagen des Flügels gewinnt, auch immer 
ein gleicher Antrieb nach vorn verbunden sein. Es würde dann 
zwischen Fliegen nach oben und nach vorn stets ein ganz bestimmtes 
Verhältnis bestehen, und das Insekt würde immer nur unter ganz 
bestimmtem Neigungswinkel aufwärts fliegen können. 

Uebrigens ist die Bewegungsform bei verschiedenen Insekten 
durchaus nicht so gleichmäßig, daß eine so einfache Hypothese für 
alle Arten des Insektenfluges genügen könnte. 

Im Gegenteil hat v. Lendenfeld (45) durch sehr sorgsame 
Untersuchung erwiesen , daß bei den Libellen die Bewegung der 
Flügel keineswegs dem von Marey als allgemeingültig angenommenen 
Schema entspricht, und daß die Einstellung der Fläche statt passiv 
durch elastische Kräfte bewirkt zu sein, vielmehr durch eine ver- 
wickelte Koordination der Flügelmuskeln zustande kommt. Dem ent- 
spricht auch die Angabe Bulls (13), der den Flug der Insekten mit 
äußerst vollendeter photographischer Technik untersucht hat, daß die 
beiden Flügel der Libelle ungleiche Tätigkeit zeigen, und zu gleicher 
Zeit in verschiedenen Phasen des Schlages begriffen sind. Die Flügel 
schlagen von oben hinten nach unten vorn, krümmen sich dabei aktiv, 
so daß sie nur am oberen Punkte ihrer Bahn plan sind, und führen 
zugleich während des Schlages eine aktive Torsion aus. 

Schon Burmeister (14) hatte, von der Tatsache ausgehend, daß 
Wespen und Pferdebremsen in der Luft fliegend stillzustehen ver- 
mögen, die Einstellung der Flügel als eine willkürliche Tätigkeit der 
Insekten bezeichnet. 

Da Pettigrew (67) besonderen Wert darauflegt, daß er die 8-förmige 
Bewegung der Flügel am festgehaltenen Insekt vor Marey beschrieben 
hat, und diese Beobachtung im Sinne seiner Theorie der schrauben- 
förmigen Bewegungen (vgl. p. 66) auszunützen sucht, so sei darauf 
hingewiesen, daß Marey diese Bewegungsform, die auch dem Vogel- 
flügel zukommt, ganz richtig als bloße Relativbewegung der Flügel 
zum Körper hinstellt. Beim freien Fluge kann erstens die Form der 
Bewegung selbst eine andere sein, da die Widerstände sich mit der 
Bewegung des Körpers durch die Luft ändern, zweitens aber nimmt 
die Bewegung der Flügelspitze im Räume durch die schnelle Fort- 
bewegung des ganzen Körpers die Form einer Wellenlinie mit 
steilerem, konkav ansteigendem und flacherem, beinahe geradlinig ab- 
steigendem Aste aus. 

Die Beziehungen dieser Form des Flügelschlages zur Mechanik 
des Fluges ist vorläufig noch völlig dunkel. 

Im Vergleich zu den anderen Flugtieren steht die Mehrzahl der 
fliegenden Insekten in bezug auf die mechanischen Bedingungen sehr 
ungünstig. In Müllenhoffs (58) Zusammenstellung, nach der Maß- 

Fi 
zahl a = =— , d. h. nach dem Verhältnis der zweiten Wurzel aus der 

^^ 
für den Segelflug in Betracht kommenden Oberfläche zur dritten 

Wurzel aus dem Körpergewicht, stehen die meisten Insekten zu An- 
fang an niedrigster Stelle: 


Physiologie der Bewegung. 241 


P 


F 


Eristalis 


0,0882 


0,66 


1,82 


Bombus 


0,2570 


1,48 


1,91 


Geotrupes 


0,9975 


3,80 


1,95 


Apis 


0,0742 


0,72 


2,02 


Hydrophilus 


4,9500 


13,00 


2,12 


)) 


3,1750 


11,70 


2,34 


Dijtiseus 


1,9620 


7,75 


2,22 


,, 


1,2770 


8,65 


2,71 


Melolontha 


0,6670 


4,60 


2,45 


!> 


0,9508 


6,70 


2,63 


Mnisca dorn. 


0,0100 


0,70 


2,54 


1 fehlt es auch nicht an Beispielen von 
wie ; 


bessere 


Libellula 


0,2 


12,0 


6,0 


Rhodocera rhamni 


0,1284 


11,7 


6,78 


Pieris brassicae 


0,0818 


9,78 


7,21 


zum Fluge, wie: 


von denen die letzte sogar an höchster Stelle in der ganzen Reihe 
steht. 

Es ist klar, daß man bei so verschiedenen Tieren, wie etwa die 
größten Käfer, die kleinsten Mücken, die Libellen und die Schmetter- 
linge, auch sehr verschiedene Ausbildung zum Fliegen finden muß. 
Dieser Unterschied spricht sich auch deutlich in der Zahl der Flügel- 
schläge in der Sekunde aus (50) : 


Schlagzahl 


Gewicht 


Musca 


330 


0,016 


Bombus 


240 


0,44 


Apis 


190 


0,09 


Vespa 


110 


0,11 


Macroglossa 


72 


0,16 


Libellula 


28 


0,9 


Pieris 


9 


0,08 


Diese Reihenfolge entspricht der Regel, daß bei gleichartigen 
Tieren die Bewegung der kleineren schneller vor sich geht (vgl. p. 39). 
Man sieht aber, daß die Regel keineswegs auf Tiere verschiedener Art 
zu übertragen ist, da der Schmetterling, obgleich an Masse und Aus- 
dehnung hinter einigen anderen zurückstehend, eine viel geringere 
Schlagzahl aufweist. 

Wie schon bei den Vögeln, tritt noch mehr bei den Insekten 
der Umstand hervor, daß der Flugmechanismus bei den verschiedenen 
Arten sehr viele verschiedene Grade der Leistungsfähigkeit darbietet. 
Offenbar sind bei einigen Arten Flügelfläche und Flugmuskulatur ganz 
unverhältnismäßig stark entwickelt. Dies läßt sich durch den Versuch 
erweisen, indem man die Flügel durch Stutzen verkleinert und es 
zeigt sich dann , daß viele Insekten mit sehr stark verminderter 
Flügelfläche noch ganz gut zu fliegen imstande sind. Unter diesen 
Umständen ist es klar, daß die Vergleichung solcher Insektenarten 
mit anderen, bei denen die Flugkraft eben nur ausreichend ist, zu 
"Widersprüchen führen muß. Für manche Insekten liegt übrigens die 
Notwendigkeit vor, daß sie mit einem großen Ueberschuß an Flug- 
kraft ausgestattet seien, weil sie unter gewissen Bedingungen eine 
viel größere Körperlast zu tragen haben. Eine Mücke z. B., die 
0,003 g wiegt, hat 30 qmm Flügelfläche, also auf 1000 g Körperlast 
nicht weniger als 10 qm Fläche, mehr als selbst die Schmetterlinge. 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III. 1. 16 


242 R. DU B01S-E.EYMOND, 

Die Taube, mit 290 g Gewicht und 750 qcm Flügelfläche, hat dagegen 
auf 1 kg nur 0,25 qm (58). Die Mücke nimmt aber, wenn sie Blut 
saugt, mehr als ihr eigenes Gewicht auf und muß auch in diesem 
Zustande noch fliegen können. 

3. Flug Terschiedener Iiisektenarten. 

Es sind namentlich fünf Gruppen von Insekten, bei denen die 
Mechanik des Fluges näher untersucht worden ist, nämlich Käfer, 
Libellen, Wespen, Fliegen, Schmetterlinge. 

Die Käfer sind, wie aus den oben angeführten Zahlen aus 
MÜLLENHOFFs Tabelle zu ersehen, in bezug auf das Verhältnis der 
Flügelgröße zum Gewicht schlecht gestellt, und dem entspricht auch 
die Beobachtung, daß sie stets nur auf kurze Zeit, höchstens einige 
Minuten fliegen. Griffini hat den Flug von Dyüscus (31) genauer 
beobachtet und beschreibt, wie der Käfer vor dem Fluge die Flügel- 
decken ein klein wenig öffnet und dann die Flügel, ohne sie zu ent- 
falten, in eine zitternde Bewegung versetzt, die den ganzen Körper 
erschüttert und ein summendes Geräusch verursacht. Die Tonhöhe 
dieses Geräusches steigt immer schneller an, und wenn sie zuletzt 
einen bestimmten, sehr hohen Ton erreicht, schlägt der Käfer, der 
sich auf dem mittleren Beinpaar hoch aufgerichtet hat, die Flügel- 
decken und Flügel auseinander und fliegt auf, um nach kurzem Fluge 
in schwerem Fall zur Erde zu kommen. Dies beobachtet man auch 
nicht selten im Freien und es ist also die normale Form der „Landung". 
Die Flügeldecken sollen nach Chabrier u. a. eine wesentliche Rolle 
beim Fluge spielen. Griffini hat gefunden, daß, wenn man die 
Flügeldecken einseitig stutzt, der Flug namentlich in bezug auf die 
Steuerung behindert ist. Stutzt man dagegen beide Flügeldecken, so 
macht das anscheinend nichts aus, solange noch etwa die Hälfte 
stehen bleibt. Der Käfer fliegt dann nicht nur, sondern weicht 
Hindernissen geschickt aus. Ganz ohne Flügeldecken kann dagegen 
der Käfer überhaupt kaum fliegen. Griffini weist aber darauf hin, 
daß in diesem Falle auch das Gleichgewicht des Körpers gestört ist. 
Doch scheint es mir, als müsse der Luftwiderstand der Flügeldecken 
ohne Frage einen stärkeren Einfluß auf den Flug haben, als ihr 
bloßes Gewicht, so daß man Griffinis Versuch als eine Bestätigung 
der Tatsache ansehen kann, daß die Flügeldecken der Käfer beim 
Fluge als Segelflächen mitwirken. 

Der Flug der Libellen ist, wie oben erwähnt, von Lendenfeld (46) 
sehr genau untersucht worden. Schon Plateau (68) hat an Aeschna 
und Libellula Belastungsproben im Fluge vorgenommen und folgendes 
festgestellt : 

Gewicht in T,^*f^"!f^? Verhältnis 

Tragkraft in .^ ^^^ 

g g 

Aeschna grandis 0,873 0,691 1,17 

Libellula 0,115 0,157 1,62 

Auch nach Müllenhoff steht die Libelle an Segelvermögen unter 
den Flugtieren sehr hoch. „Der denkwürdigste Fall", sagt Vitus 
Graber (30) über den Flug der Libellen, „ist aber doch der, den 
uns der berühmte Leeuwenhoek mitteilt. Er sah einmal einer Schwalbe 
zu, die nicht weniger als eine Stunde hindurch in einem langen Korri- 


Physiologie der Bewegung, 243 

dor einer kleinen Wasserjungfer nachjagte, ohne sie zu erwischen, 
letztere blieb ihrer Verfolgerin immer wenigstens um eine Klafter 
voraus." 

An der Wespe hat Marey (50) seine Hypothese vom Flug der 
Insekten ausgearbeitet, die, wie oben angegeben , nicht als stichhaltig 
gelten kann. Gerade für den Flug dieser Insekten ist es bezeichnend, 
daß sie in der Luft stillzustehen vermögen , was mit Mareys An- 
schauung unvereinbar ist. Besonders aber ist in diesem Zusammen- 
hange eine Bemerkung Beckhams (66) über Pompilus marginatua 
hervorzuheben. „Wir haben", schreibt er, „zweimal gesehen, wie eine 
Marginatus sich eine Spinne griff und damit auf eine weite Strecke, 
gegen 4 — 5 Fuß, rückwärts flog. Dies erinnert an die Raubwespe, 
von der berichtet wird, daß sie, rückwärts vor einem laufenden Bferde 
her fliegend, die Schnaken fängt, die es umspielen." Ein Rückwärts- 
flug steht, soweit mir bekannt, im Tierreich sonst ohne Beispiel da. 
Er erfordert eine völlige Umwendung der Flügelstellung, denn so- 
lange der vordere Rand der Flügel dem hinteren vorauseilt, muß 
notwendig ein Antrieb nach vorn bestehen, und damit ein Antrieb 
nach rückwärts stattfindet, muß der hintere Flügelrand dem vorderen 
vorauseilen. Da der hintere Rand der Flügel stets schwächer, die 
ganze Form der Flügel in transversaler Richtung unsymmetrisch ist, 
muß man annehmen , daß auch die Form des Flügelschlages beim 
Rückwärtsfliegen verändert und den besonderen Bedingungen ange- 
paßt sein muß. Es liegt also in dieser Beobachtung der allerstärkste 
Beweis , daß die Bewegung des Wespenflügels durch Muskeltätigkeit 
in ganz beliebiger Weise abgeändert werden kann, und daß also auch 
seine normale Form von der Art der Muskeltätigkeit abhängt, und nicht 
von einfachen mechanischen Bedingungen. 

Plateau (68) gibt über die Tragkraft von Bombus und Apis fol- 
gende Zahlen : 

Gewicht in ^.^^^^^ ^^^^^ ^'""^Ä*"'' 
g im Max. 

Bombus 0,214 0,134 0,87 

Apis 0,085 0,065 1,00 

Es kann demnach eine Biene im günstigsten Fall eine Last, die ihrem 
eigenen Gewicht gleich ist, im Fluge tragen. Die Leistung ist in 
diesem Falle hauptsächlich der Stärke und Schnelligkeit der Muskel- 
arbeit zu danken, denn wie aus Müllenhoffs Tabelle hervorgeht, 
stehen Bombus und Apis in bezug auf die Größe der Flügelflächen 
fast an tiefster Stelle im ganzen Reich der Flieger. 

Die Fliegen verhalten sich in bezug auf das Flugvermögen sehr 
ähnlich wie die Wespen. Nach Plateau (68) ist ihr Tragvermögen 
sehr hoch, noch höher als das der Libellen. 

Gewicht in ri-xß*. t ^,4- Verhältnis 

g ^'""^^^ ^^^^ im Max. 
Eristalis tenax 0,097 0,144 1,48 

Musca domestica 0,013 0,023 1,77 

Auch in diesem Falle ist es die Geschwindigkeit und Kraft der Muskel- 
arbeit, die diese Wirkung hervorbringt, wie denn Musca nach der 
Angabe von Marey (51) die größte Schlagzahl, 330 in der Sekunde, 
darbietet. Daneben kommt der allgemeine Grundsatz in Betracht, 
daß die kleineren Tiere im Verhältnis zu ihrem Gewicht über größere 

16* 


244 R- DU Bois-Rbymond, 

Muskelkraft verfügen, denn die Fliegen zählen selbst unter den 
Insekten zu den kleineren Arten. 

Eine ganz andere Stellung als die übrigen fliegenden Insekten 
nehmen in bezug auf die Mechanik des Fluges die Schmetterlinge 
ein. Bei ihnen erreicht das Verhältnis der Flügelfläche zum Körper- 
gewicht den größten bei den Flugtieren überhaupt vorkommenden 
Wert. Nach Müllenhoff (58) hat Pieris brassicae bei 818 mg 
Gewicht 9,78 qcm Flügelfläche, woraus sich das Verhältnis der 3. 
und 2. Wurzel zu 7,21 ergibt. Man sollte erwarten, daß bei dieser 
Größe der Flügelflächen die Schmetterlinge im höchsten Grade zum 
Segelfluge befähigt sein müßten, dem steht aber paradoxerweise ihr 
geringes Körpergewicht im Wege. Der Körper des Schmetterlings 
ist so leicht, daß er infolge der verhältnismäßig großen Luftwider- 
stände an der großen Flügelfläche seine Geschwindigkeit nicht be- 
wahren kann. Indem die Geschwindigkeit nachläßt, nimmt aber die 
Tragfähigkeit der Flügel sehr schnell ab, und trotz seiner großen 
Fläche sinkt daher der Schmetterling zwischen zwei Flügelschlägen 
immer um ein beträchtliches Stück. Wegen der sehr großen Flächen 
ist der Flügelschlag dagegen wieder unverhältnismäßig stark wirksam 
und treibt die leichte Körperlast hoch in die Höhe. So entsteht die 
eigentümliche Wellenlinie des gaukelnden Fluges der Schmetterlinge. 
Daneben kommt in Betracht, daß unter den angegebenen Verhält- 
nissen die vorhandenen Luftströmungen stark auf den Flug ein- 
wirken. 

Eine interessante Entwicklungsreihe in bezug auf das Flugver- 
mögen muß sich bei den verschiedenen Arten von Grashüpfern und 
Heuschrecken verfolgen lassen. Bei diesen ergänzt die Fähigkeit zu 
fliegen in sehr verschiedener Abstufung die Fähigkeit zu springen. 
Während die kleineren Arten unserer einheimischen Grashüpfer sich 
auf einfache Sprünge beschränken, breiten die größeren beim 
Sprunge die Flügel aus und segeln mit einem raschelnden Ge- 
räusch mehrere Meter weit durch die Luft. Diese Vereinigung von 
Sprung und Flug, insbesondere die Erschütterung der Flügel, bietet 
Vergleichspunkte mit dem Fall der fliegenden Fische dar. 

Die eigentlichen Heuschrecken sind bekanntlich wahre Flieger, 
die mit dem Winde meilenweite Strecken in der Luft zurücklegen (12). 

G, Anhang. 

1. Segeln der Spinnen. 

Es ist hier noch kurz einer Erscheinung zu gedenken , die nicht 
eigentlich ins Gebiet des Fliegens gehört, obgleich sie eine Bewegung 
durch die Luft ist, nämlich des Segeins der Spinnen mit Hilfe ihres 
Gespinstes, des sogenannten „Altweibersommers". Nach dem allge- 
meinen Grundsatz, daß kleinere Körper eine verhältnismäßig größere 
Oberfläche haben, hat ein Spinnenfaden im Verhältnis zu seiner Masse 
eine so große Oberfläche, daß er in ruhender Luft nur ganz langsam 
zu Boden sinkt. In bewegter Luft wird daher der Faden von den 
Luftströmungen mitgenommen und kann , wenn er hinreichend lang 
ist, oder wenn viele Fäden zu einem Gespinst vereinigt sind, selbst 
wenn er bis zu einem gewissen Grade belastet ist, diese Last mit- 
tragen. Hiervon machen die jungen Spinnen, namentlich Äranea 
aeronauüca, Gebrauch, um sich, nachdem sie an der Stelle, wo sie 


Physiologie der Bewegung. 245" 

ausgebrütet worden sind, eine gewisse Reife erreicht haben, im Herbst 
über die benachbarte Gegend zu verteilen. Sie stoßen einen Faden 
in die Luft aus, und sobald diese Zugkraft genug entwickelt, ziehen 
sie ihre Beine an und lassen sich von dem schwebenden Faden 
forttragen. 

In mechanischer Beziehung bedürfen hierbei zwei Fragen näherer 
Aufklärung. Erstens: wie gelingt es den Spinnen anfänglich, den 
Faden zum Schweben zu bringen? John Murray (59) hat nachge- 
wiesen , daß die Gespinste, wenn sie den Körper der Spinne ver- 
lassen, eine negativ elektrische Ladung haben. Dies steht in Analogie 
zu der Tatsache, daß auch der Urin des Menschen den Körper mit 
einer negativ elektrischen Ladung verläßt. Fechner hat die ver- 
schiedenen Versuche Murrays über diesen Gegenstand nachgeprüft 
und bestätigt. Murray nimmt an, daß durch diese negative Ladung 
der erste Faden bei herrschender positiver Elektrizität der oberen 
Luftschichten schon einen Zug nach oben erhalte. Ferner bemerkt 
er, daß die in der Luft gesponnenen Fäden sich nicht miteinander 
vereinigen, sich vielmehr stets voneinander absondern, was sich auf 
die gleichnamige elektrische Ladung zurückführen läßt. Dies mag die 
Ausbreitung des Gespinstes und dadurch seine Schwebefähigkeit er- 
höhen. 

Die zweite Frage ist: Wie es kommt, daß die Gespinste selbst, 
nachdem sie einmal zu schweben begonnen haben, nicht alsbald wieder 
zur Erde sinken. In dieser Beziehung ist auf das zu verweisen, was 
Lilienthal (46) , Lanchester (41) und andere Kenner der Luft- 
strömungen über die Häufigkeit aufsteigender Luftwellen sagen. Es 
fallen eben eine Anzahl Gespinste nieder, eine andere Zahl wird 
aber von aufsteigenden Strömungen emporgetragen, gerade so wie von 
den trockenen Blättern im Herbst die allermeisten nur auf der Erde 
umhergeweht werden , während einzelne vom Winde über die Gipfel 
der höchsten Bäume hinweg emporgewirbelt werden. 

lieber die Tätigkeit der Spinnen selbst während des Fluges macht 
Cook (17) eingehende Angaben, bei denen er 17 einzelne Phasen 
unterscheidet. 1) Die Spinne sucht sich einen geeigneten freistehenden 
Abflugspunkt, etwa einen Zaunpfahl an einer Wiese. 2) Sie hebt das 
Abdomen im rechten Winkel zum Cephalothorax. 3) Sie treibt einen 
Büschel Fäden hervor. 4) Sie streckt die Beine und bringt sie 5) in 
die Windrichtung. 6) Sie lockert den Halt aller 8 Klauen und springt 
ab. 7) Der Rücken hängt beim Abfluge zuerst nach unten. 8) Die 
Spinne dreht das Abdomen nach vorn. 9) Sie fängt das Gespinst 
mit den Füßen und 10) klettert darauf, um 11) einen zweiten Büschel 
Fäden vorzutreiben. 12) Mitunter stellt sie noch einen dritten Büschel 
her. 13) Die Füße scheinen durch das Gespinst zusammengehalten 
zu sein. 14) Das Gespinst treibt hoch empor. 15) Die Spinne be- 
reitet die Landung vor, indem sie das Gespinst einrollt. 16) Oft 
kommt der Flug durch zufällige Hindernisse zu Ende. 17) Es wird 
meist besonders warmes, gutes Wetter ausgewählt. 

3. Fliegen der Pflanzeiisamen. 

In diesem Zusammenhang wäre endlich auch der mannigfachen 
Vorrichtungen zu gedenken, die an Pflanzensamen vorhanden sind und 
deren Ausbreitung durch Schwebeflug möglich machen. Häufig sind 
wie bei Leontodon Büschel oder Flocken von feinen Fasern, die me- 


246 


R. DU Bois-Reymond, 


chanisch in derselben Weise wirken wie die „Sommerfäden" der 
Spinnen. 

An Ulmen- und Ahornarten finden sich blattförmige Anhänge, die 
die Samen fallschirm- oder segelflugartig fortführen. Besonders schön 
ausgebildet ist diese Einrichtung bei den Samen einer in Java ein- 
heimischen Cucurbitacee, Zanonia macrocarpa , Fig. 82, deren Flug- 
fähigkeit von MÜLLENHOFF uud vou Ahlborn untersucht worden 
ist. Die Flugfläche hat Halbmondform und bis zu 15 cm Längs- 
ausdehnung bei 5 — 7 cm Breite und 47 qcm Oberfläche. Das Ge- 
wicht beträgt etwa 0,16 g, und der Schwerpunkt liegt dem konvexen 
Rande näher, sodaß dieser beim Segeln den vorderen Rand bildet 


Fig. 82. Flächenansicht des Samens von Zanonia, nach Ahlboen. 


Fig. 83. A Querschnitt durch 
den Samen von Zanonia in der 
Richtung senkrecht auf die Flug- 
richtung. Die Fläche ist in dieser 
Richtung nach unten gewölbt. 
B Querschnitt in der Richtung des 
Fluges, also durch die Median- 
ebene. S bezeichnet die Lage des 
Schwerpunktes nahe am vorderen 
Rand. Die längeren Pfeile stellen 
die Richtung der relativen Luft- 
bewegung, die kurzen den Wider- 
stand gegen den Auftrieb dar. 


(Fig. 82). Der vordere Rand biegt sich dann so , daß eine untere 
Konkavität entsteht. Seitlich sind die Flügel nach oben gekrümmt, 
so daß in der Querrichtung die Flugfläche nach unten konkav er- 
scheint (Fig. 83). Die ganze Gestalt des Samens scheint demnach 
genau wie die eines künstlichen Modelies für weite Segelflüge be- 
stimmt zu sein. Ahlborn (3) betrachtet diese Samenform als Be- 
stätigung des von ihm aufgestellten Grundsatzes, daß nur unten kon- 
vexe Flugflächen in der Luft stabil sein können. Da indessen dieser 
Satz nach den neueren Untersuchungen von Lanchester anfechtbar 
ist, und es auf Stabilität bei dem Schwebeflug eines leichten Samens 
nicht ankommt, dürfte diese Betrachtung zu weit gehen. 


Physiologie der Bewegung. 247 

Literatur. 

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50. — Le vol des insectes etudie par la chromophotographie. Compt. rend. de l'Äcad., 

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76. Seitz, Das Fliegen der Fische. Zool. Jahrb., Bd. 5 (1892). 

77. Senion, Im australischen Busch. Leipzig 1896, p. 192, 

78. Siedlechi, Zur Kenntnis des javanischen Fhigf rösches. Biol. Ctbl., Bd. 29 (1909), 

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80. StenbecJc, Einige Worte über die Theorie des Herrn Prof. Dr. Blix vom Segeln oder 

Kreisen der Vögel, Stockholm 1891. 

81. Strasser, Der Flug der Vögel, Jena 1885. 

82. Tliieneniann, Untersuchungen über die Schnelligkeit des Vogelfluges. Jahresber. d. 

Vogehvarte Rossitten, Bd. 6 (1907), p. 545, und Bd. 9 (1908), p. 644; Journ. f. 
Ornithol., 1910. 

83. Thouveny, Le vol rame et les formes d'ailes. Compt. rend., T. I48, p. 1661. 

84. Wallace, The Malay Archipelago, London 1869. 

85. Wiener, Vogelflug, Luftfahrt und Zukunft usw., Leipzig 1911. 


Die Erzeugung von Geräuschen 
und Tönen. 

Von O. Weiss (Königsberg). 


Im folgenden sind diejenigen Töne und Geräusche beschrieben 
worden, welche von Tieren zu einem bestimmten Zwecke erzeugt 
werden. Zufällig mit Schallbildung verbundene Lebenserscheinungen 
sind nicht berücksichtigt worden. Eine Erzeugung von Lauten in dem 
genannten Sinne finden wir nur bei den Arthropoden und Vertebraten. 
— Es ist im folgenden kein Wert darauf gelegt worden, eine Be- 
schreibung des produzierten Schalles zu geben, vielmehr ist die Auf- 
gabe so gefaßt worden, die Entstehung der Töne und Geräusche und 
ihre akustische Natur abzuhandeln. Dabei ist von einem detaillierten 
Eingehen auf die Methodik abgesehen worden. Das konnte mit Recht 
geschehen, da wir aus der Feder Poirots im Handbuch der Physio- 
logischen Methodik aus dem Jahre 1911 eine sorgfältige Zusammen- 
stellung dieser Methoden besitzen. 

Auch die Art wie die Sprachlaute von den Tieren verwendet 
werden, die Sprache des Menschen und der Tiere, ist nicht näher be- 
handelt worden. Das ist aus dem Grunde geschehen, weil es sich 
hier um ein ungeheures Gebiet handelt, das als ein Zweig der Lehre 
von dem Ausdruck psychischen Geschehens mehr ein Kapitel der 
Psychologie als der Physiologie ist. Wenn daher auch die folgende 
Darstellung den Anspruch auf Vollständigkeit nicht erheben kann, so 
glaube ich doch das Wesentlichste, das an dieser Stelle behandelt 
werden sollte, wiedergegeben zu haben. 


I. Die Produktion von Geräuschen und Tönen 
bei Arthropoden^- 

A. Klopfende, zischende, knipsende und knallende Geräusche. 

1. Das tickende Greräusch der Totenuhr. 

Am bekanntesten von allen Geräuschen, die durch Käfer erzeugt 
werden, ist das Ticken der Anobiumarten, Dale (33), Edmonds (44), 
Westwood (169). Wohl jeder hat Gelegenheit gehabt, es in der 

1) Die Zahl der Beobachtuneen ist so ungeheuer, daß es nicht möglich ist, 
alle wiederzugeben. Zahlreiche Hinweise enthält das Literaturverzeichnis. 


250 0. Weiss, 

Stille der Nacht zu beobachten. Das Geräusch gleicht dem Ticken 
einer Taschenuhr; im Volksmunde nennt man den Käfer, der es er- 
zeugt, Totenuhr, weil der Aberglaube darin die Vorbedeutung für 
einen bevorstehenden Todesfall erblickt. 

Eine gute Beschreibung, wie das Geräusch zustande kommt, gibt 
H. Landois (97). Er hatte in einer Holzdose mehrere Käfer, über 
deren Klopfen er folgendes sagt: „Sie setzen ihre sechs Beine an einer 
Stelle fest auf; dabei machen sie mit dem Körper, in der Richtung 
nach vorn und hinten, hin- und herschlagende, hämmernde Bewegungen. 
Durch das Aufschlagen des Körpers auf die harte Unterlage entsteht 
das eigentümliche Ticken. Schwierig ist es zu entscheiden, ob der 
einzelne tickende Ton durch das Anprallen des Kopfes oder des 
Hinterleibsendes gegen die Unterlage zustande kommt. Bei genauer 
Beobachtung überzeugt man sich jedoch bald, daß jedesmal, wenn die 
Oberkiefer des kapuzenartig eingezogenen Kopfes das Brett berühren, 
das tickende Geräusch entsteht." Die gewöhnliche Zahl der deutlichen 
Schläge ist 7, 9 oder 11. 

Diese Beobachtungen machten bereits Swammerdam und Latreille 
(99), Shaw (150) und Dumeril (41). Latreille (99) sah zuerst, 
d*ß auf das Ticken eines Tieres ein zweites antwortete, und Double- 
day (40) teilte Darwin (34) mit, „daß er zwei oder dreimal gesehen 
hat, wie ein Weibchen klopfte und im Verlaufe von einer oder zwei 
Stunden fand er es mit einem Männchen vereint und bei einer Ge- 
legenheit sogar von mehreren Männchen umgeben". Das Ticken scheint 
demnach zur Anlockung des anderen Geschlechtes zu dienen. Die 
Arten, bei denen es bisher beobachtet ist, sind nach Landois: 
Anobium pertinax, tesselatum. pulsator, striatum, carpini und rufipes. 

Ein ähnliches Geräusch beobachtete Bach bei Bostrychus hispinus, 
dem Borkenkäfer. Ueber die Art, wie es von diesem Tiere erzeugt 
wird, gibt es keine Beobachtungen. 

3. Das klopfende Oeräusch der Bücherlaus. 

Bei Troctes pulsatorius, der Bücherlaus, beobachtete G. Haller 
(G6) einen klopfenden Ton, wenn er die Tiere störte und auch zur 
Paarungszeit. Das Geräusch entsteht dadurch, daß das Tier seinen 
Kopf auf die Unterlage fallen läßt. Demgemäß ist es um so lauter, 
je besser die Unterlage resoniert. Haller nimmt an, daß der Klopfton 
ein Lock- oder ein Warnungszeichen sei. 

3. Das zischende (xeräusch der Termiten. 

Wenn ein Termitenhaufen gestört wird, so fliehen die Arbeiter in 
das Innere des Haufens, die Soldaten hingegen verlassen den Bau 
und machen mit den Kiefern Beißbewegungen. Dabei hört man ein 
zischendes Geräusch, welches durch das Aufschlagen der Kiefer er- 
zeugt werden soll (Bates, Smeathman). Aehnliche Geräusche er- 
zeugen auch die Arbeiter, wie Lespe (102) berichtet: „Mitten in 
einer Beschäftigung oder auch müßig schlendernd heben sie sich 
plötzlich auf den Beinen hoch empor und schlagen ein Dutzend 
mal, auch öfter, schnell hintereinander mit der Hinterleibsspitze 
auf den Boden." Auch die Soldaten sind von ihm eingehender be- 
obachtet. „Sind sie gereizt, so nehmen sie eine äußerst possierliche 
Haltung an: ihr Kopf liegt auf dem Boden mit weit geöffneten Zangen, 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 251 

nach hinten hebt sich der Leib hoch, jeden Augenblick stürzen sie 
vor, den Feind zu fassen, haben sie dies aber mehrfach vergeblich 
getan, so schlagen sie mit dem Kopfe 4 - 5mal auf die Unterlage und 
bringen dadurch einen scharfen Ton hervor, der früher als „zischend" 
bezeichnet wurde. Die Lautäußerung der Termiten scheint daher 
einzig und allein auf ein Anschnellen des Kopfes der Soldaten oder 
ihres Hinterleibes, wie es bei den Arbeitern der Fall ist, gegen eine 
feste Unterlage beschränkt zu sein." Ein menschliches Ohr soll das 
Aufschlagegeräusch der Kiefer bis auf 2 m Entfernung hören können. 
Außer diesen Geräuschen sollen die Soldaten der Termiten nach Kirby 
und Spence (82) die Arbeiter durch ein Geräusch zur Arbeit antreiben 
und diese sollen den Soldaten durch ein pfeifendes Geräusch antworten. 

4. Das knipsende Geräusch der Sehnellkäfer. 

Die bekannten Käfer der Art Elater, deren es in Deutschland eine ganze 
Reihe von Arten gibt, vermögen sich durch eine Bewegung des Prothorax 
aus der Rückenlage in die Bauchlage zurückzubringen. Die Elateriden 
haben die Eigentümlichkeit vieler Insekten, sich bewegungslos zu machen, 
wenn sie berührt werden. Dabei fallen sie zu Boden und entsprechend 
der Lage ihres Körperschwerpunktes meist auf den Rücken. Die 
Käfer biegen dann den Prothorax nach rückwärts und krümmen da- 
nach plötzlich den Körper nach der Bauchseite. Hierdurch über- 
schlägt sich der Käfer über den Kopf, wobei er einige Zentimeter in 
die Höhe schnellt. Er fällt dann meistens in die Bauchlage zur Erde 
zurück. Diese schnellende Bewegung ist von einem knipsenden Tone 
begleitet, der den Käfern im Volksmunde den Namen Knipser oder 
Knicker eingebracht hat. Das Geräusch wird dadurch erzeugt, daß 
ein dornartiger Fortsatz des Prosternums in eine entsprechende Ver- 
tiefung des Mesosternums eingedrückt wird (van der Hoeven, 74). 

Landois schreibt darüber: „Die Grube der Mittelbrust hat eine 
länglich-ovale Oeffnung; ihr Rand ist schmal und nach vorn herz- 
förmig eingekerbt und hat in der Mitte eine seichte Rinne. Der Dorn 
der Vorderbrust ist ziemlich lang und auf der Oberfläche, wie auch 
an der Spitze ziemlich stark behaart, weswegen der knipsende Ton 
nicht dadurch hervorgebracht werden kann, daß etwa die Spitze des 
Dornes auf den Grund der Höhle stieße. 

Bei größeren Elatern sieht man auf der Unterseite des Dornes 
in einiger Entfernung von der Spitze desselben schon mit freien 
Augen einen erhabenen glatten Wulst. Dieser wird beim Empor- 
schnellen des Käfers über den erhabenen Vorderrand der Grube ge- 
zwängt. Hat der Wulst den Rand passiert, so knipst es, ganz in 
ähnlicher Weise wie wenn der federnde wulstige Kopf eines kleinen 
eisernen Schlößchens — etwa an einem Portemonnaie — hinter dem 
unterliegenden eisernen Bügel sich knipsend festklemmt". 

Die oben beschriebene schnellende Bewegung macht der Käfer, 
auch wenn man ihn zwischen den Fingern festhält. Auch hierbei hört 
man das knipsende Geräusch. Seine Bedeutung ist nicht klar. 
Prochnow (127) nimmt an, daß es als Schreckton dienen könne. 

5. Das Knallen der Bombardierkäfer. 

Die Käfer der Art Brachinus, die vorwiegend in den Tropen, 
seltener in unserer Heimat vorkommen, spritzen ein Sekret von sich, 


252 0. Weiss, 

das einen leichten Knall erzeugt. Bach (10) sagt darüber: „Schon seit 
langem kennt man das eigentümliche Schutzmittel dieses Käfers. Ein 
Schwede, namens Rolander, machte die erste Mitteilung davon, und 
zwar im Jahre 1750. Es besteht in einer ätzenden Flüssigkeit, die 
so flüchtiger Natur ist, daß sie sich in Berührung mit der Luft unter 
einem Knall in einen bläulichen oder weißlichen Dunst verwandelt. 
Je mehr der Käfer von seiner Waffe Gebrauch macht, desto geringer 
wird die Menge des ausgespritzten Saftes und desto schwächer ist 
natürlich auch der Knall. Die Flüssigkeit wird von einem paarigen, 
in den letzten Hinterleibsringen gelegenen Drüsenapparat ausgeschieden 
und sammelt sich in einem zusammenziehbaren, ebenfalls paarigen 
Behälter von rundlicher oder länglicher Form an, der sich mittels 
eines verengten Halses jederseits oberhalb des Afters nach außen 
öffnet. Die Flüssigkeit enthält außer Stickstoffoxyd und salpetriger 
Säure noch zwei kristallisierbare und eine fette Substanz. Auf die 
Hand wirkt der ausgespritzte Dunst, der im Dunkeln phosphoresziert, 
brennend und schwärzend, und zwar bei den größeren Arten der 
Gattung aus den Tropenländern in solchem Grade brennend, daß man 
eine einigermaßen beträchtliche Zahl nicht ohne Handschuhe ein- 
fangen kann." Nach demselben Autor ist die Wirkung des Sekretes 
bei tropischen Arten noch intensiver. Es soll hier eine Gelbfärbung 
der Haut durch dasselbe hervorgerufen werden, die einige Tage be- 
stehen bleibt. Vielleicht ist das explodierende Gas freiwerdendes 
Stickoxyd. Dafür spricht seine Wirkung auf die Haut, die sehr wohl 
eine Xanthoproteinsäurereaktion sein könnte. Ob das knallende Ge- 
räusch eine Bedeutung hat, ist nicht aufgeklärt. 

B. Geräusche, die beim Fluge entstehen. 

Es ist zu erwarten, daß jedesmal ein Geräusch entsteht, wenn 
Flügel die Luft durchschneiden. Man hat in der Tat Gelegenheit, sich 
davon zu überzeugen, wenn Scharen fliegender Tiere, z. B. von Vögeln 
sich nähern , bei einzelnen fliegenden Tieren ist es in der Regel zu 
schwach, um wahrgenommen zu werden. Im allgemeinen ist der 
Flug um so geräuschloser, je geschickter der Flieger ist. Jeder Jäger 
weiß, daß man nur ein leises Sausen hört, wenn eine Eule so nahe 
am Kopfe vorbeifliegt, daß man die Luftbewegung ihres Flügel- 
schlages fühlt. Andererseits erzeugen manche Vögel laute flatternde 
Geräusche durch den Flügelschlag; ich erinnere an das brausende Ge- 
räusch, das z. B. eine Schar Rebhühner beim Auffliegen erzeugt. In 
diesem Falle liegt vielleicht eine Zweckmäßigkeit in der Erzeugung 
eines Fluggeräusches, das den Unerfahrenen erschreckt. 

1. Flugtöne l)ei Insekten. 

Wenn die Zahl der Flügelschläge und somit die Zahl der er- 
zeugten Luftverdichtungen so groß wird, daß das Ohr sie als Ton 
wahrnehmen kann , so hören wir einen Ton , den sogenannten Flug- 
ton. Die Tiere, von denen wir einen derartigen Flugton kennen, ge- 
hören ausschließlich den Arthropoden an. Solche Insekten sind aus 
der täglichen Erfahrung jedermann bekannt. 

Marey (106, 107) hat zuerst die Schwingungszahlen solcher Flugtöne 
bestimmt. Er benutzte entweder den Flügel selbst oder eine leichte 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 253 

Armatur desselben, um die Bewegungen des Flügels auf dem berußten 
Zylinder eines Kymographions aufzuzeichnen. Aus der Geschwindig- 
keit des Registrierzylinders und der Zahl der Flügelschwingungen er- 
gibt sich die Schwingungszahl des Flugtones. 

Landois bediente sich einer subjektiven Methode zur Be- 
stimmung der Höhe des Flugtones, indem er nach dem Gehör durch 
Vergleichung mit Tönen von bekannter Höhe die Schwingungszahl 
des Flugtones bestimmte. 

Marey gibt eine eingehende Kritik beider Methoden. Er hält 
die akustische Methode zu einer exakten Bestimmung der Schwingungs- 
frequenz der Flügel nicht für geeignet, einmal weil eine genaue Be- 
stimmung der Tonhöhe voraussetzt, daß die Tonquelle in konstantem 
Abstände vom Beobachter sich befindet , was bei fliegenden Insekten 
nicht der Fall ist, ferner weil es möglich ist, daß jeder von beiden 
Flügeln einen Einfluß auf die Tonhöhe hat, endlich weil der schwin- 
gende Insektenflügel frequentere Luftschwingungen erzeugen kann, 
als der Dauer der Schwingung entspricht, die er in toto ausführt. 

An diesen Ausführungen Mareys übt Prochnow (127) eine scharfe, 
aber unberechtigte Kritik, die soweit geht, dem hervorragenden Forscher 
„Unkenntnis physikalischer Tatsachen" vorzuwerfen. Marey gibt an, 
daß ein Stimmgabelton , wenn die Gabel schnell am Ohr vorbeige- 
führt wird, um einen Viertelton oder um einen halben Ton sich ändern 
könne. Wenn man das auf ein fliegendes Insekt überträgt, so würde 
einer Tonänderung um ein Komma eine Geschwindigkeit des Insektes 
von 4 m/Sek., um einen halben Ton von 10 m/Sek. entsprechen. „Un 
quart de ton et meme un demi-ton" als Viertel oder Hälfte der 
Schwingungszahl des Flugtones zu deuten, wie es Prochnow tut, 
liegt kein Grund vor. Ferner ist a priori möglich, daß bei gleicher 
Frequenz die beiden Flügel eines Flügelpaares sich in verschiedenen 
Schwingungsphasen befinden und dadurch die Tonhöhe beeinflußt wird. 
Die Annahme Prochnows, daß dadurch die Tonhöhe sich nicht ändern 
könne, würde zwar für den Fall zutreff'en, daß die Flügel Sinus- 
schwingungen gleicher Frequenz ausführen, bei anderer Schwingungs- 
form jedoch nicht notwendigerweise. Um Sicherheit zu gewinnen, ob 
Mareys Vermutung zutrifft, müßte man den zeitlichen Ablauf der 
Schwingungen aller Flügel genau kennen. Solange diese Kenntnis 
fehlt, muß die Frage offen bleiben. 

Von Interesse hierfür ist der Vergleich der graphischen und 
akustischen Resultate für den Flugton der Honigbiene. Marey findet 
190 Flügelschläge in der Sekunde , Landois einen Flugton von 
330 — 440 Schwingungen ; also in der Tat Werte, die um die Oktave 
des nach Mareys Beobachtung zu erwartenden Flugtones liegen. Ver- 
mutlich ist Marey durch derartige Beobachtungen zu seiner Bemer- 
kung gekommen. 

In vielen Fällen gibt die akustische und die graphische Methode 
gut miteinander übereinstimmende Resultate, wie die folgende Tabelle 
zeigt: 

(Siehe Tabelle p. 254.) 

Wie aus der Tabelle hervorgeht und wie von vornherein zu er- 
warten war, hat der Flugton keine konstante Höhe für alle Tiere der 
gleichen Art. Seine Höhe wechselt bei verschiedenen Tieren einer 
Art mit der Tiergröße. Bei demselben Tiere hat der Ermüdungs- 


254 


0. Weiss, 


Tierart 


Zahl der Flügel- 
schläge graphisch 
Marey 


Tierart 


Schwingungszahl 

des Flugtones 

Landois 


Stubenfliege 
(mouche) 


330 


Musca dotj/estica 


330—352 (f— e') 


Hummel (bourdon) 


246 


Bombus muscorum. 
Sehr kleines Exemplar 


220 (a) 
(g') 


Biene (abeille) 


190 


Honigbiene, frisches Tier 
„ ermüdet 


440 (a') 
330 (e') 


Wespe (guepe) 


110 


— 


— 


Macroglosse du 
caille-lait (Lab- 
schwärmer) 


72 


~" 


Libelle 


28 


— 


— 


— 


— 


Schmeißfliege , Musca 
vomitoria 


330—352 (e'— fis') 


— 


— 


Mittagsfliege, Mesembrina 

meridiana 


352 {{') 


— 


— 


Syrphus ribesii, Schwebe- 
fliege 


396 (g') 


— 


— 


Eristalis tenax, Schlamm- 
fliege 


352 (fis') 


— 


— 


Haematopota pluvialis, 
Regen breme 


247,5 (h) 


— 


— 


Rhyngia rostrata, 
Schnabelfliege 


176 (f) 


— 


— 


Culex annulatus, ge- 
ringelte Stechmücke 


594 (d") 


— 


— 


Culex pipiens, gemeine 
Stechmücke 


594 (d") 


— 


— 


Bombus terrestris, Erd- 
hummel 


440 (es'-a') 


— 


— 


Aminophila sabulosa, 
Wegwespe 


264 (c') 


— 


— 


Anthidium manicatum, 
ßlütenbiene 


396-440 (g'— a') 


zustand einen Einfluß auf die Tonhöhe, die mit zunehmender Ermüdung 
sinkt. Marey hat das auch bei seinen Registrierungen beobachtet. 

Ueber den akustischen Charakter des Flugtones, d. h. über den 
Verlauf seiner Schwingung haben wir keine Kenntnis; denn es fehlt 
bisher an Registrierungsversuchen über diesen Schall. Daß es sich 
bei den meisten Summtönen der Insekten um periodische Vorgänge 
handelt, darauf weist der Eindruck hin, den sie auf das Ohr machen ; 
bei einigen Insekten hört man aber Flugtöne, die Geräuschcharakter 
haben. So berichtet Darwin (34): „Die Angeronia feronia bringt ein 
Geräusch hervor wie das eines Zahnrades, welches unter einem 
federnden Sperrhaken läuft und welches in einer Entfernung von 
mehreren Yards gehört werden kann.'' „Mr. Doubleday hat einen 
eigentümlichen häutigen Sack an der Basis der Vorderflügel entdeckt, 
der wahrscheinlich zur Hervorbringung des Lautes in Beziehung steht." 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 


255 


Etwas Aehnliches hört man beim P'luge der Männchen einer in- 
dischen Argiva. Bei diesen Tieren legt sich die Haut der Hinterflügel 
beim Fliegen in Falten, deren Bewegungen nach Prehn ein knatterndes 
Geräusch erzeugt. In analoger Weise entsteht wahrscheinlich das 
Fluggeräusch von Psophus stridulus, das einen knarrenden Charakter 
trägt. Prochnow (126) nimmt an, daß es durch Ein- und Ausstülpen 
der Flügelfalten beim Fliegen entstehe. 


C. Die „Stimme" der Insekten. 

Zahlreiche Insekten, die beim Fliegen einen Ton hören lassen, 
sind imstande, auch nach Wegnahme der Flügel oder bei festgehaltenen 
Flügeln einen Ton zu erzeugen. Landois (97) hat diesen Ton als 
„Stimme" der Insekten bezeichnet. Dieser sogenannte Stimmton ist 
stets höher als der Flugton, wie die folgende Tabelle zeigt: 


Flugto 


n 


Stimmten 


Tierart 


Schwingungs- 


Note 


zahl 


Schwingungszahl 


Note 


Musca vomitoria 


330—352 


(f-e') 


460,8-600 


(b'— dis") 


Mesembrina meridiana 


352 


f 


480 -512 


(h'-c") 


Musca domestica 


330-352 


(f'-eO 


460,8—512 


(b'-cO 


Syrphus ribesii 


396 


(gO 


600 —682,66 


(dis"— f) 


Eristalis tenax 


355,5 


(fisO 


711,11 


(fis") 


Haematopota pluvialis 


247,5 


(h) 


512 


(CO 


Rhyngia rostrata 


176 


(f) 


480-512 


(h'-c") 


Culex annulattis cf 


594 


(d'') 


711,11 


(fis") 


11 11 + 


594 


(d") 


409,6-460,8 


(a"— b') 


„ pipiens cf 
Bombtts terrestris 


594 


(d") 


768 


(g") 


594 


(d"j 


512 


(c") 


„ niuscoru7n $ großes 


Exemplar 


440 


(es' — a') 


800-819,2 


(gis"_a8") 


Bombus muscorum cT kleines 


(a) 


480 


(h') 


Exemplar 


220 


(g') 


853,33 


(a") 


Amniophila sabulosa 


264 


(C) 


533,33 


(eis") 


Anthidium manicatum 


396—440 


(g'-aO 


1066,66—1365,33 


(eis"'— f") 


lieber die Ursache des Stimmtones der Insekten sind die 
Meinungen der Autoren geteilt. Nach der Meinung von Landois (97), 
die sich im wesentlichen mit den Anschauungen Burmeisters (21) 
deckt, ist der Stimmton die Folge der Schwingungen von Blättchen, 
die sich in den Stigmenöffnungen befinden. Die hauptsächlichsten 
Argumente geben die folgenden Sätze Burmeisters an: „Hält man 
irgendeine Fliege, z. B. die gemeine Eristalis tenax Meig., an den 
Beinen fest, während die Flügel frei bleiben, so versucht sie vermittels 
heftiger Flügelbewegungen sich zu befreien und läßt dabei einen lauten, 
hellen, summenden Ton hören. Schneidet man die Hälfte der Flügel 
ab, so dauern die Schwingungen fort, und der Ton wird etwas höher ; 
schneidet man die Flügel ganz ab, so sieht man die Wurzelreste 
ebenfalls fortschwingen und hört den Ton noch um ein geringes höher, 
aber zugleich auch schwächer als vorher. Hiernach hat also die An- 
wesenheit des Flügels keinen Einfluß auf die Hervorbringung des 
Tones, sondern sie kann höchstens eine geringe Veränderung im 
Tone hervorbringen. Es sind aber außer den Flügeln noch andere 


256 0. Weiss, 

Organe am Brustkasten, die Ursachen des Tones sein könnten, nämlich 
die Schüppchen hinter den Flügeln, die Schwingkölbchen und das 
Luftloch, welches zwischen Meso- und Metathorax liegt. Schneidet 
man die Schüppchen ab, so hat dies gar keinen Einfluß auf den Ton, 
er bleibt, solange die Flügel schwingen, unverändert. Schneidet man 
endlich die Schwingkölbchen ab, so wird auch dadurch keine Ver- 
änderung im Ton hervorgebracht, und eine aller äußeren auf den Flug 
sich beziehenden Organe beraubte Fliege kann, während sie mit den 
kurzen Flügelresten die Flugbewegungen macht, noch einen deutlichen, 
nur etwas schwächeren und zugleich höheren Ton hören lassen. Es 
bleibt also nichts anderes übrig, als das Stigma für die Ursache und 
das Instrument des Tones zu halten. Um mich hiervon zu über- 
zeugen, verklebte ich beide Stigmen mit Gummi und reizte nun die 
Fliege, Schwingungen zu machen ; allein sie war kaum dazu zu bringen, 
jedoch wenn sie es zuweilen versuchte, ließ sich kein Ton hören; 
erst nach einiger Zeit, wo das Stigma wieder frei geworden war ver- 
mittest heftiger Flugbewegungen, erscholl der Ton von neuem. So 
unterlag es keinem Zweifel mehr, daß die aus dem Stigma strömende 
Luft die Ursache des Tones sei, und daß mit dem Stigma ein Körper, 
der durch diesen Luftzug in Schwingungen gesetzt werde, in Ver- 
bindung stehen müsse. Ich schnitt daher eines der Stigmen aus, 
öffnete es behutsam, indem ich die Winkel der Spalte trennte, und 
fand auch sehr bald, was ich gesucht hatte, den schwingenden Körper, 
und zwar nicht bloß einen einzigen, sondern sehr viele. Es ist nämlich 
diejenige Lippe des Stigmas, welche nach hinten und auch etwas mehr 
nach innen liegt, auf der inneren Seite, die gegen den Anfang der 
Trachea gekehrt ist, in eine kleine flache halbmondförmige Scheibe 
verlängert, auf welcher Scheibe sich neun parallele, sehr zarte Horn- 
blättchen erheben, welche mit ihrer oberen, freien, scharfen Kante 
etwas nach unten herabgebogen sind, so daß die vordere etwas über 
die folgende sich hinüberbiegt. Zugleich sind alle gegen die Trachea 
hin höher, gegen den Rand des Stigmas niedriger, und die mittlere 
ist die größte, von welcher ab sie nach beiden Seiten hin kleiner und 
niedriger werden. Stößt nun die aus der Luftröhre mit Gewalt 
herausgetriebene Luft gegen die Blättchen, so werden sie dadurch in 
Schwingungen gesetzt und tönen nun ganz auf dieselbe Weise, wie 
die schwingende Stimmritze des Kehlkopfes erschallt. Auf diese Weise 
findet sich also in den Stigmen eine nicht unbedeutende Analogie mit 
dem Kehlkopf, namentlich dem der Vögel." 

Analoge Lamellen beschreibt auch Landois bei einer ganzen 
Reihe von fliegenden Insekten, so bei Bomhus terresiris, Apis mellifica 
und anderen, die in der Tabelle aufgeführt worden sind. 

Zur Illustration diene die folgende aus Landois entnommene 
Abbildung (Fig. 1, p. 257). 

Das Wesentliche der Anschauung von Burmeister und Landois 
ist also die Annahme, daß ein kontinuierlicher Luftstrom zungenartige 
Gebilde in den Stigmenöffnungen anbläst. An dieser Auffassung hat 
zuerst Grützner (60) Kritik geübt. Ihm erscheint es unmöglich, 
daß so kleine und zarte Gebilde die Töne durch eigene Schwingungen 
oder nach Art der Zungen erzeugen können. Grützner stellt die 
Möglichkeit der Erwägung anheim, daß die Thoraxwände durch die 
Kontraktion der Flügelmuskeln in schwingende Bewegung versetzt 
werden und hierdurch der sogenannte Stimmton entstehe. 


Die Erzeugung von Greräuschen und Tönen. 


257 


Daß der Stiinmton durch Verklebung der Stigmen vernichtet wird, 
hält Grützner für keinen Beweis dafür, daß die Stigmen zu seiner 
Erzeugung unmittelbar nötig sind ; vielmehr ist es ihm wahrschein- 
lich, daß die Behinderung des Atemprozesses eine weitere Funktion 
der tonerzeugenden Muskeln unmöglich mache. 

Auch Prochnow (126) macht sich die Vorstellung von Bur- 
meister und Landois nicht zu eigen. Er führt dagegen eine Reihe 
von Argumenten an. Einmal erschallt der Flugton, sowie auch die 


Fig. 1. Brummstigma der Erdhummel, Bombus terrestris, von Innen gesehen. Ver- 
größerung 109. kh Körperhaut , st Stigmenrand , so Stigmenöffnung, nh obere kleinere 
Näpfchenhälfte mit vk und vk\ den beiden Verschlußkegeln, *S^ Spalt des Näpfchens, in 
welchem die Trachee mündet , sb , sb' die gardinenförmigen Stimmbänder. Nach 
Landois. 


Stimme der Insekten nur dann, wenn die Flugmuskeln agieren, wie 
schon aus der Beschreibung I3urmeisters hervorgeht. Wenn die 
Stimme des Insektes dadurch zustande käme, daß die Atemluft die 
beschriebenen Stigmenlippen anbläst, so sollte man erwarten, daß auch 
ruhende Insekten Stimmtöne erzeugen. Prochnow weist noch darauf 
hin, daß der Trompeter der Hummelnester seinen Weckton nur er- 
schallen läßt, indem er lebhaft mit den Flügeln schlägt. Hierdurch 
wird er so erschöpft, daß er am Ausfliegen nicht teilnehmen kann. 

Weitere Argumente Prochnows sind: „Bei Tieren denen eine 
Stimme zukommt, vibriert nicht der ganze Körper, wenn die Stimme 
ertönt, wenn dagegen der hohe Ton der Dipteren und Hymenopteren 
erschallt, so schwingt das ganze Tier, namentlich aber der Thorax." 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 17 


258 0. Weiss, 

Dies Argument ist nicht stichhaltig; denn auch bei stimmbegabten 
höheren Tieren vibrieren die lufthaltigen Anhangsgebilde des Stimm- 
organes während der Phonation, 

Ebensowenig stichhaltig sind die Argumente, daß die Stärke 
des Stimmtones im Verhältnis zur Körpergröße und nicht zur Größe 
der schwingenden Platten steht und daß die Höhe des Stimmtones im 
Verhältnis zur Höhe des Flugtones steht (vgl. die Tabelle, p. 255). Daß 
die Größe der schwingenden Platten einen Einfluß auf die Stärke des 
Schalles habe, kann man nicht erwarten ; denn so winzige Gebilde 
werden nicht nennenswerte Energiemengen an die Luft abgeben. Man 
kann nur erwarten, daß sie wie alle Zungen als Regulatoren der 
Unterbrechungen eines Luftstromes dienen. Daß die Höhe des Flug- 
tones in Beziehung steht zur Höhe des Stimmtones, kann a priori 
nichts für die Ursache des Stimmtones beweisen, wie aus der Schluß- 
betrachtung hervorgehen wird. 

Daß der Stimmton seinen Ursprung durch die Kontraktion der 
Flügelmuskeln nimmt, macht Prochnow durch die Beobachtung wahr- 
scheinlich, daß schwacher Fingerdruck auf die Seiten des Thorax, 
der die Kontraktion der Flügelmuskeln hindert, auch den Stimmton 
aufhebt. 

Weiter weist Prochnow darauf hin, daß der Stimmton nur bei 
denjenigen Insekten vorkommt, bei denen der Chitinpanzer des Thorax 
nicht sehr dick ist und die außerdem gute Flieger sind (Dipteren und 
Hymenopteren ; eine Ausnahme bildet der Maikäfer). Diese Tatsache 
war bereits Burmeister bekannt. 

Prochnow kommt auf Grund der angeführten Argumente zu 
dem Resultat: „Außer dem durch das schnelle Aufeinanderfolgen der 
Flügelschläge hervorgerufenen Hauptflugton kommt bei den Insekten, 
deren Thoraxwandung nicht sehr stark ist, ein Nebenflugton vor" 
(Stimmton), „der im Fluge oder bei Kontraktion der Muskeln der 
Flügel zwecks Befreiung dadurch entsteht, daß die Muskeln, die sich 
an dem elastischen Chitinpanzer des Thorax anheften, diesen, ähnlich 
wie der Muskel die Membran der Zikaden, in Schwingungen ver- 
setzen, die wegen der Elastizität des Chitins schneller erfolgen als 
die normalen Muskelkontraktionen und eine größere Höhe des sekun- 
dären Flugtones bedingen, als sie der Hauptflugton aufweist." 

Nach dem Gesagten ist klar, daß sich zwei Anschauungen 
gegenüberstehen, die eine, die von Burmeister und Landois nimmt 
an, daß Flugton und Stimmton zwei grundverschiedene Dinge sind. 
Der Flugton soll eine Folge der Flügelschwingungen, der Stimmton 
eine Folge der Schwingungen der häutigen Gebilde in den Stigmen 
sein. Die zweite Anschauung, die GRÜTZNERsche, nimmt für den 
Flugton dieselbe Erklärung wie die erste Anschauung, der Stimmton 
ist nach ihr hingegen als eine Folge der Eigenschwingungen der 
Thoraxwand anzusehen. Erzeugt werden diese Schwingungen der 
Thoraxwand durch die Kontraktion der Flügelmuskeln, die am Thorax 
inserieren. 

Nach dem vorliegenden Beobachtungsmaterial ist es kaum mög- 
lich, eine sichere Entscheidung zwischen den beiden Auffassungen zu 
treffen. Da der sogenannte Stimmton unter gewöhnlichen Verhält- 
nissen nicht vorkommt, so hat man anzunehmen, daß die abnormen 
Bewegungen der Muskeln, die ein Tier erzeugt, wenn sein Stimmton 
erklingt, die Ursache des Stimmtones sind. Wie diese Muskel- 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 


259 


Schwingungen in Schallschwingungen umgesetzt werden, kann nicht 
eindeutig gesagt werden. Erstens ist es möglich, daß die Thoraxwand 
im Tempo der Muskelkontraktionen schwingt — dann hätte man an- 
zunehmen, daß die Aufeinanderfolge der Muskelkontraktionen schneller 
als im Fluge geschieht. Zweitens könnte die Thoraxwand durch 
diese Muskelaktionen in Eigenschwingungen geraten. Drittens ist es 
möglich, daß durch derartige Muskelbewegungen Luft in der Periode 
der Muskelkontraktionen aus den Stigmen austritt und so wie bei der 
Lochsirene ein Ton entsteht. Viertens endlich ist die Möglichkeit 
einer zungenartigen Wirkung der Membranen des Stigmen nicht ganz 
von der Hand zu weisen, wenn sie auch nicht sehr wahrscheinlich ist. 
Für das Entstehen des Flugtones geben uns die Beobachtungen 
von Landois und von Marey den Schlüssel, für den Stimmton müssen 
die entscheidenden Versuche noch gemacht werden. 

D. Der Sington der Zikaden. 

Von einem Gesänge der Zikaden zu sprechen, ist nur deshalb 
üblich geworden , weil in der griechischen Literatur des klassischen 
Altertums diesen Tieren die Kunst des Gesanges zuerkannt wird. 
Der Gesang der Zikade, dessen nur das Männchen fähig ist, erinnert 
an das Zirpen der Grille; er erfolgt in Absätzen. Die Tonhöhe des 
Zikadentones ist bei den verschiedenen Arten verschieden. Die Berg- 
zikade (Cicada montana Scop.), die in Süd- 
deutschland vorkommt, gibt einen Ton von 
der Höhe des e" = 660 Schwingungen iin 
schneller Aufeinanderfolge zehn - bis zwölf- 
mal von sich, dann folgt 
eine kurze Unterbrechung, 
und das monotone Spiel be- 
ginnt von neuem. Ver- 
einigen sich zahlreiche In- 
dividuen zu einem gemein- 
samen Konzert, so fallen 
die Unterbrechungen des 
Tones und die Pausen zwi- 
schen den Tonreihen weg; 
das Ganze klingt dann wie 
ein kontinuierlicher Ton. 

Für das Ohr wesent- 
lich unangenehmer ist der 
Gesang einer amerikani- 
schen Art, der Cicada sep- 
temdecim. Diese trillern 
meistens e" mit dis" eine 

halbe Minute lang sehr schnell und ziehen dann durch die zwischen 
e" und g' liegenden Töne zu letzterem herunter — so als wenn 
man auf einem Saiteninstrumente mit dem Finger schnell nieder- 
rutscht und dabei doch mit dem Bogen auf dieselbe Saite streicht 
— worauf sie entweder im g' schließen oder zu einer neuen Periode 
wieder zum e" hinaufziehen und dabei auf dem Anfangston der 
Periode länger als auf dem Schlußton verweilen. 


Fig. 2. 


Mannazikade . 


Fig. 3. 
Cicada orni. 


Nach 


Fig. 2. 
Landois. 

Fig. 3. Singzikade, Cicada plebija von unten. 
Nach Landois. 


17* 


260 0. Weiss, 

Landois hat diesen Gesang in Notenschrift wiedergegeben : 
Allegro 


-J^- 


-ß~- 


i=^ ^ ^ ^=^=^z=^=^=:gb 


m 


Cicada montana 


^-^l^Igp B^^ 


i^;^: 


Cicada septemdeeim 

Für die Erzeugung dieser Töne sind verschiedene Apparate, die 
sich am Zikadenleibe befinden, verantwortlich gemacht worden. Bevor 
wir auf die Funktion dieser Apparate eingehen , ist ihre Struktur 
kurz zu beschreiben. Ich gebe die Beschreibung Prochnows wieder, 
der Paul Mayers (109) Darstellung folgt: „Der Körper der Zikaden 
erscheint durch ein schräg von hinten und oben nach unten und vorn 
ziehendes Diaphragma aus Chitin an der Grenze von Meso- und Meta- 
thorax in zwei Teile zerlegt: Kopf, Pro- und Mesothorax einerseits, 
Metathorax und Abdomen andererseits. Fast der ganze letztgenannte 
Teil ist zum Lautapparat umgebildet. Darm und Gangiienkette 
schmiegen sich der ventralen Abdominalwaud eng an ; der Genital- 
apparat ist in den letzten Hinterleibsringen gelegen, so daß fast das 
ganze Abdomen hohl und mit Luft gefüllt ist." Der Metathorax trägt 
zwei große schuppenförmige Episternite, „die als Schutz für eine 
dünnhäutige Stelle des ersten Abdominalringes dienen und daher bis 
über den zweiten Abdominalring reichen. Von dem ersten Abdominal- 
segment ist nur der Rückenteil verändert." „Die Episternite hingegen 
sind schräg nach innen und oben zu eingebogen und verändern den 
Hohlraum des Ringes nicht unbeträchtlich. Zugleich ist infolge hier- 
von die Verbindungshaut sowohl zum Metasternum als auch zum 
zweiten Abdominalringe viel größer als gewöhnlich. Beide Häute sind 
aber auch derartig umgestaltet, daß man sie nicht gleich für das er- 
kennt, was sie wirklich sind." Die erste dieser Häute ist gelblich, 
ziemlich dick und in der normalen Stellung des Abdomens gefaltet; 
die zweite wird meist wegen ihrer optischen Beschaffenheit (sie ist 
sehr dünn, so daß Interferenzfarben auftreten) als. Irishaut i/i be- 
zeichnet." . . . „Der Rest des ersten Ringes ist zum eigentlichen 
Stimmapparat geworden: jederseits wölbt sich eine dünne Haut vor, 
die Trommelhaut th, die durch einen Muskel m in Schwingungen 
versetzt wird." 

„Die Trommelhaut th hat etwa die Gestalt eines Abschnittes 
einer dünnwandigen Hohlkugel, dessen eines nach dem Abdomen zu 
gelegenes Drittel durch eine scharf nach innen einspringende, fast 
ebene Wand ersetzt wird. In der dadurch gebildeten oberen Ecke 
setzt innen der Chitinstab st an, der die Trommelhaut mit der An- 
satzplatte p des Muskels m verbindet." 

Einen anderen Apparat, der zur Lautgebung dienen könnte, be- 
schreibt Landois in den Stigmen am Metathorax, die hier eine be- 
deutende Größe haben. Ihre Länge beträgt 1,93 mm, die spaltförmige 
Oeffnung hat eine Breite von 0,34 mm. In dem steifen Chitinrande 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 


261 


der Stigmen sind die Stimmbänder angebracht, sie haben die Länge 
der Stigmen und eine Breite von 0,134 mm. Landois hat diese 
Stigmen Schrittstigmen genannt. 

Den zuerst beschriebenen Tonapparat hat Reaumur (130) für die 
Tonerzeugung der Zikaden verantwortlich gemacht, ihm gefolgt 
sind Lepori (101) und viele andere. Diese Autoren nehmen an, 
daß durch die Kontraktion des Muskels, der sich an die Trommelhaut 
ansetzt, eine Verbiegung der Trommelhaut eintritt, die sich nach Er- 
schlaffung des Muskels wieder ausgleicht. Dieser Ausgleich erfolgt 
aber nicht aperiodisch, sondern die Membran vollführt eine Reihe von 
Eigenschwingungen, die die Ursache des Zikadentones sind. Die 
anhängenden Lufträume dienen der Verstärkung des Schalles durch 
Resonanz. 


lAbd S 


ast 


■muh 'P 


-■JI.AbaL.-S.~-. 
Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 4. Trommelapparat der Zikaden, von der Seite gesehen, mtth Metathorax, 
I. (II.) Abd. S., I. (II.) Abdominalsegment, fl Ansatzstelle des Flügels, ep Episternit des 
Metathorax, h Gegend der Verbindungshaut des Metathorax mit dem 1. Abdominal- 
segment, l Leisten der Trommelhaut, nl Nebenleisten, a.st Ansatzstelle des Stielchens, das 
die Trommelhaut mit der Endplatte des Trommelmuskels verbindet. Vergr. 6 X ^ii^- 
Nach Prochnow. 

Fig. 5. Trommelapparat der Zikaden (Blick in den vorderen Teil des abgetrennten 
Abdomens; etwas schematisiert), m Muskel, p Platte = 1. Ansatzstelle des Muskels m, 
er. st Crista sterni = 2. Ansatzstelle des Muskels m, st Stiel, der p mit th verbindet, 
ih Trommelhaut, ih Irishaut = Verbindungshaut des 1. und 2. Abdominalsegmentes. 
Vergr. 6 X ^i°- Nach Prochnow. 

Daß diese Vorstellungen — und nicht die von Landois — im 
wesentlichen richtig sind , beweisen die folgenden Versuche von 
Carl ET (24, 25) und P. Mayer (109) : 1) Das Abschneiden sämtlicher 
Schuppen, sowohl der Episternite, als auch der Abdominaldeckschuppen 
hatte keine Schwächung des Tones zur Folge. Dagegen zeigte sich 
an der nun freigelegten Trommelhaut, solange das Tier sang, eine 
Bewegung. 2) Wurde die Trommelhaut eingeschnitten, so war keine 
Veränderung des Gesanges wahrzunehmen. Die Schnittränder blieben 
dicht zusammen und konnten mit der Lupe deutlich in Schwingungen 
gesehen werden. Wenn dagegen die Trommelhaut geradezu zerstört 
wurde, so hörte der Ton gänzlich auf, falls beide Antimere betroffen 
waren, aber nahm nur an Stärke ab, wenn nur die eine Haut entfernt 


262 0. Weiss, 

war. 3) Wurde das Abdomen abgeschnitten, während die Zikade sang, 
so erlitt der Schall eine bedeutende Schwächung. An dem nun bloß- 
gelegten Tonmuskel ließ sich feststellen, daß 4) eine Durchschneidung 
desselben auf einer oder auf beiden Seiten die Abnahme, bzw. das 
völlige Verstummen des Tieres zur Folge hatte. 5) Eine Zikade mit 
geöffnetem Abdomen ließ sich durch Reizung der Tonmuskeln mittels 
einer Pinzette zum Singen bewegen. 6) An Spirituspräparaten läßt 
sich jederzeit durch Zerren am Muskel oder an der Sehne oder end- 
lich durch Einknickung der Trommelhaut der Einzelton erzeugen und 
zwar genau in derselben Höhe, wie er am lebenden Tier ertönt. 

Nach dem Gesagten ist die Tonerzeugung der Zikaden ein gut 
aufgeklärter Vorgang. 

Der Singapparat der Zikaden erinnert an den sogenannten „Wald- 
teufel", das bekannte Kinderspielzeug. Es besteht aus einem Papp- 
zylinder, dessen eines Ende mit einer elastischen Membran überspannt 
ist. Die Mitte der Membran trägt einen Faden, dessen anderes Ende 
um einen Stab geschlungen wird, der durch Kolophonium rauh ge- 
macht wird. Faden und Zylinder werden um den Stab als Achse in 
Rotation versetzt. Durch die Erschütterungen des Fadens am Stabe 
gerät die Membran in Eigenschwingungen. Dasselbe kann man er- 
reichen, wenn man den Faden kolophoniert und, indem man den Zylinder 
festhält, mit den Fingern am Faden zupft. 

Man nimmt an, daß der Gesang der männlichen Zikade die Weib- 
chen anlocke. Hartmann (71) konnte bei Cicada septemdecim und 
Gicada pruinosa beobachten, daß sich die Weibchen um ein singendes 
Männchen scharten. Dieser Meinung hat sich auch Darwin ange- 
schlossen, dem durch Fritz Müller berichtet wurde, daß die Zikaden- 
männchen im Lockgesange miteinander wetteifern. Wie Prochnow 
berichtet, konnten Lataste und Simon eine chilenische Singzikade 
durch Händeklatschen anlocken. Die Tiere flogen dann direkt auf den 
Menschen zu. Ob die angelockten Tiere Männchen oder Weibchen 
waren, habe ich nicht ermitteln können. 

E. Stridulationstöne. 

Eine sehr verbreitete Einrichtung zur Erzeugung von Tönen 
findet sich bei den Arthropoden in Form einer gefurchten Fläche, der 
Schrillader oder Schrillplatte, über welche eine Kante hingleiten kann. 
Bei einigen Formen findet man statt der Zähne auf der Crista stridu- 
latoria einfache Haare bei beiden Geschlechtern, bei anderen haben 
sie nur die Männchen. Hierdurch entsteht ein Ton in derselben "Weise 
wie bei der SAVARTschen Zahnradsirene oder wie wenn man über 
gerieftes Papier mit dem Fingernagel hinstreicht. Derartige Ein- 
richtungen findet man sehr verbreitet in der Klasse der Coleopteren 
bei Carabiden, Dytisciden, Silphiden, Lamellicorniern, Melanosomaten, 
Curculioniden, Cerambyciden, Chrysomeliden und bei Geotrupes-h^rsen. 
Unter den Hymenopteren findet man sie bei den Ameisen, unter den 
Lepidopteren bei mehreren Raupen und Schmetterlingen. Die Hemipteren- 
Heteropteren zeigen sie bei Reduviiden und Notonectiden, die Orthopteren 
bei Acrididen, Locustiden und Achetiden. 

Edes hat gefunden, daß die Temperatur die Tonhöhe des Zirpens 
der Insekten gesetzmäßig beeinflußt. Er bestätigt Beobachtungen von 
DoLBEAR an Oecanthus niveus, daß T = 50" -f V4 (N— 40) ist, wenn 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 263 

T die Temperatur in Fahrenheitgraden, N die Frequenz des Zirpens 
ist, nur daß er für 50" 47^ oder 46" gesetzt wissen will. 

1. Stridulationsapparate der Coleoptera. 

Zusammenstellungen finden sich bei Darwin (34), Landois (97)» 
Burmeister (21), Gahan (50), Prochnow (127). 

a) Carabiden. Laufkäfer. 

1) Elaphrus riparius. Darwin (34), Westring (170) und Landois 
(97) haben bei diesem Käfer an den Flügeldecken eine quergerillte 
Leiste gefunden. An den Hinterrändern des Seitenfeldes des vor- 
letzten Hinterleibsringels liegt eine stark chitinisierte Leiste, die in 
21 Zähnen sägeförmig ausgezackt ist. Durch Bewegung des Hinter- 
leibes werden diese Schrilleisten gegen die Unterseite der Flügel ge- 
rieben. Nach Prochnow (127) findet sich ein zweiter Stridulations- 
apparat an der Beuge der stärksten Unterflügelrandader; doch sind 
die Wirkungen dieses Apparates niemals beobachtet worden. Zur 
Verstärkung des Schalles, den der erste Apparat erzeugt, dient nach 
der Mitteilung von Landois eine Höhlung in der Flügeldeckenleiste, die 
mit Luft gefüllt ist. Wie Elaphrus riparius verhalten sich auch die 
anderen Elafthrus- Arten. 

Ein analoges Organ findet sich auch bei Blethisia multipunctata. 

2) Cychrus rostratus. Der Stridulationsapparat ist von Westring, 
Landois (97), Gahan (50) und Prochnow (127) untersucht. Der 
Außenrand der Flügeldecken bildet eine „Rinne, in die der stark 
chitinisierte Rand des Abdomens derart hineinpaßt, daß er sich nur 
in der Richtung der Längsachse des Körpers bewegen kann. In dieser 
Rinne befindet sich der Stridulationsapparat". In der Rinne befinden 
sich Chitinspitzen, die in Reihen angeordnet sind, die von oben nach 
unten verlaufen. Diesen Reihen entsprechen am Hinterleibe ähnliche 
zum Teil in Reihen angeordnete Spitzen oder zapfenartige Gebilde. 
Durch die einziehenden Bewegungen des Hinterleibes werden die 
Decken in Schwingungen versetzt. Das Geräusch läßt sich, wenn 
auch schwach, auch an toten Tieren durch Bewegung des Hinterleibes 
erzeugen. Zwischen den Flügeldecken und dem Leibe des Käfers 
befindet sich ein Luftraum, der nach Prochnow die Rolle eines 
Resonators spielt. 

3) Bei Siagona-kriQu stridulieren vielfach beide Geschlechter 
durch Reiben der Vorderbeine auf dem Prosternum. Dieses hat eine 
fein geriefte Platte, jene tragen auf der Innenfläche der Schenkel eine 
Stridulationsplatte (Rosenhauer, Bedel und Franqois, 14). 

4) Bei Oxycheila und Blethisia liegt eine Raspel auf den Elytren, 
die Stridulationsplatte auf dem Urotergit. 

b) Dytisciden. Schwimmkäfer. 

1) Bei Pelohius hermanni hat Erichson (46) einen Stridulations- 
apparat gefunden, den auch Darwin untersucht hat. Darwin be- 
schreibt ihn folgendermaßen: Es „läuft eine starke Leiste parallel 
und nahe dem Nahtrande der Flügeldecken und wird von Rippen ge- 
kreuzt, die in dem mittleren Teile grob, aber nach den beiden Enden 
hin und besonders nach dem oberen Ende zu allmählich immer feiner 
werden. Wird dieses Insekt unter Wasser oder in der Luft festge- 


264 


0. Weiss, 


halten, so wird ein stridulierendes Geräusch durch Reiben des äußersten 
hornigen Randes des Abdomen gegen das Reibzeug hervorgebracht". 
Außer diesem Apparat haben Landois (97) und Reeker (132) noch 
einen zweiten beschrieben ; dieser besteht aus der stark gerieften 
Randader der Unterflügel, die an einer scharf vorspringenden Kante 

auf der Innenseite der 
>•> Flügeldecken gerieben wird. 

/-c^-^^^^i^tffi^^v Außer der gerieften Rand- 

/ " /''^"^^^^^ ^^^^ ^^^^ Prochnow (127) 

/ /^ ' ^^\. '^^^^^ ^^'^^ geriefte Stellen 

"""^ ^ ^ beschrieben. 

2) Auch Hydrophüus 
piceus striduliert nach 
Donisthorpe(38), Terrey 
und Gahan (50). 


Fig. 6. Tonapparat von 
Pelobms hermanni. Die Flügel- 
beuge des Unterilügels. ^"/i- ^^ 
die scharfe gerillte Randader, t 
das überliegende tonverstärkende 
Tamburin. Nach Landois. 


e) Silphiden. Totengräber. 

Necrophorus vespiUo erzeugt einen schnarrenden Laut, der her- 
vorgerufen wird durch Reibung des fünften Hinterleibsringels an den 
Hinterrändern der beiden Flügeldecken. Die Schrilleisten sitzen zwei 
an der Zahl auf dem fünften Hinterleibsringel, die reibende Kante 
am hinteren unteren Ende der Flügeldecken. 


d) Lamellicornier. Blätterhörner. 

1) Bei Oryctes gryphus, 0. nasicornis, 0. senegalensis wird ein 
stridulierender Laut dadurch erzeugt, daß der Hinterleib vorwärts 
und rückwärts gezogen wird. Die gerieften Leisten befinden sich am 
Propygidium. Ueber die reibende Schneide habe ich keine Angaben 
gefunden. Man vergleiche Prochnow p. 37 — 38. 

2) Das Geräusch von Euchirus longimanus beschreibt Darwin, 
welcher seine Mitteilungen Wallace verdankt. Dieser Käfer erzeugt 
bei seiner Bewegung ein zischendes Geräusch, das beim Vorstrecken 
und Nachziehen des Abdomens durch ein ,.schmales, feilendes Reib- 
zeug" hervorgerufen wird, „welches dem Nahtrande jeder Flügeldecke 
entlang läuft". Wird der Käfer ergriffen, so „bringt er ein kratzendes 
Geräusch hervor dadurch, daß er seine Hinterbeine gegen die Kanten 
der Flügeldecken reibt". Eine nähere Beschreibung dieser Mecha- 
nismen, die nur rudimentär ausgebildet zu sein scheinen, existiert 
nicht. 

3) Omaloplia hrunnea erzeugt ein zirpendes Geräusch, wenn es 
die Vorderbrust aktiv oder passiv auf und ab bewegt. Der Tonapparat, 
den Landois zuerst beschrieben hat, liegt folgendermaßen: „An der 
Innenseite des Prosternum in der Gegend zwischen den Hüften der 
Vorderbeine findet sich ein beinahe halbkreisförmiges Plättchen (1,3 mm 
breit und 0,818 mm lang). In der Mitte liegt in der Längsrichtung 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 265 

des Käfers eine stark chitinisierte Leiste (0,272 mm breit), welche 
sehr fein quergerillt ist. Am Vorderrande des Mesosternum befindet 
sich eine scharfe, schwach gebogene Chitinleiste von etwa 0,836 mm 
Länge. Wird nun die geriefte Reibleiste des Prosternum über diese 
scharfe Kante des Metasternum geführt, so entsteht ein Knarren." 

4) Folyplrylla fullo. Der Walker läßt ein lautes Zirpen hören, 
wenn man seinen Schlupfwinkel erschüttert und wenn man ihn be- 
rührt. Das war bereits Kleemann (85) bekannt, später ist es von 
Ratzeburg (128) und Rudow (140) beschrieben worden. Ratze- 
burg erkannte, daß der Ton durch Auf- und Abbewegen der .Flügel 
gegen den Hinterleib zustande kommt. Landois (97) und Proch- 
Now haben den Stridulationsapparat näher beschrieben. Die Schrill- 
leiste liegt an den häutigen Flügeln unmittelbar vor der Flügelbeuge. 
Die reibende Kante ist der vorletzte Hinterleibsringel. 

5) Ateuchus sacer, der heilige Pillendreher, bringt nach M. P. 
DE LA Brulerie (18) spoutau einen schnarrenden Ton hervor, der 
dem Weibchen als Signal dienen soll. Der Stridulationsapparat dieses 
Tieres ist nicht untersucht. 

6) Der Mondhornkäfer, Copris lunaris, bringt einen lauten Schrill- 
ton hervor, wenn er gestört wird (Kirby und Spenge, 82). Der 
Stridulationsapparat ist von Landois (97) und Prochnow (127) be- 
schrieben worden. Ein Organ liegt in der Längsrichtung des letzten 
Hinterleibsringels da, wo sich die Decken hinten abstutzen; es be- 
steht aus zwei Leisten, die durch die scharfe Innenkante des Decken- 
randes gerieben werden. Außer diesem hat Prochnow noch einige 
Stridulationsapparate an dem Tier beschrieben. Hierüber finden sich 
bei diesem Autor genaue Angaben. 

7) Die Mistkäfer, Geotrupes, bringen bei Berührung einen lauten 
Ton hervor, der dem Geräusch gleicht, das durch Reiben eines harten 
Gegenstandes auf einem zweiten gerillten hervorgerufen wird. Der 
Tonapparat liegt an den Coxen der Hinterbeine. „Auf der Unter- 
seite der Coxe erhebt sich eine Leiste, welche durch viele quere Ein- 
schnitte in eine große Anzahl feiner Rillen gefurcht ist." „Ueber 
diese gerillte Reibleiste der Coxe wird der scharfe Rand des dritten 
Hinterleibsringels gerieben und dadurch das schnarrende Geräusch 
hervorgerufen." Die Lautäußerung besteht aus zwei abgesetzten sich 
folgenden Tönen. Der eine entsteht, wenn die Hinterleibsringe kon- 
trahiert werden, und dieser ist der kräftigere und lautere Ton ; den 
anderen vernimmt man, wenn der Hinterleib wieder in seine normale 
Ruhelage zurückkehrt." Eine eingehende Beschreibung des Apparates 
und seiner Mechanik gibt Prochnow (127). Die Larven dieses 
Käfers sollen an den Schenkeln nach Sharp (149) ein Stridulations- 
organ haben, das den Käfern abgeht. 

8) Die Töne der Trox-ÄTten sind bereits Darwin (34) bekannt, 
der aber ihr Stridulationsorgan nicht nachweisen konnte. Auch Kirby 
und Spence beobachteten Töne bei Trox sabulosus. Die Stridulations- 
organe sind zuerst von Landois (97) richtig beschrieben worden. 
„Erstens findet sich am Hinterrande des vorletzten Hinterleibsringes 
auf der Oberseite eine Erhöhung, deren Länge mehr als 1 mm be- 
trägt und die oben mit nur wenigen gut ausgeprägten Rillen ver- 
sehen ist. Die tangierende Schneide liegt an der Elytra nahe der 
Naht. Zweitens befindet sich auf dem distalen Teile des dritt- und 
viertletzten Hinterleibsringes jederseits von der Mitte eine Menge zum 


266 0. Weiss, 

Teil in kleinen Reihen angeordneter kegelartiger Zähnchen, die von 
einer nach unten vorspringenden Ader des Hinterflügels gerieben 
werden. Dieser Teil ist von Prochnow beschrieben worden. Drittens 
liegen außen am sechsten und siebenten Hinterleibsringel zwei 
Plättchen, gegen deren Zähne Erhöhungen reiben, die auf dem ent- 
sprechenden Teil des Außenrandes der Elytren stehen. 

9) Einige Ce^om'a-Species stridulieren nach Sharp, indem sie mit 
dem Schenkel des dritten Beinpaares gegen den Abdominalrand reiben. 

10) Bei Ligyrus liegt die Raspel auf den Elytren, die Stridu- 
lationsplatte auf dem Urotergit. 

11) Bei Heliocopris zeigt die hintere Oberfläche der Hüften der 
Hinterbeine eine quere Streifung auf einer erhabenen Leiste. Das 
eigentliche Stridulationsorgan liegt aber auf dem einwärts gebogenen 
Teile des ersten Abdominalsegmentes. 

12) Typoeus verhält sich wie Qeotrupes. 
lieber die Stridulationsapparate der Lamellicornier sagt Proch- 
now zusammenfassend etwa folgendes: Wohl bei keiner anderen 
Coleopteren-Familie findet sich eine solche Mannigfaltigkeit in der 
Anlage von Stridulationsapparaten wie bei den Lamellicorniern. Bei 
allen Vertretern, die untersucht wurden, findet sich ein mehr oder 
minder rückgebildetes Stridulationsorgan an den Unterflügelrandadern ; 
nur bei einem Käfer, dem Walker, dient es nachgewiesenermaßen 
noch heute teilweise zur Stridulation. 

e) Tenebrioniden. Schwarzkäfer. 

1) Beim Männchen von Heliopates gibbus und H. cribratostriaius 
fand Darwin (34) ein gut entwickeltes Reibzeug. Bei ersterem sind 
es zwei an der dorsalen Fläche des terminalen Abdominalsegmentes 
gelegene Schrilleisten, bei letzteren nur eine. Er beschreibt außer- 
dem an den Spitzenrändern der Flügeldecken auf jeder Seite der 
Naht drei oder vier kurze Längsleisten, die von feinen Rippen ge- 
kreuzt werden. Ob diese ein zweites Organ darstellen oder ob sie 
zum Reiben des ersten dienen, läßt Darwin dahingestellt. 

Am Kopfe finden sich bei Tenebrioniden (Chapman) vielfach Stridulationsorgane. 
Sie sind von Crotch auch bei den Languriniern, von Sharp bei den NitUudilen 
und von Gorham und Gahan (50) bei den Endomichiden beschrieben worden. Sie 
finden sich auch bei Hispiden, Cisteliden, Ptiniden, Scolitiden (Chapman). 

2) Zahlreiche Arten der Gattung Pimelia bringen nach Latreille 
(99) einen Ton durch Reiben der Füße hervor. Nach Olivier 
hat das Männchen einen runden körnigen Fleck auf der zweiten 
Bauchschiene, womit er durch Streichen an irgendeinem harten Körper 
einen Ton hervorbringt. 

3) Caciscus hat die Raspel auf den Elytren, die Stridulationsplatte 
auf dem Urotergit. 

f) Curculioniden. Rüsselkäfer. 

Bei Mononychus pseudacori, dem Schwertlilienrüßler, fand West- 
ring (170) den Stridulationsapparat. Er und Smith (154) geben an, 
daß beide Geschlechter Töne erzeugen, während Landois (97) nur 
dem Männchen diese Fähigkeit zuschreibt. Der Stridulationsapparat 
besteht aus einer gerillten Leiste am Hinterrande der Flügeldecke 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 


267 


zu beiden Seiten der Naht. Gegen diese wird der Rand des darunter 
liegenden Hinterleibsriugels gerieben. Nach Landois haben nur die 
Männchen einen solchen Apparat, nach Prochnow (127) die Weibchen 
ebenfalls. Letzteres stimmt zu den Angaben von Westring und 
Smith. 

Analog gebaut ist der Stridulationsapparat von Cryptorhijnchus 
lapathi. 

g) Longicornier oder Ceranabyciden. Bockkäfer. 

Fast alle Bockkäfer (außer Spondylus und Prionus) können einen 
sehr hohen Ton dadurch erzeugen, daß sie mit dem Prothorax eine 
nickende Bewegung ausführen. Auch am toten Käfer kann man durch 


Fig 7. Stridulationsapparat von Cerambyx cerdo. ^°/^. Nach ProchnOW. 

diese Bewegung den Ton erzeugen. Burmeister (21) hat den 
Stridulationsapparat, der beiden Geschlechtern zukommt, richtig be- 
schrieben. Der Ton entsteht durch Reibung des hinteren Randes des 
Vorderrückens auf dem verlängerten, in die Höhle des Prothorax 
etwas hineinragenden, vorderen Teil des Mittelrückens. Auf diesem 
Teile ist, wie Landois (97) gefunden hat, eine erhabene Leiste, die 
mit Querrillen besetzt ist. Die Innenseite des Prothorax trägt an 
dem hinteren inneren Rückenrande ein messerscharfes erhabenes 
Leistchen. Der Ton entsteht durch Reibung der gerillten an der 
scharfen Leiste. 


268 0. Weiss, 

Die kleinen Arten der Bockkäfer haben zwar ausgebildete Stridu- 
lationsapparate, lassen aber keine Töne hören, obwohl sie auch ana- 
loge Bewegungen machen, wie die tönenden Bockkäfer. Vermutlich 
liegen die Töne über der Hörgrenze. 

Longicornier von der Art Plagithmysus haben eine Stridulations- 
leiste unter dem Rande der Elytra, mit der sie das Hinterbein reiben. 
Außerdem haben sie ein Stridulationsknöpfchen auf dem Schenkel des 
2. Beinpaares. 

Die Prioniden haben ein Stridulationsorgan, dessen Raspel auf 
der Elytra, dessen Platte auf dem Urotergit liegt. 

h) Chrysomeliden. Blatthähnchen. 

Der Tonapparat der Blatthähnchen (Chrysomeliden) ist bei den ver- 
schiedenen Arten gleich gebaut. Auf dem letzten Hinterleibsringe 
sind zwei sehr fein geriefte Flecke, gegen welche die Spitze der 
Elytren, die ebenfalls gerieft ist, reibt. 

Die Megalopiden haben nach Lacordaire, die Clythriden 
nach Croth, Darwin und Lacordaire Stridulationsorgane. Sie 
liegen auf dem Mesonotum. 

i) Lucaniden. 

Nach Leconte reiben einige Passaliden die innere Oberfläche 
der Elytra auf dem Abdominalrande. 

k) Ipiden. Borkenkäfer. 

Bei dem Borkenkäfer (Phonopafe) kommen Stridulationsorgane 
nur bei Weibchen vor. Die innere Fläche des Schehkels der Vorder- 
beine, welche gerieft ist, reibt gegen eine geriefte Fläche auf dem 
Prosternum. 

1) Heteroceriden. \ 

Sie verhalten sich wie die Cetoniden. 

Larven. 

Stridulierende Larven findet man bei den Lamellicorniern, die 
durch Raspeln au den Mandibeln Geräusche erzeugen. Aehnlich ver- 
halten sich Dynastiden-, Cetoniden-, Ruteliden-, Melolonthiden-, 
Sericiden-, Copridenlarven. Die Larven der Geotrupiden, Lucaniden 
und Passaliden striduUeren mit dem Schenkel des 2. und 3. Bein- 
paares (Schiödte). 

3. Stridulatioii sapparate der Hymenoptera. 

Von den Hymenopteren haben nur die Ameisen Stridulations- 
organe. Es findet sich bei vielen Vertretern eine deutliche Riefung 
an den Stellen der Abdominalsegmente, die von den vorhergehenden 
bedeckt sind, in die sie wie die Teile des Tubus eines Fernrohres 
hineingeschoben scheinen. 

Daß den Ameisen ein Stridulationsapparat zukomme, schloß Lan- 
DOis (97) daraus, daß das ganze Nest plötzlich in Aufregung gerät, 
wenn ein Beutetier auf es geworfen wird. Mitteilung des Ereignisses 
durch Antennenbewegung hält Landois für ausgeschlossen, weil die 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 269 

Reaktion dafür zu schnell erfolgt. Unter der Voraussetzung, daß der 
Akt des Auffallens des Beutetieres nicht das auslösende Moment für 
die Aufregung im Ameisenhaufen sein kann, kann man wohl an eine 
akustische Mitteilung der Ameisen denken. Jedenfalls hat man bei einigen 
Ameisenarten Stridulationstöne gehört und auch Stridulationsapparate 
gefunden. So hörte Goureau (55) und später Landois (97) bei 
Mutilla und Ponera deutliche Laute. Er fand auf der Oberfläche des 
vierten Hinterleibsringels bei Mutilla europaea ein dreieckiges, gerieftes 
Feld; bei Ponera quadridens finden sich an zwei Stellen Rillen, ein- 
mal dort, wo der Hinterleib an dem sogenannten Stielchen ansitzt, 
und ebenso am folgenden Ringe. Eine eingehende Beschreibung der 
Stridulationsapparate der Ameisen gibt Sharp (148). Man hört nun 
keineswegs bei allen Ameisen, denen ein solcher Apparat zukommt, 
einen Ton. Landois nimmt an, daß der Ton für das menschliche 
Ohr zu hoch wäre, während Prochnow den Mangel eines Resonanz- 
apparates dafür verantwortlich machen will. Krausse-Heldrungen 
(90) beschreibt die Stridulationstöne mehrerer sardinischer Ameisen. 
Auch LuBBOCK beschreibt Stridulationsapparate bei Ameisen, 
ebenso Janet (78, 79). Sharp (148) konnte das Stridulationsgeräusch 
an toten Tieren künstlich erzeugen, so bei Dinoponera grandis, 
Paltolhjrcus commutatus^ Pseudomyoma. Nach Marcet stridulieren 
die Arten Dasylabris und Stenoniutüla, nach Goureau (55) auch 
Sphex sdbulosa. 

3. Stridulationsapparate der Lepidoptera. 

a) Baupen. 

Bei Raupen von Saturnia cecropia, pyri., polyphentus, Antheraea 
yamamai und perugi beobachteten Landois und Gradl ein kratzendes 
Geräusch, wenn die Tiere berührt wurden. Nach Untersuchungen 
von Landois und Brauer entsteht der Ton dadurch, daß die Raupen 
den Kopf blitzschnell in das erste Thorakalsegment zurückziehen 
und dabei die Haut an dem stark chitinisierten Halsschild reiben. 
Eine analoge Erscheinung hat Prochnow (127) bei Rhodia fugax 
beobachtet, während er sie für Antheraea yamamai nicht bestätigen 
konnte. 

b) Schmetterlinge. 

Die Schmetterlinge besitzen keine eigentlichen Stridulations- 
apparate. Manche Arten lassen ein zischendes Geräusch hören, wenn 
sie plötzlich die Flügel öffnen, so z. B. Vanessa io und antiopa^ Aretia 
eaja, und der Winden- und Ligusterschwärmer (Rudow, 140). Nach 
Frings (49) läßt die Imago von Parnassius apollo ein lautes Zirpen 
vernehmen, wenn sie beunruhigt wird. Dies rührt her von heftigem 
und anhaltendem Reiben der Tibien und Tarsen beider hinteren Bein- 
paare an dem mit steifen Haaren besetzten "Wurzelfeld der Hinter- 
flügel. 

4. Stridulationsapparate der Hemiptera-Heteroptera. 

Bei den Heteropteren ist nach Westring (170) das Stridulations- 
organ auf dem letzten Urosterniten gelegen, der ein Feld mit zarten 
transversalen Streifen trägt. Auf diesem Felde reibt die Tibia des 


270 E. Weiss, 

Hinterbeines. Handlirsch (69, 70) hat diese Beobachtung für beide 
Geschlechter zahlreicher Species der Arten Pachycoris, Tectocoris, 
Scutellera, Tetynaria gemacht. 

1) Cimiciden. Ob es sich bei dem Organ, das Ribaga bei 
dem Weibchen von Cimex lectularius beschreibt, um ein Stridulations- 
organ handelt, ist zweifelhaft. Man hört kein Geräusch von dem Tiere. 

Die Reduviiden (Schnabelwanzen) haben einen sehr gut aus- 
gebildeten Stridulationsapparat. Er ist zuerst bei Reduvius personatus 
1710 durch Ray (129) genau beschrieben worden. Es findet sich „eine 
längliche Reibleiste am Prosternum zwischen den Hülften der beiden 
Vorderbeine am Prothorax. Dieselbe ist durch äußerst feine Rillen 
quergerieft. Ueber diese Reibleiste wird die Spitze des Saugschnabels 
hingerieben, wodurch ein zirpendes Geräusch entsteht". Man ver- 
gleiche auch Degeer (36), der zuerst auch bei anderen Reduviiden 
(Coranus) Stridulationsapparate gefunden hat. Ihm widersprechen 
Fabricius, Burmeister (21) u. a., hingegen stimmt Handlirsch 
(69, 70) Ray zu und gibt an, daß Stridulationsorgane bei allen Redu- 
viiden und Phimatiden vorkommen. 

2) Notonectiden, Wasserwanzen. Corixa striata läßt, wie 
die englischen Beobachter R. u. M. Bale wahrgenommen haben, unter 
Wasser ein lautes Zirpen vernehmen. Ebenso andere Corixen nach 
Redfern. Landois (97) hat den Stridulationsapparat entdeckt, 
der nur dem Männchen zukommt. Es reibt eine Zahnleiste, die sich 
auf der Innenseite der Tarsen der Vorderbeine befindet, über die 
quergeriefte Fläche des vorletzten Saugschnabelgliedes. Diese Be- 
obachtungen sind bestätigt durch Schmidt (144), Bryant (17), 
Thompson (161), Carpenter (26), Nichols (117). Eine genaue 
Untersuchung hat Handlirsch (69, 70) vorgenommen. Abweichend von 
den übrigen Autoren gibt Kirkaldy (83, 84) an, daß der Tarsus des 
einen Vorderbeines auf der Stridulationsleiste des anderen reibt. Corixa 
Geoffroyi hat außer dem beschriebenen Stridulationsapparat noch einen 
zweiten, den Prochnow beschrieben hat. Sie hat eine starke Ader, 
die, von der Flügelwurzel zum Innenrande des Deckflügels gehend, ein 
Dreieck begrenzt. An dem Innenrande dieses Dreiecks stehen zapfen- 
förmige Erhöhungen, über die der andere Flügel reibt. Ein analoges 
Stridulationsorgang der 7. Rückenplatte beschreibt White (171) bei 
Macrocorixa^ Orinocorixa. Siehe auch Handlirsch (69, 70). Dieses 
Reibzeug kann nach Kirkaldy (83, 84) nur beim Fluge oder der 
Begattung spielen. 

3) Nepidae, Wasserskorpione. Bei Nepa und Naucoris 
beschreiben Frisch, Svs^inton und Handlirsch (69, 70) ein Stridu- 
lationsorgan. 

5. Stridulationsorgan der Pseudoneuroptera. 

Bei den Libelluliden findet sich am Hinterkopfe eine Reibleiste, 
die sich an einer Stridulationsleiste des Prothorax reibt. 

6. Stridulationsapparate der Orthoptera. 

a) Acrididen, Peldheuschrecken. 

Das Zirpen der Heuschrecken ist in unserem Klima der be- 
kannteste Stridulationslaut. Man beobachtet ihn an sonnigen Sommer- 
tagen auf jeder Wiese. Wenn man sich ruhig ins Gras legt, so hat 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 271 

man auch Gelegenheit, das Spiel der Tiere zu sehen, die sich bald aus 
ihren Schupfwinkeln hervorwagen und ihr Konzert beginnen. Ich habe 
sie häufig auf meinen Kleidern sitzen sehen und zirpen hören. 

Den Stridulationsmechanismus hat bereits Aristoteles (7) er- 
kannt „at axpiSeg toi? irTjöaXioii; Tptßoöoat Tzoiobci töv (j;ö^ov'' (die Gras- 
hüpfer bringen ihre Töne durch Reibung der Schenkel hervor). Den Bau 
des Lautapparates von Stenobrothus hat Landois (97) genau be- 
schrieben. „Die Schenkel des 3. Beinpaares der Feldheuschrecken 
sind keulenförmig und dabei jederseits abgeplattet. Auf der inneren 
Fläche des Schenkels, welche den Flügeldecken zugewandt ist, befinden 
sich am Rande ringsherum zwei Adern, welche ein tiefer gelegenes 
Mittelfeld umsäumen. Von diesen Adern ragt die zweite, von unten 
aus gerechnet, am meisten über die Schenkelfläche hervor. Unter- 
zieht man diese Ader einer mikroskopischen Untersuchung, so findet 
man, daß auf derselben eine Menge kleiner Zähnchen eingelenkt sind. 
Nicht die ganze Ader ist mit derartigen Zähnchen besetzt, sondern 


Fig. 9. 

Fig. 8. A Hinterbein einer Feldheusehrecke von der inneren Seite. Dreimal ver- 
größert, s Sehrillader, welche, soweit sie i^unktiert, mit Zähnchen versehen ist. Nach 
Landois. 

Fig. 9. B. s Teil der Schrillader desselben Beines. 100 mal vergrößert, z die 
lanzettlichen Zähnchen stehen in einer Reihe. Nach Landois. 

nur der Teil, welcher der Einlenkungsstelle des Schenkels zugewandt 
ist". „Es ist gerade die Stelle des Schenkels, welche mit den Flügel- 
decken in Berührung gebracht werden kann." „Die Flügeldecken sind 
mit vielen Adern durchzogen, von denen eine Längsader namentlich 
vor allen übrigen hervorragt." „Reibt nun das Tier seine innere 
Schenkelfläche an der Flügeldecke, so kratzt die bezahnte Schrillader 
des Schenkels über jene erhabene Ader des Flügels und bringt die 
Flügeldecke in tönende Schwingungen. Die Tiere reiben gewöhnlich 
beide Schenkel zugleich an die Flügeldecken". Der Schrillapparat 
ist in der Regel bei den Weibchen rudimentär entwickelt und ist zum 
Tönen ungeeignet. Einige Formen, z. B. Stetophyma fuscum, zeigen 
bei beiden Geschlechtern einen vollkommenen Stridulation sapparat. Es 
gelingt, auch bei toten Tieren durch Reiben der Schenkel an den 
Flügeldecken den Schrillton zu erzeugen. 

Kreidl und Regen (91) haben das Zirpen der Feldgrille mit 
Hilfe des Archiv-Phonographen untersucht. Sie fanden die Tonhöhe 
etwas über e^ im Mittel 4190 Schwingungen. Es kommen Schwingungs- 
zahlen bis 3157 herab ebenfalls vor. Dieses Resultat stimmt mit 
dem durch Vergleich mit einer Galtonpfeife erhaltenen überein. Durch 
stroboskopische Untersuchung stellten die Autoren fest, daß die Schrill- 


272 0. Weiss, 

ader 24 — 32mal in der Sekunde angestrichen wird. Da der Strich etwa 
131 Zähne trifft, so würde die Rechnung 3144 — 4192 Schwingungen 
pro Sekunde ergeben. 

Bei ausländischen Feldheuschrecken ist nach Darwin vielfach 
die Basis des Hinterleibes in eine Blase verwandelt, die als Resonator 
wirken soll. 

Psophiis stridulus hat nach Prochnows Untersuchungen 
einen Stridulationsapparat , bei dem die Schrillader sich auf den 
Flügeln, die reibende Schneide dagegen aber auf den Hinterscheukeln 
liegt. Einen ähnlichen Apparat besitzt nach den Untersuchungen von 
Graber (56) Stetopliyma grossum. Bei Tetrix entsteht der Ton nach 
Haller {QQ) durch Reibung der Hinterschenkel an den Seiten der 
Verlängerung des Halsschildes. Dieses trägt grubige Vertiefungen, 
jene haben Zähne. 

b) Locustiden. Laubheuschrecken, 

Der Tonapparat der Laubheuschrecken, der „grünen Heupferde" 
des Volkes, ist von Landois (97), Darwin (34) und Graber (56), 
neuerdings von Prochnow (127) näher untersucht worden. Landois 
gibt eine allgemeine Beschreibung auf Grund seiner Untersuchungen 
an Locusta viridissima und Decticus verrucivorus. 

„Die rechte Flügeldecke des Männchens enthält in dem dreieckigen 
Stücke, welches horizontal dem Hinterleibe aufliegt eine feine durch- 
sichtige Haut (Spiegel der Autoren) ringsherum eingeschlossen von 
kräftigen Chitinleisten (Spiegelrand). Hinter diesem größeren tamburin- 
artigen Instrument liegt noch ein kleineres von dreieckiger Gestalt. 

Die linke Flügeldecke zeigt auf der Unterseite etwa 2 mm hinter 
der Flügelwurzel eine sehr kräftige Querader von der Gestalt eines 
Paragraphenzeichens. Auf dieser Ader stehen viele kleine Querstege. 
Wir wollen auch diese Ader die Schrillader nennen. 

Der Ton wird nun in der Weise hervorgebracht, daß die Schrillader 
der linken Flügeldecke über den erhabenen inneren Rand des Spiegels 
auf der rechten Flügeldecke gestrichen wird. Durch diese geigende 
Bewegung entsteht ein sehr lautes Gezirpe, ähnlich wie bei den 
Heimchen und Grillen. Die älteren Autoren, unter denen noch Bur- 
meister, kannten diese Reibader nicht und erklärten die Entstehung 
des Tones dadurch, daß sie annahmen, die Luft ströme aus den Stigmen 
und setze die Flügel in schwingend tönende Bewegung. 

Die Laubheuschrecken können nie mit den Flügeln abwechseln, 
daß sie etwa die linke Flügeldecke als Instrument benutzten, welches 
durch die rechte Decke angegeigt würde. Es hat zwar auch die rechte 
Flügeldecke auf ihrer Unterseite eine Schrillader; dieselbe ist aber 
im Vergleich zu der an der linken Decke außerordentlich unvoll- 
kommen. Ferner fehlt auch der Spiegel auf der linken Decke und 
nur sehr schwach sind hier die Adern, welche die dem Spiegel der 
rechten Decke entsprechende Stelle umgeben. Ebenso verhält es sich 
mit der Spiegelhaut selbst. Dieselbe ist auf dem linken Flügel dicker 
und mit Adern durchzogen." 

Die Weibchen von Locusta und Decticus sind stumm, bei ihnen 
ist der Schrillapparat rudimentär entwickelt. Eine Ausnahme bildet 
nach Darwins Angabe die Locustide Ephippiger, bei der Westwood 
Männchen und Weibchen mit Schrillapparaten ausgestattet fand. 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 273 

c) Achetiden. Grabheuschrecken. 

Bei QryUus campestris, der Felclgrille, und Gryllus domesticiis, 
dem Heimchen, liaben die Männchen einen übereinstimmend gebauten 
Schrillapparat (Goureau, 55). Die Unterseiten der Flügel haben in 
einer Entfernung von der Flügelwurzel, die gleich einem Drittel der 
Flügeldeckenlänge ist, eine schmale, hohe, wenig gebogene Ader, die 
nach unten über die Flügelfläche stark hervorragt. Diese Ader ist 
gerieft. Ueber diese Riefen gleitet bei der Stridulationsbewegung die 
Schneide des anderen Flügelrandes so, daß der von der Kante dieser 
Schneide und der Ader gebildete Winkel etwa 90** beträgt. 

Während der Stridulationsbewegung „werden die Flügel so ge- 
halten, daß nur Schneide und Ader sich berühren, sonst kein Teil 
der Deckflügel". Wie Landois beobachtet hat, klappen die Flügel- 
decken bei jedem Schrill etwas mehr zusammen. „Beim anhaltenden 
Zirpen reibt das Tier die Schrillader der rechten Flügeldecke über 
die erhabene Seite der linken, wechselt jedoch mit der Bewegung 
insofern ab, als es eine Zeitlang bei der schließenden, dann bei der 
öffnenden Flügelbewegung den Ton erzeugt." 

„Nach jedem Schrillton sowohl bei der einschiebenden als aus- 
schiebenden Bewegung der Decken ist eine Pause und während der- 
selben werden die Decken so gehalten, daß sich kein Flügelteil be- 
rührt." „Nur während des Striches der Schrillader berührt die Ader 
die Leiste des anderen Flügels." Landois nimmt an, daß der Mangel 
jeder Berührung der beiden Flügeldecken außer an der Reibstelle für 
die Intensität des Schalles von Vorteil ist. Er nimmt eine Resonanz 
der Flügeldecken an. Als Stütze für diese Meinung dienen ihm auch 
Versuche Roesels, der beobachtete, daß Einschnitte in die Flügel- 
decken den Ton schwächen, ebenso wie Abtragung von Teilen der 
Flügeldecken. 

An toten Tieren gelingt es, durch Nachahmung der Bewegung 
einen Ton zu erzeugen. 

Im Prinzip gleicht den Schrillapparaten der Feldgrille und des 
Heimchens der von Gryllotalpa vulgaris, der Maulwurfsgrille (Gou- 
reau, 55). 

F. Die Laute der Lepidopteren. 

So zahlreich unter den bisher besprochenen Insektenarten, die 
zur Stimmgebung befähigten sind, so gering ist die Zahl ihrer Ver- 
treter unter den Lepidopteren. 

Am bekanntesten unter ihnen ist unser größter Schmetterling, 
der Totenkopf. Dieser erzeugt, wenn er berührt wird, einen flötenden, 
ziemlich reinen und lauten Ton. Ueber die Entstehung dieses Tones 
hat Reaumur (130) die ersten Versuche angestellt. Er kommt zu 
dem Resultat, daß der Ton durch Reiben der Palpen am Rüssel er- 
zeugt werde. Er schließt dies daraus, daß der Schmetterling unfähig 
zur Produktion des Tones wurde, wenn er den Rüssel mit einer Nadel 
nach oben bog. In dieser Stellung kann der Falter ihn nicht be- 
wegen. Dagegen beobachtete Rösel von Rosenhof (139), daß der 
Falter bei der Erzeugung des Tones den Rüssel nicht bewegt. Rösel 
nimmt an, daß der Ton zwischen dem Bruststück und dem Hinter- 
leib durch Reibung erzeugt würde. 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 18 


274 0. Weiss, 

Eine ganz andere Erklärung gibt Burmeister (21). Er sagt: 
„In neueren Zeiten hat Passerini Beobachtungen über das Organ, 
vermittelst welches der Ton hervorgebracht wird, angestellt, aus welchen 
sich ergibt, daß es allerdings im Kopfe seinen Sitz habe. Er fand 
im Kopfe eine Höhle, welche mit dem falschen Kanäle des Rüssels 
(soll wohl heißen mit dem mittleren, durch Aneinanderlegung beider 
Hälften des Rüssels gebildeten Kanäle) zusammenhängt, und um deren 
Eingang Muskeln liegen, welche sich abwechselnd heben und senken, 
und durch diese Bewegungen die Luft aus der Höhle treiben und 
in dieselbe wieder einströmen lassen. Ich sehe aber nicht ein, wie 
das bloße Aus- und Einströmen der Luft einen so lauten Ton hervor- 
bringen könne, wenn nicht am Eingang ein durch den Luftstrom in 
Schwingungen gesetzter Körper befindlich ist. Ein solcher müßte also 
noch nachgewiesen werden, um den Mechanismus, durch welchen der 
Totenkopf seinen klagenden Ton hervorbringt, vollständig zu erklären. 
Mir hat noch kein Individuum dieses sonst nicht seltenen Schmetter- 
lings zu Gebote gestanden, ich kann also, durch Autopsie belehrt, 
nichts darüber anführen; nach Duponchel, dem wir die Mitteilung 
von Passerinis Beobachtungen verdanken, liegt zwischen den Augen 
und der Basis des Rüssels eine feine, wie ein Trommelfell gespannte 
Haut, die allerdings, wenn man annimmt, daß die obige Höhle un- 
mittelber an dieselbe stößt, und sie selbst durch die ein- und aus- 
strömende Luft in Schwingungen versetzt wird, Ursache des Tones 
sein könnte. Duponchel fand diese Haut auch bei Sphinx convol- 
vuli 0., der indessen keinen solchen Ton hören läßt, allein ihm würde 
alsdann die innere Höhle fehlen, womit er zugleich die Fähigkeit, jene 
Haut, so wie der Totenkopf, in Schwingungen versetzen zu können, 
einbüßte und deshalb auch stumm ist." 

Burmeister selbst äußert sich nur dahin : „Der Totenkopf läßt 
einen eigentümlichen, klagenden Laut hören, welcher vermittels eines 
im Kopfe befindlichen, besonderen Organes hervorgebracht wird." 

Rudolph Wagner (165) hat an 8 lebenden Exemplaren die 
Stimmbildung physiologisch und anatomisch untersucht und ist 
dabei zu folgenden Resultaten gekommen: Die beiden Geschlechter 
sind zur Produktion eines Tones befähigt, sie lassen ihn aber nur 
hören, wenn sie gereizt oder angefaßt werden. Am intensivsten ist 
der Ton bei eingezogenem Rüssel, aber auch bei hervorgestrecktem 
kann er produziert werden. Bewegungen des Rüssels finden bei der 
Phonation nicht statt. Resektion der Rüsselspitze oder der Palpen 
stört die Stimmbildung nicht, aber Auseinanderspreizen der beiden 
Rüsselhälften hebt sie auf. Wagner fand im Vorderterteile des 
Hinterleibes eine große Saugblase. Er nimmt an, daß das Ein- und 
Ausströmen der Luft aus dieser Blase in den Oesophagus und den 
Rüssel den Ton erzeuge. Dieser Erklärung hat sich Landois ange- 
schlossen und sie durch einige Versuche zu stützen versucht. 

„1) Es gelingt leicht, dem Totenkopfsch wärmer durch den Rüssel 
Luft einzublasen. Ich rollte den Rüssel auf, nahm ihn in den Mund 
und blies sanft hinein. Dabei schwillt der Hinterleib des Schmetter- 
lings nicht unbedeutend auf. Drückt man nun sanft auf den Hinter- 
leib, so zirpt der Schwärmer so lange und zwar anhaltend, als der 
Druck andauert. Auch bei frisch getöteten Exemplaren gelingt dieses 
Experiment. 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 275 

2) Wird der aufgeblasene Totenkopf unter Wasser gebracht, so 
sieht man während des Druckes und während des Piepens beständig 
Luftbläschen an der vorderen Fläche etwa in der Mitte. 

3) Jeder auch nicht künstlich aufgeblasene Schwärmer zeigt während 
des Piepens dasselbe Phänomen, wenn man ihn nur unter Wasser 
bringt. 

4) Schneidet man den ganzen Rüssel ab, so wird der Schwärmer 
stumm. Dasselbe geschieht, sobald der Spalt der beiden Rüssel- 
hälften mit Gummi arabicum verklebt wird, ebenso wenn die beiden 
Rüsselhälften auseinander gebogen werden. 

Der Ton kommt in ähnlicher Weise zustande, als wenn man die 
Luft stark durch eine Längsspalte eines Strohhalmes zwängt, welcher 
an einem Ende durch einen Halmknoten geschlossen ist. 

Unter gewöhnlichen Umständen piept der Totenkopfschwärmer 
in kurzen Absätzen. Namentlich ist es die Kehle, welche durch ihre 
Muskulatur dazu von wesentlichem Einfluß ist. Daher kann auch 
immerhin der Schwärmer noch schwach piepen, wenn ihm die Saug- 
blase des Hinterleibes unterbunden wird. Er ist ja imstande, geringe 
Portionen Luft aufzuschlucken und später diese für den Schrei zu 
benutzen. 

Wir hätten somit in dem Totenkopfe den einzigen Schmetterling, 
welcher eine Lautäußerung durch den Rüssel hervorbrächte. Ver- 
mutlich werden aber die beiden ausländischen Verwandten A. satanas 
und A. lachesis dieselbe Lautäußerung von sich geben". 

Neben anderen Autoren nimmt v. Aigner-Abafi (4) einen hiervon 
abweichenden Standpunkt ein. Nach ihm entsteht der Ton durch die 
Reibung der beiden Rüsselhälften aneinander. Diese sind so gebaut, 
daß jede von ihnen je einen konkaven und konvexen Falz hat, die 
so ineinander gefügt sind, daß sie den Rüssel verschließen. Durch 
die Reibung dieser glatten Flächen aneinander soll der Ton entstehen. 

Hiermit steht nicht im Einklang die Beobachtung, daß der Falter 
den Ton auch erzeugen kann, wenn der Rüssel ausgestreckt wird 
und seine beiden Hälften voneinander getrennt werden (Prochnow) ; 
ja völlige Entfernung des Rüssels vernichtet den Ton nach Passerini 
und Ghiliani nicht. 

Man sieht, daß die verschiedenen Beobachter zu sehr ver- 
schiedenen Resultaten gekommen sind. Ein Urteil zu fällen, wer das 
Richtige getroff"en hat, ist ohne eigene Beobachtungen nicht möglich. 
Es seien hier deshalb die Argumente des letzten Untersuchers, Proch- 
Nows, wiedergegeben: 

„Wenn man nämlich den Rüssel aus Puppen, die den Falter 
entwickelt enthalten, herauspräparariert, sieht man zwei nicht kon- 
gruente, halbzylindrische Hälften, die in der Mediane beiderseits 
durch eine Haut abgeschlossen sind und nur lose nebeneinander liegen. 
Schon bei schwacher Vergrößerung, wenn nicht mit bloßem Auge, 
erkennt man auf Ober- wie Unterseite, namentlich aber unten, eine 
sehr deutliche Querriefung und kann an einem nicht zu weichen 
Saugrüssel mit einer Schneide (etwa der eines Rasiermessers oder 
Skalpells) einen hellen Ton dadurch hervorbringen, daß man die 
Schneide senkrecht über die Unterseite des Rüssels gleiten läßt. Der 
Ton ist dem, den der Totenkopf hervorbringt, nicht unähnlich. Aber 
dieser Ton ist nicht der, den der Totenkopf erzeugt. Es gelingt 
leicht, sich davon zu überzeugen, daß der Ton des Falters nicht auf 

18* 


276 0. Weiss, 

diese Weise hervorgebracht wird. Denn nimmt man einen lebenden 
Falter in die Hand, so gewahrt man, daß der Rüssel absolut ruhig 
bleibt, während der Ton erzeugt wird. Indes kommt der Ton un- 
zweifelhaft aus der Gegend des Kopfes. Eine Bewegung desselben, 
wobei sich wie gewöhnlich eine Schrilleiste gegen spitze Schuppen 
oder eine Kante reibt, ist nicht zu bemerken. 

Während dieser Manipulation sieht man den Totenkopf sich heftig 
sträuben und hört dabei bisweilen, etwa in jeder Sekunde einmal, 
meist jedoch seltener, den schwach zirpenden Ton. Ich habe ein Tier 
dreimal dadurch zum Ausstoßen des Tones veranlassen können, daß 
ich die Stelle des Abdomens, wo die Luftblase liegt, zusammendrückte. 
Der dabei erzeugte Ton war genau derselbe, wie der sonst hörbare. 
— Sehen wir indes, wie weit sich die Angaben älterer Autoren selbst 
widersprechen und dadurch zum Teil widerlegen ! Da beobachtet ist, 
daß der Totenkopf nach Amputation des Rüssels nicht stumm ist, so 
kann der Ton nicht durch Vibration der Ränder einer Spalte in der 
Rüsselmitte hervorgebracht werden. Wenn also berichtet wird, daß 
der Ton um so schwächer wird, je mehr von dem Rüssel abgeschnitten 
wird, so ist der Grund dafür anderswo zu suchen. Vielleicht wurde 
das schon nicht mehr sehr lebensfähige Versuchstier durch jede Ope- 
ration mehr geschwächt. 

Auch scheint es mir, daß die Ränder der „Schallöifnung" zu stark 
chitinisiert sind, als daß sie durch den offenbar nicht sehr starken 
Luftstrom in Vibration versetzt werden könnten. Das Austreten von 
Luft an der vorderen Rüsselmitte beweist gar nichts für die zitierte 
Annahme, da die Luft bereits vorher im Innern des Körpers Stimm- 
bänder in Schwingungen versetzt haben kann. 

Wenn einige Autoren berichten, die Amputation des Rüssels 
mache das Tier stumm, so ist zu bemerken, daß die Mitteilungen 
anderer Beobachter, daß es dann noch „flöten" kann, viel mehr be- 
deuten — wiegt doch in einem solchen Falle eine positive Beobach- 
tung 100 negative auf. In allen jenen Fällen mögen andere Folgen 
der Amputation das Tier haben verstummen lassen, nicht das Fehlen 
des Rüssels mit dem Stimmorgan. Der Rüssel selbst kann also der 
Träger des Stimmorgans nicht sein. 

H. Redlich nimmt die Ränder der von dem Rüssel und dem 
darüberliegenden stark chitinisierten Labrum gebildeten Rinne als 
Stimmapparat in Anspruch, offenbar ohne daran zu denken, daß der- 
artige aus sehr hartem Chitin gebildete Organe unmöglich durch einen 
schwachen Luftstrom in tönende Vibration versetzt werden können, 
selbst wenn die Rinne sehr schmal ist. Daß durch die Rinne Luft 
austreten kann, soll nicht geleugnet werden, da sie ja, wie man leicht 
sehen kann, unmittelbar in die PASSERiNische Höhle führt. Auch 
beweist der Befund, daß das Tier nach Verstopfen der Rinne stumm 
ist, nichts für die REDLiCHSche Annahme, da ja dann bei geeigneter 
Konstellation der den Rüssel bildenden Maxillen kein Luftstrom aus- 
treten, also kein Respirationston entstehen kann. 

Es ist demnach als fast gewiß zu bezeichnen, daß die Stimme 
des Totenkopfes nicht nach Art der Zungenpfeifen außen am Kopfe 
durch Vibration der Ränder einer Oeflfnung in der Mitte oder an der 
Basis des Rüssels entsteht. Also muß der Ton im Innern zustande 
kommen. Zweifellos kommt er aus der Gegend des Kopfes; dort 
findet sich auch nach meinen Untersuchungen, die ich leider aus 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 277 

Mangel an lebendem Material nicht zu einem in jeder Hinsicht be- 
friedigenden Abschlüsse bringen konnte, ein Apparat, der mir als das 
Stimmorgan erscheint. Entfernt man nämlich den Rüssel, so ist 
unterhalb seiner Basis eine weiße, ziemlich feste Haut freigelegt, 
und wenn man diese abpräpariert, so sieht man eine kleine Höhlung, 
die unmittelbar darunter liegt, in der ein der die Höhlung bedecken- 
den Haut etwa paralleles, ziemlich dünnes Häutchen ausgespannt ist, 
das wahrscheinlich vornehmlich als Stimmband funktioniert, indem es 
durch die aus der Luftblase im Abdomen herausgepreßte und durch 
die Höhlung streichende Luft in tönende Vibration versetzt wird." 

Einen neuen Schmetterling, der einen Ton produziert, hat Japha 
(81) beobachtet. Es handelt sich um eine Ämphonyx - Art, die er 
an der Ostküste Südamerikas in Santo beobachtete. Die Weibchen 
produzierten einen lauten Ton, der dem Zirpen einer Grille ähnlich 
war, die Männchen waren stumm. Nähere Beobachtungen konnte 
Japha nicht machen, lieber eine Reihe anderer tönender Schmetter- 
linge siehe das Literaturverzeichnis. 

Literatur. 

Arthropoden. 

1. Ahicot, Kote relative ä la stridulation du Sphinx Atropos. Ann. de la Soc. Linn. 

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282 0. Weiss, 


II. Die Erzeugung von Lauten bei Wirbeltieren. 

Das wichtigste Organ für die Produktion von Lauten ist bei den 
Wirbeltieren der Respirationsapparat, an dessen Ende ein besonderes 
Organ in Form einer Pfeife mit membranöser Zunge, der Kehlkopf, 
sich befindet. Er fehlt nur den Fischen, 

Die Physiologie des Kehlkopfes ist am eingehendsten für den 
Menschen studiert. In den folgenden Werken findet sich eine 
eingehende Darstellung der Stimmphysiologie des Menschen, während 
in denselben über die Stimme der Tiere nur ganz kurz (in den mit 
* bezeichneten) oder gar nicht berichtet vfird. 

Zusammenfassende Dar Stellung en. 

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4. Brücke, JE., Grundzüge der Physiologie und Systematik der Sprachlaute, 1856. 

5. Fouvni4, E., Physiologie de la voix et de la parole, 1865. 

6. Sievers, E., Grundzilge der Lautphysiologie, 1876. 

7. ''-Milne- Edwards, H., Voix in Legons sur la physiologie et anatomie comparee, 

T. IS, (1876/77). 

8. ^Grützner, f., Physiologie der Stimme und Sprache. Hermanns Handb. d. Physiol., 

Bd. 1 (1879), Teil 2, p. 1—286. 

9. Ewald, tT. JB., Die Physiologie des Kehlkopfes und der Luftröhre, Stimmbildung. P. 

Heymanns Handb. d. Laryngol. u. Rhinol., Bd. 1 (1898). 

10. Grützner, P., Stimme und Sprache. Ergebn. d. Physiol., 1902, Abt. 2, p. 466 — 502. 

11. Rousselot, P. J., Principes de phonetique experimentale, T. 1 (1897) ; T. 2 (1901 — 

1908). 

12. Scripture, E. W., Researches in experimental phonetics, Washington 1906. 

13. Nagel, W. A., Physiologie der Stimmwerkzeuge. Nagels Handb. d. Physiol., Bd. 4. 

(1909), p. 691—792. 

14. Crutzmann, H,, Physiologie der Stimme und Sprache, 1909. 

15. *Barth, E., Einführung in die Physiologie, Pathologie imd Hygiene der mensch- 

lichen Stimme, 1911. 
Die Literatur ist seit 1856 und %vird fortlaufend im Zusammenhange referiert im 
Jahresbericht über die Fortschritte der Physiologie, seit 1875 im Zoologischen Jahres- 
bericht (herausgegeben von der Zoologischen Station in Neapel), ferner in der Bibliographia 
phonetica seit 1906 (herausgegeben von Pan concelli- Calzia). 

Von den Stimmapparaten der Wirbeltiere sind die Säuger, Vögel 
und Fische in physiologischer Hinsicht am besten untersucht, die 
Amphibien und Reptilien so gut wie gar nicht, wohl aber ist die 
Anatomie der Stimmorgane dieser Tiere Gegenstand sehr eingehender 
Studien gewesen. 

A. Stimmapparat der Säuger. 

Der Stimmapparat der Säugetiere gleicht im Prinzip einer Pfeife 
mit membranöser Zunge. Für ihr Tönen kommen drei Vorrichtungen 
in Betracht, der Blasebalg, die Zunge, das Ansatzrohr. Den Blase- 
balg stellt bei den Säugetieren die Lunge dar, die Zunge sind die 
paarigen Stimmbänder im Kehlkopf, das Ansatzrohr sind die luft- 
haltigen Teile des Halses und Kopfes, die nach außen von den Stimm- 
bändern liegen. 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 283 

Nach dem Bau des Kehlkopfes unterscheidet Milne Edwards 
vier Typen von Kehlköpfen : 1) Typus agiotticus, 2) T. glotticus simplex, 
3) T. glotticus compositus, 4) Typus cavernosus. 

Der Typus agiotticus ist durch das vollständige Fehlen der 
Stimmbänder, sowohl der wahren wie der falschen, gekennzeichnet. 
Er findet sich bei den Walen, den Delphinen, dem Stachelschwein. 
Rudimentär sind die Stimmbänder beim Känguruh und bei anderen 
Marsupialiern. 

Den Typus glotticus simplex zeigen Elefant, Hammel, 
Rind und andere Herbivoren, ferner Oryderopus und Myrmecophaga. 
Diese Tiere haben Stimmbänder, ihnen fehlen aber die Morgagni- 
schen Taschen und die falschen Stimmbänder. Den Uebergang zum 
nächsten Typus bilden Kaninchen uud Hase, denen nur die falschen 
Stimmbänder, aber nicht die MoRGAGNischen Taschen fehlen. 

Das Vorhandensein von wahren Stimmbändern, falschen Stimm- 
bändern und zwischenliegenden MoRGAGNischen Taschen zeichnet den 
Typus glotticus compositus aus. Ihn zeigen vor allem der 
Mensch, ferner alle nägeltragenden Säuger, die meisten Fleischfresser, 
Kamel, Lama, Aguti, die Chiropteren, mehrere Marsupialier und 
Monotremen. 

Bei dem Typus cavernosus des Kehlkopfes entspringen schon 
im Kehlkopf taschenförmige Anhänge, deren Mündung in der Regel 
paarig ist und in den MoRGAGNischen Taschen liegt. Die Taschen 
können aber auch unpaarig in der Mediane entweder in der supra- 
glottischen Gegend oder zwischen Zungenbein und Epiglottis aus dem 
Larynx hervorgehen. Bei demselben Tiere können beide Arten von 
Ausstülpungen vorkommen. Außerdem findet man Anhänge an der 
Luftröhre und am unteren Teile des Schlundes. 

Solche Einrichtungen findet man bei Affen, in besonderem Maße 
bei Brüllaffen, bei denen der eine der Säcke im Zungenbein liegt, 
das bei diesen Tieren Glockenform hat und hohl ist. Beim Orang- 
Utan bedecken die Luftsäcke Hals und Brust, ja sie reichen bis in 
die Achselhöhlen. Außer bei den Affen findet man Luftsinus am 
Kehlkopfe vom Dachs, Marder, Murmeltier, Meerschwein, Schwein, 
Rhinozeros, bei vielen Marsupialiern, Balanopteren. 

Zwischen den einzelnen Typen kommen Uebergänge vor. 


Die anatomischen Unterschiede in den stimmbildenden Vorrich- 
tungen der Säugetiere sind gering, so daß der menschliche Kehlkopf, 
dessen Bau und Tätigkeit am eingehendsten untersucht ist, als Para- 
digma angesehen werden kann. Daß trotz der geringen anatomischen 
Unterschiede die Leistungen des Stimmapparates so verschieden sind, 
hat seinen Grund in der Art, wie dieser gebraucht wird. Der größeren 
Intelligenz des Menschen entsprechend, finden wir auch im Stimm- 
apparat bei ihm die höchsten Leistungen. Daß die Fähigkeit, zu 
artikulieren wie der Mensch, auch anderen Geschöpfen innewohnen 
kann, das zeigen besonders die sprechenden Vögel. Aber auch in der 
Säugetierreihe ist in der neueren Zeit beim Hunde die Bildung von 
Worten beobachtet worden. 


284 


0. Weiss, 


a) Innervation des Kehlkopfes. 

1. Periphere Innervation. 

Die Innervation des Kehlkopfes scheint bei den verschiedenen 
Säugetieren sehr verschieden zu sein und selbst für die gleiche Art 
nicht bei allen Individuen gleich. Folgende Grundzüge sind bei allen 
Säugetieren gleich. 

Der Kehlkopf wird von zwei Nerven versorgt, dem Laryngeus 
superior und inferior s. recurrens. Der Recurrens innerviert die 
Muskulatur des Kehlkopfes mit Ausnahme der Cricothyreoidei. Diese 
werden vom Laryngeus superior versorgt. Die sensible Innervation 
geschieht vom Laryngeus superior. 

Zwischen Superior und Recurrens kommen Anastomosen vor, 
beim Hunde findet sich häufig, aber nicht regelmäßig ein N. laryngeus 
medius (Exner, 38—44; Katzenstein, 78—80). 

Der Recurrens hat seinen Namen daher, daß er nach Um- 
schlingung des Aortenbogens bzw. der Art. subclavia zum Kehlkopf 
geht. Bei Tieren mit sehr langem Halse, wie z. B. dem Lama, findet 
sich diese Umschlingung nicht (v. Schumacher, 182). 


R.ph 


Fig. 10. Kehlkopf nerven des 
Hundes. (Nach Onodi.) G.s. Oberes 
Halsganglion des Sympathicus, V 
Vagus, L.s. Nerv, laryngeus superior, 
Rph Ramus pharyngeus vagi, Ri 
Ramus internus nerv, laryng. sup., 
Re Ramus externus nerv, laryng. 
sup. , c^ Verbindung zwischen 
Ramus pharyngeus vagi und 
Ramus externus nerv, laryng. sup., 
c, Verbindung zwischen dem Ramus 
pharyngeus vagi und dem Laryngeus 
inferior, Rt Ramus trachealis nerv, 
laryng. sup., V.S. Vagosympathicus, 
Li Laryngeus inferior. , 3Ic Mus- 
culus crieothyreoideus, Tr Trachea, 
Oe Oesophagus. 


Ueber den Verlauf der Kehlkopfnerven beim Hunde und beim 
Menschen geben die folgenden Figuren Aufschluß: 

Die oben geschriebenen Sätze über die Funktion der beiden Kehl- 
kopfnerven finden ihre Bestätigung in Durchschneidungs- und Reizungs- 
versuchen. Ausschaltung des Laryngeus superior vernichtet die Sen- 
sibilität des Larynx, was sich ohne weiteres in dem Verschwinden der 
Reflexe von der Kehlkopfschleimhaut zeigt. Außerdem wird die 
Stimme rauh, was seinen Grund in der Lähmung des Crieothyreoideus 
hat. Ausschaltung des Recurrens hebt die Bewegungen der Stimm- 
bänder auf^). 

Für den Laryngeus superior verlaufen die motorischen Fasern im 


1) Dieses Verhalten beobachtete v. Narratil (141) bei Hunden immer. 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 


285 


Fig. 11. Verlauf und An- 
ordnung der motorischen und 
sensiblen Nerven des menseli- 
lichen Kehlkopfes : V Vagus, Ls 
oberer Kehlkopfnerv , ri der 
innere Zweig des oberen Kehl- 
kopfnerven, S Verbindung mit 
dem sympathischen Nerven- 
system, r^ r^ r^ Schleimhaut- 
zweige des oberen Kehlkopf- 
nerven, G Galenische Schlinge, 
* Kreuzung der sensiblen Fasern, 
tli Schildknorpel, a Gießkannen- 
knorpel, er ßingknorpel, l Mus- 
culus cricoarytaenoideus latera- 
lis, j9 Musculus cricoarytae- 
noideus posticus, t Musculus 
arytaenoideus transversus , Li 
unterer Kehlkopfnerv, nt Nerv 
des Musculus arytaenoideus 
transversus , c Verbindungs- 
zweig, np Nerv des Musculus 
cricoarytaenoideus posticus , nl 
Nerv des Musculus cricoarytae- 
noideus lateralis, nth Nerv des 
Musculus thyreoarytaenoideus, 
Sc Verbindung mit dem Sym- 
pathicus und mit den Herz- 
nerven. (Nach Onodi.) 


Fig. 12. Verlauf und Anord- 
nung der motorischen und sensiblen 
Nerven des menschliehen Kehlkopfes: 
F Vagus , Ls oberer Kehlkopfnerv, 
ri der innere Zweig des oberen Kehl- 
kopfnerven, re der äußere Zweig des 
oberen Kehlkopfnerven, 8 Verbindung 
mit dem sympathischen Nervensystem, 
Tj r^ r, Schleimhautzweige des oberen 
Kehlkopfnerven, th Schildknorpel, er 
Ringknorpel, l Musculus cricoarytae- 
noideus lateralis , p Musculus cri- 
coarytaenoideus posticus, t Musculus 
arytaenoideus transversus, Li unterer 
Kehlkopfnerv, nt Nerv des Musculus 
arytaenoideus transversus, c Verbin- 
dungszweig, np Nerv des Musculus 
cricoarytaenoideus posticus, nl Nerv 
des Musculus cricoarytaenoideus la- 
teralis, nth Nerv des Musculus thyreo- 
arytaenoideus , Sc Verbindung mit 
dem Sympathicus und mit den Herz- 
nerven, tt Musculus thyreoarytaenoideus, 
mcr Musculus cricothyreoideus. (Nach 
Onodi.) 


286 0. Weiss, 

Ramus externus. Das ist von Longet (111) und Schmidt (175, 176) 
am Hunde bewiesen worden. Auch isolierte Lähmungen dieser Nerven, 
die am Menschen beobachtet worden sind, bestätigen dieses Resultat 
(Riegel, 164). Reizung des Nerven bewirkt Kontraktion des Crico- 
thyreoideus. 

Die Innervationsverhältnisse des Laryngeus superior sind bei ver- 
schiedenen Tieren verschieden. Das hat seinen Grund darin, daß 
außer dem Superior und dem Recurrens noch ein dritter Nerv vor- 
kommt, der den Kehlkopf innerviert, der N. laryngeus medius. Dieser 
Nerv innerviert bei einer Reihe von Tieren den Cricothyreoideus. 
Doch ist dieses kein regelmäßiger Befund. Es ist eine derartige 
Innervation beobachtet worden bei Kaninchen, Hunden, Katzen, Affen 
(ExNER, 38 — 44; Simanowski, 190, 191; Katzenstein, 78 — 80; 
H. MuNK, 136—138; Onodi, 147; Livon, 108, 109). Beim Pferde 
scheint meistens die Innervation der Cricothyreoidei nicht vom 
Laryngeus superior bewirkt zu werden (Breisacher und Gützlaff, 
10; Exner, 38—44; Pineles, 154, 155; Munk, 136—138; Möller, 
127 — 129). Der häufig vorkommende Ramus communicans zwischen 
Laryngeus sup. und inf. ist nach Howell und Huber (67) ein sen- 
sibler Nerv; denn Reizung seines oberen Endes erzeugt Blutdruck- 
anstieg und Atemhemmung, Reizung des unteren Endes dagegen ist 
ohne Wirkung. 

Durch diese anatomischen Verhältnisse, die vielfache Variationen auch 
bei derselben Tierart zeigen, ist es begreiflich, daß Durchschnei- 
dungen des Laryngeus superior nicht immer den gleichen Effekt haben. 
Hierauf ist die Aufmerksamkeit besonders durch Untersuchungen 
von Exner und seiner Schule gelenkt worden. Exner (43, 44) 
beobachtete, daß nach Durchschneidung des Superior beim Pferde die 
vom Recurrens innervierten Muskeln degenerieren, ein Befund, den 
Möller bestätigte. Ferner sah er eine Lähmung der Kehlkopf- 
muskulatur nach der Durchschneidung. Dagegen degenerierte in Ver- 
suchen von Mandelstamm (115) der M. cricothyreoideus. H. Munk 
(136—138) und Breisacher (10) stellten dieselben Versuche an, fanden 
aber keine Atrophie der Kehlkopfmuskeln. Der erstere Autor konnte 
zusammen mit Gützlaff (10) auch keine Lähmung konstatieren. 
Von Exner ist die streitige Frage schließlich dahin aufgeklärt worden, 
daß die beschriebenen Atrophien und Lähmungen zweifellos beob- 
achtet werden können, aber nicht regelmäßig. Die Lähmung ist nach 
Exner eine Folge des Ausfalles der sensiblen Erregungen, die vom 
Laryngeus superior herrühren. Daß die Kehlkopfmuskeln durch solche 
Erregungen in Tätigkeit gesetzt werden können, zeigt sich bei künst- 
licher Reizung des zentralen Superiorstumpfes. Die Glottis schließt 
sich dabei. Analoge Erscheinungen sind auch anderweitig beobachtet 
worden (Lähmung der Oberlippe des Pferdes nach Durchschneidung 
ihrer sensiblen Nerven). Die Atrophie sieht Exner als Inaktivitäts- 
atrophie an; sie ist nach Untersuchungen von Pineles ganz ver- 
schieden von der Degeneration, die nach Ausrottung des Recurrens 
eintritt. 

Daß nicht immer die Lähmung und Atrophie eintritt, hat wohl 
seinen Grund in individuellen Verschiedenheiten in der Kehlkopf- 
innervation. Vielleicht spielt hierbei eine Rolle das Uebergreifen des 
Versorgungsgebietes des einen Nerven auf die andere Seite. Da in 
den Versuchen der Kontrolle wegen nur der Nerv einer Seite durch- 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 287 

schnitten war, könnten eventuelle Unregelmäßigkeiten in der Aus- 
breitung des Nerven auf die Gegenseite sehr wohl der Grund für die 
verschiedenen Ergebnisse der Beobachtung sein. 

Ueber die Resultate der Durchschneidung beider Recurrentes 
liegt eine ausgedehnte Literatur vor. Bei erwachsenen Tieren hat 
diese Operation keine Wirkungen, die das Leben direkt gefährden. 
Wie bereits gesagt, ist die gesamte Kehlkopfmuskulatur mit Aus- 
nahme der Cricothyreoidei danach gelähmt. Bei jungen Tieren kann 
diese Lähmung den Erstickungstod zur Folge haben. Legallois (103) 
hat das zuerst bei jungen Hunden beobachtet. Aehnlich verhalten 
sich junge Katzen, vor allem aber Pferde, wie Günther (58) ge- 
funden hat. 

Die Ursache des Erstickungstodes liegt in der Enge der Stimmritze, 
die nach der Operation dieselbe Weite wie in der Leiche hat (Masini, 
119, 120). Für gesteigertes Atembedürfnis reicht diese Weite nicht 
aus, so daß bei stärkeren körperlichen Anstrengungen auch erwachsene 
Tiere zugrunde gehen können. Bei jungen Tieren kommt zu der 
mangelhaften Weite der Stimmritze noch die große Nachgiebigkeit des 
Kehlkopfes, die zur Folge haben kann, daß bei starker Inspiration der 
Kehlkopf wie ein Ventil zusammenklappt. Die Cricothyreoidei, die ja 
bei Resektion der Recurrentes nicht mitgelähmt werden, können die 
Stimmritze durch ihre Kontraktion bei der Inspiration noch mehr ver- 
engern, so daß also für die Atmung durch die Recurrensausschaltung 
eine ganze Reihe schädlicher Momente geschaffen wird. 

Resektionen einzelner Zweige des Recurrens hat Masini (119, 120) 
ausgeführt. Er gibt an, daß die Durchschneidung der Zweige für den 
Cricoaryt. post. Phonationsstellung des Stimmbandes zur Folge habe. 

Die Frage, ob der N. recurrens rein motorisch ist oder ob er 
auch sensible Fasern führt, ist nicht von allen Autoren gleich beant- 
wortet worden. Von einer Reihe von Autoren ^) wird angegeben, daß 
der Nerv ausschließlich motorische Fasern führe, von anderen ^) hin- 
gegen, daß in ihm sowohl motorische als auch sensible Fasern vor- 
kämen. 

Beim Hunde hat der Recurrens nach Rethi (157—162) sensible 
Fasern, die aus dem Ramus communicans stammen. Resektion dieser 
hebt die reflektorischen Reizeffekte vom Recurrens auf. Katzenstein 
(77 — 80), P. Schultz und Dorendorff (33) konnten zeigen, daß bei 
Kaninchen, Katzen, Ziegen und Affen der Recurrens sensible Fasern 
enthält. Sie stellten dies durch die Wirkung der Reizung seines zen- 
tralen Endes auf den Blutdruck fest. Die Blutdrucksteigerung kann 
beim Hunde und bei der Ziege nur vom oberen Teile des Nerven aus- 
gelöst werden ; sie verschwindet nach Resektion des Laryngeus superior 
oder des N. communicans. Dieser Ast hat nach Studer (192) beim 
Hunde nur zentripetale Fasern, die vom Laryngeus superior zum 
Recurrens ziehen, ihn aber bald wieder verlassen (Rethi, 157 — 162). 

Die motorischen Nervenfasern des Kehlkopfes scheinen nicht alle 
gleichwertig zu sein. Wie Grützner (56) beobachtet hat, bewirkt 
Reizung des Halsvagus mit Induktionsströmen bei Kaninchen in 


1) Semok und HoESLEY (186—188), Burger (18, 19), Luc (112), Grossmann 
(53—55), Onodi (147, 148, 152), M. Schmidt (176). 

2) Valentin (204), Longet (111\ Rosenthal (167), Burkhardt (20, 21), 
Krause (93, 94). Masini (120), Lüscher (113), Trifiletti (203), Kokin (92), 
ScHRÖTTER (180), Rethi (157—162), Katzenstein (77—81). 


288 0. Weiss, 

schwacher Aethernarkose mit zuuehmender Reizstärke zuerst Ver- 
engerung der Glottis, danach Erweiterung, schUeßlich bei sehr starker 
Reizung wieder Verengerung. Grützner hat daraus geschlossen, daß 
die Verengerer reizbarer sind als die Erweiterer der Glottis. Die 
GRÜTZNERschen Versuche sind von Simanowski (190), Hooper (65, 66), 
LivoN (108), Burger (18, 19), Neumann (142, 143) und Rüssel (171) 
erweitert worden. Hooper hat gefunden, daß bei Hunden in schwacher 
Aethernarkose durch schwache Reize Erweiterung der Stimmritze, durch 
mittelstarke Reize bald Erweiterung bald Verengerung, durch starke 
Reize Schließung der Stimmritze erzeugt wird. Bei den meisten 
Tieren, mit Ausnahme der Katze, fand er bei Reizung des Recurrens 
in mäßiger Narkose Schließung der Stimmritze. Auf den Effekt hat 
nach Beobachtungen von Hooper auch der Grad der Narkose Einfluß. 
Bei stark narkotisierten Hunden ergab Reizung des Recurrens Er- 
weiterung, bei schwach narkotisierten Verengerung der Stimmritze. 

Außer der Reizstärke und dem Grade der Narkose hat noch die 
zeitliche Folge der Reize einen Einfluß. Beim normalen Tier erzeugen 
schwache Reize bei langsamer Folge Oeff"nung, bei schneller Folge 
Schließung der Stimmritze. Starke Reize erzeugen stets Schließung 
der Stimmritze. Neumann hat Hoopers Angaben bestätigt. Auch 
haben Livon und Burger dasselbe beobachtet. Russell hat die 
erweiternden und verengernden Nerven im Recurrens getrennt. Leider 
finden sich keine Angaben darüber, wie er das gemacht hat. 

Außer diesen Unterschieden in der Wirkung bei w^echselnder 
Reizstärke scheinen auch die Reizeffekte von der Tierart abzuhängen. 
So fanden Lesbre und Maignon (105, 106) als Effekt der Reizung eines 
Recurrens auf die Stimmritze des Pferdes: einseitige Verengerung, 
des Rindes: beiderseitige Verengerung, des Schweines: beiderseitige 
Verengerung, des Hundes: entweder beiderseitige Verengerung oder 
einseitige Erweiterung. Wenn die Wirkung beiderseitig ist, so ist 
die Wirkung auf der Reizseite meistens intensiver. Die Versuche 
zeigen auch hier, daß an der Versorgung der beiden Seiten des Kehl- 
kopfes jeder Recurrens beteiligt ist. 

Auch Schädigungen gegenüber scheinen die verschiedenen motorischen Nerven- 
fasern des Kehlkopfes sich verschieden zu verhalten. Rosenbach (166) hat am 
Menschen bei einem Falle von beiderseitiger Recurrenslähmung beobachtet, daß 
zuerst die Erweiterer der Stimmritze, danach die Verengerer von der Lähmung be- 
fallen wurden. Lazar (102) hat einen analogen Fall beschrieben. Ganz besonders 
wurde von Semon (184, 185) auf diese Tatsachen hingewiesen und zwar an der Hand 
eines großen Materials. Die Beobachtung wird deshalb wohl auch unter dem Namen 
des RosENBACH-SEMONschen Gesetzes beschrieben. Die erste Ausfallserscheinung 
bei Schädigungen des Recurrens ist die Beschränkung der Auswärtsbewegung der 
Stimmbänder, die sogenannte Medianstellung der Stimmlippe, wie sie sich nach 
Lähmung des Cricoarytaenoideus posticus findet. Das Stimmband steht in diesem 
Stadium in der Ruhe adduziert, das hintere Ende etwa 2 mm von der Medianlinie 
entfernt. Die Adduktionsbewegung bei der Stimmbildung ist normal. Im zweiten 
Stadium der Lähmung steht das Stimmband in Adduktionsstellung, folgt aber weder 
Respirations- noch Phonationsimpulsen (sekundäre Adduktion). Im letzten Stadium, 
der vollkommenen Lähmung des Recurrens entsprechend, steht das Stimmband in 
einer Mittelstellung, die etwa der Stellung in der Leiche entspricht. 

Man nimmt zur Deutung dieser Erscheinungen an, daß im ersten Stadium 
der Lähmung nur der Posticus gelähmt sei , im zweiten eine Kontraktur der 
Adduktoren sich ausbildet, und daß im dritten Stadium alle vom Recurrens ver- 
sorgten Muskeln gelähmt sind. 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 289 

Auf die ausgedehnte Literatur über diesen Gegenstand kann hier nicht einge- 
gangen werden. 

Verschiedenheiten der Kehlkopfmuskeln zeigen sich auch beim Absterben. Die 
Angaben über diesen Punkt zeigen aber untereinander keine völlige Ueberein- 
stimmung. 

Jeanselme und Lermoyez (71) haben an Choleraleichen beobachtet, daß 
^/^ Stunden nach dem Tode die Cricoarytaenoidei postici bereits unerregbar gegen 
Reize, die Thyreoarytaenoidei jedoch noch erregbar waren. Dasselbe haben Semon und 
HoRSLEY (186 — 188) an Hunden, Katzen, Kaninchen und Affen beobachtet, die ge- 
waltsam durch verschiedene Mittel getötet wurden. Auch Onodi (148, 152) hat das 
gleiche an Hunden gefunden. Zu demselben Resultat ist auch Burger (19) ge- 
kommen. Zur Erklärung der Erscheinung nimmt Jelenffy (73j an , daß der 
Posticus sich schneller abkühle und deshalb schneller seine Reizbarkeit verliere. 
Onodi hat diese Vermutung geprüft, indem er den Posticus künstlich erwärmte. 
Dabei verlor der Muskel seine Reizbarkeit schneller als ein nicht erwärmter. Onopi 
lehnt deshalb die Erklärung Jelenffys ab. 

Es ist hier zu bemerken, daß auch Beobachtungen vorliegen, nach denen der Posticus 
nicht das primum moriens unter den Kehlkopfmuskeln ist. So hat H. Krause 
(93 — 9b) beobachtet, daß zuerst der Cricothyreoideus abstirbt. Chauveau (24) und 
Grützner sahen an ausgeschnittenen Kehlköpfen verschiedener Schlachttiere 
die Postici länger reizbar als die Thyreoarytaenoidei. Analoge Beobachtungen machte 
BoNHÖFFER (9), der den Eintritt der Totenstarre untersucht und gefunden hat, daß 
der Posticus nicht zuerst erstarrt. Das sollte man nach der ersten Reihe von Be- 
obachtungen erwarten, denn gemeinhin erstarren die Muskeln um so schneller, je 
schneller sie ihre Erregbarkeit verlieren. Versuche, durch Beobachtungen der Stimm- 
ritze bei der Erstarrung einen Aufschluß zu erhalten, ob ihre Schließer oder Oeffner 
früher absterben, haben Meirowsky (121) zu keinem Resultate geführt. Die Frage 
ist deshalb noch offen. Vermutlich wird ihre Lösung nicht für alle Tiere das gleiche 
Resultat ergeben. Dies ist nach Versuchen von Katzenstein (77 — 80) wahrscheinlich, 
der gefunden hat, daß Hunde und Katzen auf gleichartige Reizung des Recurrens 
sehr verschieden reagieren. Bei ersteren findet sich Verengerung, bei letzteren Er- 
weiterung der Stimmritze. 

Auch für die Nerven allein werden Unterschiede in ihrem Widerstände gegen 
Schädigungen angegeben. Die Fasern des Recurrens, welche Erweiterung der Stimm- 
ritze auslösen, verlieren nach Fränkel und Gad (49) bei Abkühlung des Nerven 
ihre Funktion vor den Erweiterern. Onodi bestätigt diese Beobachtung. 

Endlich ist hier noch des Einflusses zu gedenken, den das Labyrinth wie auf 
alle Muskeln auch auf die des Kehlkopfes hat. In der Tat geben Ewald (37) für 
Tiere, Stern (198) für den Menschen Störungen in der Präzision der Kehlkopf- 
einstellung an, die durch Veränderungen im Labyrinth erzeugt wurden. 

2. Zentrale Innervation des Kehlkopfes. 

Die Herkunft der motorischen Kehlkopfnerven scheint bei ver- 
schiedenen Tieren verschieden zu sein. Nach Untersuchungen von 
Grabower (52), durch die ältere Untersuchungen von Scheck (174) 
bestritten werden, stammen bei Hunden und Katzen alle motorischen 
Kehlkopfnerven aus dem Vagus und zwar aus den 4 — 5 untersten 
Wurzelfäden. Der Accessorius hat bei diesen Tieren nichts mit der 
motorischen Innervation des Kehlkopfes zu tun, was Scheck ange- 
geben hatte. Diese Angaben sind von Grossmann (53 — 55), Onodi 
(151), Rethi (162), V. Navratil (141) u. a. bestätigt worden. 

Beim Schweine hingegen stammen alle motorischen Fasern des 
Kehlkopfes vom Accessorius, wie Lesbre und Maignon (105, 106) 

Handbuch d. vergl Physiologie. III, 1. 19 


290 


0. Weiss, 


durch Reizungs- und Degenerationsversuche festgestellt haben, der 
Vagus hat mit der motorischen Innervation des Kehlkopfes nach 
diesen Autoren nichts zu tun. 

Auch dem Sympathicus sind motorische Wirkungen auf den 
Kehlkopf zugeschrieben worden (Onodi, 152, Broeckaert, 13, 14). 
Von Schultz und Dorendorf (32) wird die Existenz solcher Fasern 
auf das entschiedenste bestritten. Die Befunde der Autoren erklären 
sie für die Folge von Stromschleifen auf den Vagus bei Reizung des 
Sympathicus. 

Für die zentrale Innervation des Kehlkopfes haben wir zentrale 
Apparate in der Gehirnrinde und in den subcorticalen Teilen des 
Zentralnervensystems anzunehmen. 

Ein Rindenzentrum hat H. Krause (95) entdeckt, ein zweites 
Katzenstein. 

Das KRAUSEsche Zentrum liegt beim Hunde im Gyrus praecru- 
cialis s. praefrontalis. Seine Reizung hat eine Adduktionsbewegung 
beider Stimmbänder zur Folge. Sind die Nerven der Adductoren 
reseziert, so hat die Rindenreizung, wie Rüssel (172) beobachtet hat, 
Abduktion der Stimmbänder zur Folge. Bei der Katze tritt diese 
Wirkung auch ohne die Resektion jener Nerven ein (Semon und 
HoRSLEY, 186—188). Wird das Zentrum exstirpiert, so finden sich 
degenerierende Nervenfaserzüge, die durch das Centrum mammillare 
verlaufen. Die Phonation ist nach der Exstirpation des Zentrums beim 

Hunde wohl vorübergehend aber 
nicht dauernd aufgehoben (Goltz, 
51, Katzenstein, 81, 82, Onodi, 
150, 152). Abszesse, die in der Gegend 
des Zentrums künstlich erzeugt 
werden, haben nach Beobachtungen 
von Klemperer (89) keinen Ein- 
fluß auf die Phonation, lieber die 
Existenz dieses Zentrums liegt 
eine ausgedehnte Literatur vor. 
Man vergleiche noch die Unter- 
suchungen von Mott (133) und 
Broeckaert (13, 14). 

Das KATZENSTEiNsche Zentrum 
liegt in der Nähe des Krause- 
schen in der Hirnwindung, die 
außen an den Gyrus praecrucialis 
angrenzt (von der Längsinzisur ge- 
rechnet die zweite Windung). Ueber 
die Lage der Zentren beim Hunde 
geben die nebenstehenden Figuren 
Aufschluß. 
Für die willkürliche Innervation der Stimmbänder vermutet Ross- 
bach (169) ein Zentrum in der Insel. 

Außer diesen Rindenzeutren muß es noch Zentren für die Kehl- 
kopfbewegung in tieferen Teilen des Zentralnervensystems geben. So 
haben die Atembewegungen des Kehlkopfes ihr Zentrum im Kopfmark. 
Beim Kaninchen liegt dieses Zentrum nach Durchschneidungsversuchen 
von Grossmann (53—55) in der Höhe des breitesten Teiles der Rauten- 
grube oder tiefer. Ein Zentrum für die Phonation lokalisiert Onodi 


Fig. 13. 


Fig. 14. 


Fig. 13 und 14. Die Kehlkopf- 
zentren im Hundegehirn. Fig. 13 An- 
sicht von oben; Fig. 14 Ansicht von der 
Seite. 1 KRAUSEsches Kehlkopfbewegungs- 
zentrum, 2 Rindenfeld für die gleichseitige 
Hälfte der Zunge, der Lippenwinkel, des 
weichen Gaumens , S KATZENSTElNsches 
Zentrum in der zweiten Windung. (Nach 
Katzenstein.) 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 291 

(152) in den hinteren Vierhügeln. Er findet Durchschneidung des 
Hirnstammes oberhalb ohne Einfluß auf die Phonation, unterhalb hebt 
die Durchschneidung hingegen die Phonation auf. Die Angaben 
Onodis werden von v. Bechterew bestätigt, von Klemperer 
(89, 90) bestritten. Iwanow (70) konnte durch Reizung der hinteren 
Vierhügelgegend denselben Eifekt erzielen wie durch Reizung des 
KRAusEschen Zentrums. — Die Frage bedarf daher weiterer Unter- 
suchungen. 

Nach Semon und Horsley (186—188) liegt auch am Boden des 
4. Ventrikels ein Ab- und Adduktionsbezirk. 

Die Innervation der Stimmbandbewegungen geschieht in der 
Regel auf beiden Seiten symmetrisch. Diese symmetrische Inner- 
vation ist jedoch nicht unbedingt, wie Treupel (202) zuerst festgestellt 
hat. Katzenstein berichtet über einen Muskelkünstler, der die Be- 
wegungen nur eines Stimmbandes durch Ueben erlernte. 

Masini (119) und Katzenstein (81, 82) konnten zeigen, daß 
auch durch Reizung der Hirnrinde einseitige Stimmbandbewegungen 
ausgelöst werden können. 

Das gilt sowohl für das KpAusEsche wie für das Katzenstein- 
sche Zentrum ; in einzelnen Reizungen erfolgte die Bewegung auf der 
gereizten Seite, in anderen auf der Gegenseite. Auch bei reflek- 
torischer Auslösung von Stimmbandbewegungen sieht man vielfach 
Beschränkung der Bewegung auf die Reizseite. So konnte Studer 
(192) durch Reizung des zentralen Endes des Laryngeus superior re- 
flektorisch Adduktion des gleichseitigen Stimmbandes auslösen. Den- 
selben Eff'ekt sah Krause (93—96) bei zentraler Reizung des Re- 
currens [bestritten von Burger (17 — 19), bestätigt von Burkart, 
20, 21]. Katzenstein beobachtete am mäßig kokainisierten Kehl- 
kopfe bei einseitiger Berührung der Kehlkopfschleimhaut gleichseitige 
Adduktion des Stimmbandes. Diesen Reflex fand er unabhängig von 
der Gehirnrinde. 

3. Zehlkopfreflexe. 

Hier ist der Ort, ganz kurz die ßeflexe abzuhandeln, die am Kehlkopf zu be- 
obachten sind. Vom Kehlkopfinnern aus bewirkt jede Keizung der Schleimhaut 
oberhalb der Stimmbänder Schluß der Stimmritze. Wirken die Eeize intensiv oder 
verbreiten sie sich über die Stimmbänder hinaus nach der Luftröhre zu, so ist Husten 
der Effekt des Reizes. Die afferente Bahn des Reflexes ebenso wie die efferente 
verlaufen im Vagus. Die Reizempfindlichkeit der Kehlkopfschleimhaut ist groß und 
sehr andauernd. In der Narkose verschwindet der Cornealreflex vor den genannten 
Kehlkopfreflexen (Semon und Hoesley, 186 — 188). Die Reflexe werden leichter von 
der hinteren Wand des Kehlkopfes ausgelöst, die empfindlicher als die vordere 
ist (Stoerk, 199, 200; Semon und Horsley, 186—188; Semon, 184—185). 

Vom Schlünde und Rachen aus wird durch den herabgleitenden Bissen oder 
Schluck ein Reflex ausgelöst, an dem auch der Kehlkopf beteiligt ist. Er besteht 
in einem Verschluß der Stimmritze. 

Von den synergischen Bewegungen der Stimmbänder bei der Atmung ist bereits 
wiederholt die Rede gewesen. Von dem normalen Typus können auch Abweichungen 
vorkommen. So konnten Grossmann (53—55) beim Kaninchen , Kreide (97) 
beim Kaninchen und Affen bei künstlicher Atmung inspiratorische Adduktion und 
exspiratorische Abduktion erzeugen, du Bois-Reymond und Katzenstein (8) 
fanden dies auch am Hunde. Vagusresektion hebt diesen Reflex auf. 

19* 


292 0. Weiss, 

Durch Kompression des Thorax konnten dieselben Autoren bei Inspirations- 
stellung desselben Erweiterung, bei Exspirationsstellung Verengerung der Glottis 
erzeugen. Der Reflex trat auch bei reseziertem Vagus und kollabierten Lungen 
ein; erst Durchschneidung des unteren Halsmarkes hebt den Reflex auf. 

b) Stimmbildung. 

Die folgenden Ausführungen über die Stimmbildung beschränken 
sich auf einige vergleichende Notizen, weil alles Prinzipielle bereits 
in zahlreichen Abhandlungen über die Physiologie des Menschen 
behandelt worden ist. Aus demselben Grunde ist von einer Dar- 
stellung der Physiologie der Kehlkopfmuskeln ganz abgesehen worden. 

Die Stimmen der Säugetiere werden alle nach demselben Prinzip 
erzeugt wie die menschliche Stimme. Diejenigen Säuger, denen, wie 
oben erwähnt, die Stimmbänder fehlen, sind stumm. Bei den mit 
Stimme begabten ist die Zahl der verfügbaren Töne verschieden. 
Im allgemeinen kann gesagt werden, daß die Tiere, welche in Herden 
gesellig leben und sich vielfach durch Stimmlaute verständigen, die 
meisten Stimmlaute haben, so finden wir z. B. bei den Affen eine 
große Zahl von Stimmlauten. Im großen und ganzen ist die Zahl 
der Töne sehr gering, bei den Wiederkäuern z. B. beträgt die Zahl 
der Tonstufen nur zwei. 

Wie der Mensch bei der Inspiration willkürlich phonieren, ja 
sprechen kann, so findet man bei Tieren vielfach inspiratorische 
Stimmgebung. So schreit z. B. der Esel beim lA das I inspiratorisch, 
das A exspiratorisch. Ebenso wiehert das Pferd die hohen Töne in- 
spiratorisch, der Panther schreit inspiratorisch, ebenso miaut die Katze 
inspiratorisch. 

Die Art, in der die Stimmbänder schwingen, ist eingehend am 
Menschen untersucht worden, teils am lebenden Kehlkopf, teils am 
Leichenkehlkopf. 

Auch bei den Tieren finden sich wie beim Menschen verschiedene 
Stimmregister. Am bekanntesten ist das vom Hunde, dessen Gebell 
der Bruststimme des Menschen, dessen „Miefen" der Fistelstimme 
verglichen wird. Aehnliche Register hat der Hirsch in der Brunst- 
zeit, der neben dem Brummen ein hohes Quieken erzeugt, das aus 
zwei tieferen und einem hohen Tone besteht. Weitere Beispiele sind 
das Grunzen und das Quieken des Schweines, das Schnurren und 
Miauen der Katze. Die tiefen Töne bezeugen meistens Wohlbehagen, 
die hohen quiekenden Unbehagen. 

lieber die Ursachen der Entstehung der verschiedenen Stimm- 
register liegt bei Tieren nur ein sehr geringes Material vor. 

Zwischen wahren und falschen Stimmbändern liegt der Mor- 
GAGNische Ventrikel. Schon Malgaigne (114) vergleicht die Taschen 
einem Trompetenmundstück, in ihm sollen die Stimmbänder Raum für 
die schwingenden Bewegungen haben. Wie das Mundstück der Trom- 
pete in einiger Entfernung von den Lippen des Bläsers eine Ver- 
engerung zeigt, so ist auch im Ansatzrohr des Kehlkopfes eine der- 
artige Verengerung durch die falschen Stimmbänder gegeben. Diese 
Form des Mundstückes soll die günstigste sein, weil sie auf die 
Lippenbewegungen verstärkend wirkt. Dadurch würde der Mor- 
GAGNische Ventrikel zum Resonanzraum werden. 

Im höchsten Grade scheint er für diese Aufgabe geeignet zu sein 


Die ErzeuD-uno: von Geräuschen und Tönen. 


293 


bei einer Reihe von Aflfen, bei denen in den Ventrikel große sack- 
artige Höhlungen mit knöchernen Wänden münden, die durch Luft 
aufgeblasen werden und so gespannte elastische Säcke darstellen, die 
zur Schallverstärkung besonders geeignet erscheinen. Man vergleiche 
die anatomische Einleitung. Am ausgeprägtesten ist diese Schallver- 
stärkung bei den Brüllaffen. Vom Orang-Utan (L. Wolff, 213; 
Vrolik, 207; Sandifort, 173a; Fick, 47; Meyer, 123) gibt die 
folgende Abbildung (Fig. 15) die Anhängsel der MoRGAGNischen Ven- 
trikel wieder. Es ist aber sehr fraglich, ob die Anhängsel bei diesem 
Tiere und auch bei anderen Affen, deren Luftsäcke weiche Wände 
haben, zur Schallverstärkung dienen. Beim Orang hat Meyer (123) 
gesehen, daß das Tier sich blähte, wenn es geärgert wurde. 

Auch dem Kehlsack von Cervus tarandus schreibt Lönnberg (110) 
die Rolle eines Resonators zu. 


Fig. 15. "Vorderansicht des Kehlkopfes eines jungen Orang-Utan. L Zunge, Oh 
Zungenbein , Cth Schildknorpel , Cc Ringknorpel , Sd Saccus dexter , Ss Saccus sinister. 
Nach E. Meyer. 


lieber die Bedeutung der Mundhöhle und des Nasenrachenraumes 
besitzt die Physiologie zahlreiche Erfahrungen am Menschen. Die 
Eigenschaften des Ansatzrohres sind von entscheidender Bedeutung 
für die Bildung der Sprachlaute. 

Es müssen die Ansatzrohre der Tiere analoge akustische Eigen- 
schaften haben, wie das Ansatzrohr des Menschen ; denn die Fähig- 
keit, Sprachlaute zu erzeugen, die den menschlichen ähnlich sind, 
kommt einer ganzen Reihe von Tieren zu. Am bekanntesten sind 
die Papageien, Stare, Raben, Elstern, Dohlen, von denen die ersteren 
ganze Satzreihen sprechen lernen. Eine akustische Analyse dieser 
Sprachlaute fehlt bis jetzt. 

In der neueren Zeit ist die Fähigkeit, menschliche Sprachlaute 
nachzubilden, auch bei einem Hunde beobachtet worden. Ich hatte 
Gelegenheit, dieses Tier mehrfach zu beobachten. Das Tier sprach 


294 0. Weiss, 

auf Kommando in singendem Tone die Worte Hunger, Kuchen, Ruhe 
ziemlich deutlich nach. Die Worte wurden mit dem EoisoNschen 
Phonographen aufgenommen und von diesem auf optischem Wege 
abgeschrieben. Ich gebe die folgende Kurve (Fig. 16), die dem U 
in Kuchen entspricht, wieder. Durch die Kontrollaufnahme eines 


Fig. 16. Sprachlaut eiues Hundes. Kurve des U 
aus „Kuchen". 


Tones bekannter Höhe ergibt sich die Stimmnote als dis^ (300 
Schwingungen). Der dominierende Ton in der Kurve ist dis^ (600 
Schwingungen). Das würde der Lage des zweiten U-Formanten ent- 
sprechen. 

B. Die Stimme der Vögel. 

Der Stimmapparat der Vögel unterscheidet sich im Bau sehr 
wesentlich von dem der Säugetiere. Er liegt nicht wie bei diesen 
am Ende der Luftröhre, vielmehr ist der eigentliche stimm gebende 
Apparat an der Bifurkationsstelle der Trachea gelegen, er wird Syrinx 
genannt. Der obere Kehlkopf, Larynx, liegt am Ende der Luftröhre 
am hinteren Ende der Zunge. Er verschließt beim Schlucken den 
Eingang in die Luftwege. Zur Phonation dient er im allgemeinen 
nicht. Milne-Edwards gibt an, daß er bei einigen Tieren, die in 
der Regel stumm sind, z. B. beim Schwan gelegentlich, wenn die 
Tiere aufgeregt sind. Laute erzeugt. 

Der eigentliche Kehlkopf liegt tief im Brustraum; er umfaßt das 
Endstück der Luftröhre und die Anfangsabschnitte der Bronchien. 
Nach CuviER (26) fehlt er dem Königsgeier. Die Beschreibung hat 
mit dem Skelett der Syrinx zu beginnen. 

Skelett der Syrinx. 

Bei ausgewachsenen Tieren bestehen sämtliche Teile derselben aus Knochen- 
substanz mit Ausnahme zweier Knorpel, der Stellknorpel, die keine Spur von Ossi- 
fikation zeigen. Die drei oder vier untersten ßinge der Luftröhre sind miteinander 
zu einem kurzen Hohlzylinder, der Trommel T, verschmolzen. Die untere Oeffnung 
der Trommel ist durch einen von vorn nach hinten verlaufenden, etwas nach ab- 
wärts gekrümmten Bügel, den Steg, überbrückt. Da die Trommel vorn und hinten 
in Spitzen ausläuft, zwischen denen der Steg verläuft, so ist die untere Mündung 
der Trachea in zwei elliptische Oeffnungen geteilt, deren Flächen zur Achse der 
Luftröhren nter einem Winkel von 30 — 40" geneigt sind. An diese Oeffnungen setzen 
sich die Bronchien an. Sie stellen im lateralen Teil knöcherne, halbkreisförmige 
Spangen dar {Bj, Bjj, Bjjj). Das hintere Ende der zweiten Spange ist eine Ge- 
lenkfläche, unter der das verdickte hintere Ende des dritten Halbringes hingleiten 
kann. Die Zwischenräume zwischen der Trommel und den Halbringen füllen feste 
Bandmassen aus, die Ligamenta annularia; die Membran, welche den Zwischenraum 
zwischen dem zweiten und dritten Halbring ausfüllt, ist lockerer, sie wird Mem- 
brana tympani externa genannt (Fig. 17, lernte). 

Die mediale Wand der Bronchien ist ligamentös begrenzt durch die Mem- 
branae tympaniformes internae (Fig. 17, 18 mti). Diese spannen sich zwischen den 
Vorder- und Hinterenden der Halbringe und dem unteren Rande des Steges aus. 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 


295 


In die obersten Teile derselben 
sind, anschließend an die Vorder- 
enden der ersten Halbringe, die 
Stell knorpel, Cart. arytaenoideae 
(Fig. 17 ca), eingelagert. Sie bilden 
miteinander die Form eines 
Daches. Unterhalb des Steges 
sind die beiden inneren Pauken- 
häute durch eine horizontale 
Membran , das Lig. interbron- 
chiale oder den Bronchidesmus, 
verbunden (Fig. 1" bd). 

Fig. 17. Syrinxskelett der Elster 
{Pica caudata). ca. Cartilago ary- 
taenoidea, T. Trommel, B.I., B.II., 
B.III. erster bis dritter Bronchial- 
halbriug, m.t.e. und vi.t.i. Membrana 
tympaniformis externa und interna, 
bd. Bronchidesmus (das den Unter- 
rand des Bronchidesmus mit der 
Ventralseite des Oesophagus verbin- 
dende Längsband ist größtenteils 
abgeschnitten). (Nach Haecker.) 


mtl. 


Schwing:eii(le Membranen der Syrinx. 

An der Innenfläche des dritten Halbringes liegt ein Polster elastischen (tb- 
webes, die äußeren Stimmlippen, Labia externa (Fig. 18 le). Diesen gegenüber im 
obersten Teile der medialen Bronchienwandungen liegen ähnliche, nur kleinere Ge- 
bilde, die inneren Stimmlippen, Labia interna (Fig. 18 li). Sie grenzen die inneren 
Paukenhäute gegen den Steg ab, nach den Bronchien zu bis zum Bronchidesmus 
bezeichnet man die inneren Paukenhäute als innere Paukenhäute im engeren Sinne. 
Diese entsprechen auch morphologisch den äußeren Paukenhäuten. 

Das elastische Gewebe der beiden Seitenflächen des Steges vereinigt sich über 
der Firste desselben zu einer sagittal gelegenen, gefäßreichen Membran, die nach 
oben konkav ist: Membrana semilunaris (Fig. 18s/). 


Die Musliulatur der Syrinx. 

Die Ausbildung und Differenzierung der Muskulatur der Syrinx 
ist bei den verschiedenen Vogelarten sehr verschieden. 

Eine eingehende Beschreibung der Wirkungsweise der einzelnen 
Muskeln liefert Savart (173). Wir geben hier die Beschreibung der 
Muskulatur, wie sie Rethi (163) gibt, wieder. 

„Die Zahl der Kehlkopfmuskeln ist bei verschiedenen Vögeln verschieden groß. 
Es gibt Vögel, die nebst einem Paar Mm. sterno-tracheales oder ypsilo-tracheales, 
welche von der Trachea zum Stern um ziehen, 1, 3, 5 oder 7 Kehlkopfmuskelpaare 
haben. Vögel mit 2 oder 4 Muskelpaaren gibt es nicht. Die Wasserhühner, 
Schnepfen, Kiebitze, Möwen, Eisvögel und Reiher haben nur ein Muskelpaar, d. h. 
nebst den Mm. sterno-tracheales nur ein Paar Mm. tracheo-bronchiales, welche von 
der Trachea zum dritten Halbring herunterziehen und sich in der Mitte desselben 
inserieren. 

Sind mehrere Muskelpaare vorhanden, so inserieren sie sich einerseits entweder 
an der Trachea oder an der Trommel und andererseits an einem der Bronchialhalb- 


296 


0. Weiss, 


ringe oder an den Membranae tympaniformes. Bei den Singvögeln, Sperlingen, 
Meisen, Drosseln, Lerchen etc. ist die Kehlkopt'muskulatur am besten entwickelt;; 
sie haben außer den Mm. tracheo-sternales noch, gleichsam infolge Spaltung der 
Mm. tracheo-bronchiales, 5 oder 7 Muskelpaare. Man kann eine oberflächliche 
Muskelgruppe, die eigentlichen Mm. tracheo-bronchiales oder langen Muskeln, unter- 
scheiden und eine tiefer liegende, die Mm. syringei oder kurzen Muskeln ; sie liegen 
ferner teils vorn ventral, teils hinten dorsal. 


Fig. 18. Schnitt durch den Syrinx einer männlichen Amsel {Turdus merula). T.r. 
Trachealring, T. Trommel, M. Muskulatur, sL Membrana semilunaris, ß.L, £.11., B.III. 
erster bis dritter Bronchialring, St. Steg, m.t.e. Membrana tympaniformis externa, I.e. 
Labium externum, Li. Labium internum, m.t.i. Membrana tympaniformis interna, h. ven- 
tralwärts offener Hohlraum (Abschnitt des vorderen thorazischen Luftsackes), hd. Bronchi- 
desmus. (Nach Haecker.) 


Die oberflächlichen oder langen Muskeln entspringen an der Trachea und 
inserieren sich: 1) am ventralen Ende des zvreiten Halbringes und am Arytänoid- 
knorpel, M. tracheobronchialis ventrahs, auch Levator longus anterior genannt; 
2) am ventralen Ende des 3. Bronchialhalbringes, M. obliquus s. Rotator (Wunder- 
lich); 3) am dorsalen Ende des zweiten Bronchialringes M. tracheo-bronchialis 
dorsalis longus oder Levator longus posterior, und 4) hinten herunterziehend an der 
inneren Paukenhaut, M. tracheo-bronchialis dorsalis brevis, auch Tensor membr. 
tympaniformis int. genannt. 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 297 

Die tiefer liegende Gruppe besteht aus 3 Muskelpaaren ; sie entspringen an der 
Trommel und inserieren sich 1) am ventralen Ende des zweiten Bronchialringes, 
M. syringeus ventralis oder Levator brevis anterior; 2) am dorsalen Ende desselben 
Bronchialringes, M. syringeus dorsahs oder Levator brevis posterior, und 3) an der 
äußeren Fläche des zweiten Ringes und der äußeren Paukenhaut, M. ventrilateralis 
s. Laxator membr. tympaniformis externae. 

Indem diese Muskeln die beweglichen Halbringe heben, erweitern sie die Höhle 
der Syrinx und ändern die Stellung und Form der Stimmbänder. Durch Kontraktion 
des M. mylohyoideus dagegen, der antagonistisch wirkt, wird die Luftröhre gehoben, 
und die nach innen vorspringenden Falten werden zum Verstreichen gebracht. 

Der Kehlkopf der Vögel weist insofern einen wesentlichen Unterschied gegen- 
über dem Kehlkopfe der Säugetiere auf, als er vorerst keine eigentlichen Stimm- 
bandmuskeln besitzt. Hacker trennt tatsächlich die Kehlkopfmuskeln der Vögel 
genetisch-morphologisch von den Kehlkopfmuskeln der übrigen Wirbeltiere. 

Der M. thyreo-arytaenoideus fehlt ganz und ebenso auch ein dem M. crico- 
thyreoideus ganz analoger Muskel. Die Spannung der Stimmbandfalte wird hier 
nur durch gegenseitige Annäherung der Halbringe bewirkt; daher auch der geringe 
Stimmumfang vieler Vögel. 

Indem Trommel und Bronchien einander genähert werden, springen die Mem- 
branen und elastischen Polster verschieden weit vor und sie werden in verschiedener 
Weise gespannt. Es entstehen zwischen denselben Spalten, die vergrößert und ver- 
kleinert werden können, und wir haben nun die Glottis des Vogels vor uns oder 
vielmehr in jedem Bronchus eine Glottis, also ein Glottispaar. 

Ferner fehlen eigentliche Glottisschließer, d. h. dem M. crico-arytaenoideus 
lateralis und M. interarytaenoideus analoge Muskeln, und es sind nur Muskeln vor- 
handen, durch deren Kontraktion die Falten vorgetrieben und auf diese Weise das 
Kehlkopf lumen verengt wird, und schließlich geschieht auch das Oeffnen der Glottis 
nicht durch direkte Abduktion der äußeren Falte von der inneren, sondern dadurch, 
daß die Halbringe voneinander entfernt werden, wodurch die Falte verstreicht. 

Manche Tiere, wie die Gallinaceen, die nur wenige Muskelpaare besitzen, 
können die Stimmbänder nur wenig spanneu. Die Papageien haben 3 Muskelpaare: 
zwei Verengerer, zugleich Spanner der Stimmbänder, und ein Paar, welches sie ent- 
spannt. Doch auch bei ein und derselben Gattung sind oft bedeutende Unter- 
schiede vorhanden, und bei den Passerinen ist das Stimmorgan nach J. Müller 
nicht einheitlich gebaut. Es gibt amerikanische Gattungen derselben mit einem 
Muskelpaar, bei anderen {Thamnophilis, Myiothera und Opetiorhynchus) befindet 
sich der schwingende Teil in der Luftröhre selbst an der häutigen Zwischenmembran 
der feinen Luftröhrenringe, und die Verkürzung geschieht durch einen äußeren seit- 
lichen Muskel. Bei manchen setzt sich der Muskel an einen freistehenden, am 
letzten Luftröhrenring und ersten Bronchialhalbring aufgesetzten pyramidalen 
Knochen, den Stimmknochen, an. Die Muscicapiden der neuen Welt haben nur ein 
dickes Muskelpaar. 

Daß die Vogelstimme in der Syrinx gebildet wird, hat Aldro- 
VANDUS (2) im Jahre 1600 ausgesprochen. 

Du Vernay (205) bestätigte diese Beobachtung im Jahre 1686 
an einem Huhne. Herissaut (62), Ballantus (5) und Uttinus 
erweiterten diese Beobachtungen, der erste entdeckte die Stimm- 
lippen, der zweite die Kehlkopfmuskeln. Cuvier (26) beobachtete, 
daß die Stimme des Vogels auch nach dem Durchschneiden der Luft- 
röhre bestehen bleibt, also in der Syrinx gebildet werden muß; er 
erkennt die Schwingungen der Stimmbänder und der inneren Pauken- 
häute und erklärt den Kehlkopf der Vögel für eine Zungenpfeife. 


298 0. Weiss, 

CuviER war auch der erste, der einen Vogelkehlkopf angeblasen hat. 
Savart (173) vergleicht die Syrinx einem Rohr mit elastischen Wänden. 
Das Zustandekommen des Tones ist nach ihm analog dem bei dem 
Mundstück einer Schalmei. Nach seinen Beobachtungen schwingen 
die Stimmbänder und auch die Membrana semilunaris. Savart machte 
sich bereits ein Modell des Vogelkehlkopfes, indem er quer über ein 
Rohr ein dünnes elastisches Häutchen spannte und dieses anblies. 
Daß der große Physiker trotz aller dieser Beobachtungen den Kehl- 
kopf für eine Lippenpfeife hält, hat seinen Grund darin, daß er die 
hohen Pfeiftöne vieler Vögel nicht für das Produkt von Zungen halten 
mag. Johannes Müller übt Kritik an den Anschauungen von 
CuviER und Savart. Selber drückt er sich sehr vorsichtig aus: 

„Savart sucht die Vergleichung des Stimmorgans der Vögel mit 
einer Zungenpfeife durch die Bemerkung zu widerlegen, daß der Ton 
eines Mundstücks bei stärkerem Blasen sich nicht bedeutend ändere, 
daß man dagegen durch veränderte Geschwindigkeit des Luftstroms 
bei einem Singvogel nach seinen Versuchen vom Grundton aus alle 
möglichen in anderthalb Oktaven begriffenen Töne hervorbringen 
könne. Ich halte es für durchaus nicht erwiesen, daß das Stimmorgan 
der Vögel wirklich eine Zungenpfeife darstelle; indes ist der Einwurf 
von Savart nicht entscheidend. Denn ich habe gezeigt, daß sich die 
Töne an Mundstücken mit menbranösen Zungen von Kautschuk um 
einige Töne durch stärkeres Blasen erhöhen lassen, daß diese Er- 
höhung sich auf alle in einer Quinte liegenden Töne erstreckt bei 
Zungen von Arterienhaut, daß sich der Ton der Stimmbänder des 
männlichen Kehlkopfs um alle in einer Quinte liegenden Töne erhöhen 
läßt, und ganz dasselbe, ja noch mehr kommt an den Mundstücken 
mit metallischen Zungen vor, wenn die Zunge nur dünn genug ist. 
Die Töne der dünnen metallenen Zunge in der Schalmey der Kinder 
konnte ich um mehr als anderthalb Oktaven erhöhen, und bei stärkerem 
Blasen durch alle in anderthalb Oktaven möglichen Töne durchgehen. 
Der Erfolg blieb sich gleich, mochte ich durch die obere Oeffnung 
der Schalmey blasen, oder das Stück, worin die metallene Zunge 
steckt, selbst anblasen. Man hat sich bei dem Studium der metallenen 
Zungen zu sehr an die dicken Zungen der Orgelpfeifen gehalten, bei 
welchen die gewöhnliche Geschwindigkeit des Luftstroms nicht stark 
genug ist, um den Ton zu erhöhen." 

„Ob die Töne des Stimmorgans der Vögel nach Analogie der 
Zungenpfeifen und des menschlichen Stimmorgans entstehen oder nach 
Analogie der Labialpfeifen, und ob die Lippen der Stimmritzen des 
Vogels durch Eigenschwingung tönen oder ob durch die Reibung des 
Luftstroms an den Lippen die Luftsäule der Luftröhre in Schwingung 
versetzt werde, scheint mir ganz außerordentlich schwer und für jetzt 
fast unmöglich zu entscheiden. Das einfache Stimmorgan vieler Vögel 
ist unzweifelhaft eine Zungenpfeife, wie z. B. das der Puten, Gänse 
und anderer. Man sieht nicht allein die heftigen Schwingungen des 
äußeren Stimmbandes, dieser Ton hat auch die größte Aehnlichkeit 
mit einem durch Schwingungen von Membranen erzeugten Ton (und 
dasselbe gilt von allen Vögeln, die einen Membranenton haben, wie 
die Stimme der Raben, die doch schon zu den Singvögeln gehören). 
Auch hat die Länge der Luftröhre der Gans, wenn man durch die 
Bronchien bläst, nur einen ganz untergeordneten Einfluß auf die Ver- 
änderung des Tons, und man kann bei ganz kurzer Luftröhre noch 


Die Erzeugung von Gi-eräuschen und Tönen. 299 

denselben charakteristischen Ton der Gänse, wie bei langen Luftröhren 
erzeugen. Ob aber der Pfeifenton der Stimmvögel auch hierher ge- 
höre, und der Ton nicht vielmehr wie beim Mundpfeifen entstehe, 
ist eine andere Frage. Mir ist die Vergleichung mit einem Zungen- 
werk immer noch wahrscheinlicher. Denn erstens ist es nicht möglich, 
daß die Lippen der Glottis bei bestimmter Wirkung der Muskeln nicht 
in Schwingung geraten und wenn auch die Reibung der Luft auch 
Anteil hat, so wird jedenfalls eine Kompensation zwischen Schwingungen 
der Luft und der Stimmbänder eintreten müssen, dann gehört aber 
das Stimmorgan des Vogels nicht mehr ganz unter die Labialpfeifen, 
sondern hat zugleich ein Element der Zungenpfeifen. Dann aber kann 
ich an dem unteren Kehlkopf von Vögeln (Rabe, Star) an dem 
bloßen Mundstück ohne Luftröhre durch ein in einen Bronchus ein- 
gesetztes Rohr Töne hervorbringen, und diese Töne des Mundstücks 
ändern sich nicht merklich (wie bei dem menschlichen Stimmorgan), 
wenn ich bei gleich schwachem Blasen ein Röhrchen vorhalte. Bei 
der Gans hat die Länge der Luftröhre jedenfalls einen sehr unter- 
geordneten Einfluß auf den Ton des unteren Kehlkopfes, wie an der 
menschlichen Zungeupfeife ein Ansatzrohr. Die meisten Veränderungen 
der Töne lassen sich am Kehlkopf der Vögel offenbar durch ver- 
schiedene Stärke des Blasens hervorbringen, wie Savart zeigte, was 
allerdings an so kleinen Labialpfeifen, wie die Luftröhre der kleinen 
Singvögel, auch geschehen kann, aber auch an Zungenpfeifen mit 
membranöser Zunge möglich ist. 

Die Luftröhre kann den Ton entweder wie bei einer Labialpfeife 
verändern, was mir nicht wahrscheinlich ist, oder wie bei den Ansatz- 
röhren der Zungenpfeifen. Die Endölfnung der Luftröhre am oberen 
Kehlkopf kann, wenn sie sich verengert, wie an Labialpfeifen und 
Zungenpfeifen, den Ton vertiefen. 

Die Paukenmembran, welche heftig mitschwingt, muß auf den 
Ton des Mundstücks Einfluß haben, und es muß eine Akkommodation 
zwischen dem inneren Labium der Glottis, der Membrana semilunaris 
und der Paukenmembran stattfinden. Die Paukenmembran gleicht 
dem schwingenden Häutchen einer Pfeife von Schilfrohr. " 

Auch Grützner neigt der Meinung Cuviers und Müllers zu, 
daß der Vogelkehlkopf eine Zungenpfeife sei. Er macht noch darauf 
aufmerksam, daß die kleinen Instrumente aus Birkenrinde, mit denen 
die Singvogelstimmen nachgeahmt werden können, durch die Schwin- 
gungen eines zarten Blättchens tönen, welches feucht wird und dann 
nach Art einer Zunge schwingt. Grützner geht noch auf die Frage 
ein, wie es kommt, daß die Vögel, obwohl sie zwei Kehlköpfe haben, 
doch nur einen Ton erzeugen. 

„Dies liegt einmal in dem einfachen resistenten Ansatzrohre und 
zweitens in der direkten oder indirekten Vereinigung der beiden 
Membranae tympani internae. Tritt daher eine Luftverdichtung in der 
Trachea ein, so werden beide Membranae tympani zu gleicher Zeit 
nach abwärts getrieben; denn sie sind ungemein leicht, und die Be- 
wegung der einen überträgt sich leicht auf die andere. Wahrscheinlich 
müssen die Vögel ihre beiden Kehlköpfe — namentlich wenn sie in 
den Bronchien sitzen und ganz und gar voneinander getrennt sind — 
in gleichmäßiger Weise einstellen, wenn nicht zwei verschiedene Töne 
zu gleicher Zeit auftreten sollen. Letzteres beobachtet man übrigens 
an unseren Hausvögeln (Gänsen, Enten etc.) nicht so gar selten. Das 


300 0. Weiss, 

oft laute, widerliche Geschrei derselben erweist sich bei genauem 
Zuhören als aus zwei nahe gelegenen, dissonanten Tönen zusammen- 
gesetzt." 

In der neueren Zeit hat Rethi (163) den Vogelkehlkopf unter- 
sucht. Er sah bei lebenden Tieren, Enten , Gänsen , Papageien, 
Hühnern, in einigen Fällen deutlich respiratorische Bewegungen der 
Stimmbänder, Erweiterung bei der Inspiration, Verengerung bei der 
Expiration ; doch gelang es nicht, den lebendigen Kehlkopf zum 
Phonieren zu bringen. Deshalb blies Rethi den ausgeschnittenen 
Kehlkopf an und beobachtete seine Bewegungen auf stroboskopischem 
Wege. Bei tiefen Tönen konnte er die Bewegungen der Stimmbänder 
beobachten, bei sehr hohen Tönen konnte er „oft, wenn auch nicht 
immer, deutliche Vibrationen" sehen. Rethi kommt zu dem Schluß, 
daß der Vogelkehlkopf eine Zungenpfeife sei. 

Nach Deditius (31) sollen die Geräusche, welche Vögel erzeugen, 
auch die Sprache derselben, durch zwei platte rippenförmige Knochen- 
spangen hinter dem Cricoid erzeugt werden. Näheres ist aus dem 
Referat, das mir lediglich zur Verfügung stand, nicht ersichtlich. 

lieber die zentrale Innervation des Stimmapparates der Vögel 
hat Kalischer (76) an sprechenden Papageien Untersuchungen an- 
gestellt. Er hat gefunden, daß von einem scharf umgrenzten Bezirke 
des Schläfen teiles des Großhirns sich durch Reizung Stimmbewegungen 
auslösen lassen. Nach beiderseitiger Verletzung einer bestimmten 
Stelle im Kopfe des Mesostriatum treten dauernde motorische Sprach- 
störungen ein. Nur wenige Worttrümmer blieben erhalten. Einseitige 
Verletzung hat nur vorübergehende Störungen zur Folge und ver- 
nichtet die Fähigkeit, neue Worte zu lernen, nicht. 

Außer den Phonationen des Kehlkopfes kommen bei Vögeln noch 
andere Arten von Schallproduktion vor. So sei an das Trommeln der 
männlichen Spechte zur Paarungszeit, an das Klappern der Störche, 
das Brummen der Kiebitze und an das Meckern der Bekassine erinnert. 

Das Trommeln des Spechtmännchens kommt dadurch zustande, 
daß der Specht sich an einen dürren Astzacken hängt und mit seinem 
Schnabel so heftig und schnell dagegen hämmert, daß der Zacken in 
Schwingungen gerät, die durch die Resonanz des Baumes verstärkt 
werden. Der erzeugte Schall erinnert an ein R. 

Das Klappern des Storches geschieht durch Zusammenschlagen 
der beiden Schnabelhälften. 

Die Frage, wie das Meckern der Bekassine erzeugt wird, ist be- 
greiflicherweise vielfach behandelt worden; denn das eigentümliche 
Geräusch erregt das Interesse eines jeden, der es beobachtet. Es ist 
unter den folgenden Bedingungen ^) zu beobachten : 

„Das Männchen beschreibt über dem Brutplatz mit gleichmäßigen, 
hastigen Flügelschlägen in einer Höhe von etwa 50 bis ein paar 
hundert Metern Kreise mit einem Durchmesser bis ungefähr einem 
halben Kilometer. Dieser wagerechte Flug wird in immer länger 
werdenden Zwischenräumen von 8 — 30 Sekunden durch schräge, mit 
der Kreisbahn einen Winkel von 45*' bildende Abstürze unterbrochen. 
Nach diesen Abstürzen, welche eine Tiefe von 10—15 m haben und 


1) Literatur bei Darwin (28, 29) und Rohweder (165). 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 301 

meist gegen 2 Sekunden dauern, schwingt sich der Vogel mit ver- 
stärkten Flügelschlägen wieder bis zur vorigen Höhe empor. 

Während des Absturzes wirft sich der Vogel stark auf die Seite, 
d. h. er dreht seinen Körper um dessen Längsachse nach rechts oder 
links, die Flügel werden so weit entfaltet, daß ihr Hinterrand die 
Form eines Halbkreises annimmt und der Schwanz wird fächerförmig 
ausgebreitet, so daß die beiden äußersten Steuerfedern fast quer vor 
dem halbmondförmigen Ausschnitt des hinteren Flügelrandes stehen. 
An Stelle der regelmäßigen Flügelschläge treten rasche, zuckende 
Bewegungen der Flügel. Während des Absturzes ertönt das Meckern, 
und zwar nicht als ein gleichmäßig fortklingender Ton, sondern als 
ein solcher, der durch regelmäßige kurze Intervalle in rascher Folge 
unterbrochen wird. Wie nun aus der direkten Beobachtung des 
lebenden Tieres entnommen und auf experimentellem Weg nachge- 
wiesen werden kann, wird der Grundton dadurch erzeugt, daß der 
während des Absturzes an dem Vogel vorbeistreichende Luftstrom 
jederseits auf die seitlichen Steuerfedern trifft, wodurch diese in eine 
vibrierende Bewegung versetzt werden, wie die Feder einer ange- 
blasenen Zungenpfeife. Dieser an und für sich gleichmäßig surrende 
Ton wird aber durch die zuckende Bewegung der Flügel zu einem 
tremulierenden umgewandelt." 

C. Die Lautapparate der Eeptilien und Amphibien. 

So genau wir über die Anatomie des Stimmapparates der Rep- 
tilien und Amphibien unterrichtet sind, so dürftig sind unsere Kennt- 
nisse über die Funktion dieser Organe. 

Die Angaben in der Literatur beschränken sich fast ausschließlich 
auf die Beschreibung der Laute, welche diese Tiere erzeugen. Ein 
experimentelles Material fehlt fast vollständig. 

Schlangen. 

Die Schlangen erzeugen zischende Geräusche, indem sie die 
Atemluft durch die enge Kehlkopfspalte mit Kraft hindurchtreiben. 

Manche Schlagen, z. B. Cloiho arectans, inspirieren zu diesem 
Zwecke so stark, daß sie sich dabei blähen. Das zischende Geräusch 
entsteht durch die Reibung des Luftstromes an der Kehlkopfspalte. 
Für die Produktion von Klängen ist der Schlangenkehlkopf nicht ge- 
eignet. 

Darwin hat bei Trigonocephalus beobachtet, daß sie in gereiztem 
Zustande das Schwanzende in vibrierende Bewegung versetzt, wo- 
durch die Unterlage desselben, z. B. Laub, Geräusche produziert. Bei 
Echis carinata beobachtete Anderson (3) die Produktion eines lang 
ausgezogenen zischenden Lautes. Dieser entstand dadurch, daß sich 
die Ränder ihrer seitlichen Körperschuppen gegeneinander reiben. 
Diese Schuppen haben an den Seiten des Körpers starke Keile, die 
wie eine Säge gezähnt sind. Bei Reibung der Seiten gegeneinander, 
kratzen diese aufeinander. Wir haben hier also ein Stridulationsorgan 
vor uns. 

Ueber das Rasseln der Klapperschlange gibt es eine ziemlich 
ausgedehnte Literatur, die bei Landois besprochen ist. Das Geräusch 
der Klapperschlange gleicht nach Duden dem Geräusch, das ein 


302 0. Weiss, 

Scherenschleifer hervorbringt oder dem Rasseln der Wickensamen im 
Getreide. 

Darwin sagt: „Wer nur die Klapper einer toten Schlange ge- 
schüttelt hat, kann sich keine rechte Idee von dem Laut machen, den 
das lebende Tier hervorbringt. Prof. Shaler gibt an, daß dieser 
Laut von dem nicht zu unterscheiden sei, den das Männchen einer 
großen Zikade, welche denselben Bezirk bewohnt, hervorbringt. Als 
im zoologischen Garten die Klapperschlangen und Puffottern zu gleicher 
Zeit heftig erregt wurden, war ich von der Aehnlichkeit der von ihnen 
hervorgebrachten Laute bedeutend frappiert; und obgleich das von 
der Klapperschlange gemachte Geräusch lauter und schriller als das 
Hissen der Puffotter ist, so konnte ich doch, wenn ich in Entfernung 
von einigen Yards vor ihnen stand, kaum beide voneinander unter- 
scheiden.'^ 

Die Rassel wird von Landois, wie folgt, beschrieben: 

„Die Länge der Bassel variiert zwischen 75 und 83 mm, je nachdem die einzelnen 
Glieder so weit wie möghch ineinander geschoben oder auseinander gezogen werden. 
Der Breitendurchmesser der einzelnen Glieder beträgt an der Basis des Schwanzes 
15,5 mm und an der Spitze 12,5 mna; noch geringer ist die Dickendifferenz, indem 
das Basalglied 8 und das Endglied noch 7 mm mißt. Die Rassel besteht aus 
mehreren, teilweise ineinander geschachtelten tuteuförmigen Horngebilden, deren Bau 
ohne Figuren kaum anschaulich gemacht werden kann. Jede Hörn tute ist durch 
zwei ziemlich tiefe Kerben in drei abgeplattete, ringartige Teile eingeschnürt. Die 
zweite Tute ist nun so in die erste (vom Ende aus gerechnet) eingeschachtelt, daß 
nur der oberste und größte King aus der letzteren hervorragt. Ganz in ähnlicher 
Weise sind alle folgenden eingeschachtelt. Die einzelnen Tuten passen jedoch nicht 
fest aufeinander, sondern lassen an allen Seiten einen kleinen Raum zwischen sich, 
und eben daher kommt es, daß die Rassel, geschüttelt, den eigentümlich klappernden 
Ton von sich gibt." 

Das rasselnde Geräusch wird dadurch erzeugt, daß der Schwanz 
in Vibration versetzt wird. Dabei schlagen die Ränder der Tuten 
aneinander. Man soll das Geräusch ziemlich weit vernehmen können. 
Auf freiem Felde hörte es Landois an einer toten Rassel bis auf 
180 m, in einem dichten Walde auf 84 m. 

lieber die Bedeutung des Klapperns sind die Ansichten der 
Autoren geteilt. Während die einen das Rasseln als Lockmittel für 
Beutetiere gelten lassen, nehmen andere, unter ihnen Darwin, an, 
daß es sich um ein Schreckmittel für die Beutetiere handle, die 
hierdurch in einen lähmungsartigen Zustand versetzt werden. 

Auch als Lockmittel zur Paarungszeit soll das Klappern dienen. 

Echsen und Krokodile. 

Aehnliche zischende Geräusche wie die Schlangen bringen einige 
Echsen hervor. Die Art der Erzeugung gleicht vollkommen der bei 
den Schlangen. Einige Eidechsenarten sind auch mit Stimme be- 
gabt, bei einer großen Zahl fehlt aber der Kehlkopf vollständig. 

Sehr laute Töne können die Krokodile von sich geben. Ihre 
durchdringende Stimme entsteht im Kehlkopf, der bei ihnen aus einem 
knorpeligen Ringe besteht, über dessen vorderer Oeffnung die Stell- 
knorpel liegen, deren mediane Ränder membranös sind. Zugleich mit 
den Knorpeln können diese Stimmlippen einander genähert oder von- 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 303 

einander entfernt werden. Durch Anblasen der membranösen Lippen 
entsteht die Stimme, die bei jungen Tieren höher als bei alten ist. 

ScHOMBURG schreibt von dem kreischenden Geschrei eines ver- 
wundeten jungen Mohrenkaimans, Champsa nigra, und dem schauer- 
lichen Gebrüll eines erwachsenen. Vom Gebell und Geheul der 
Krokodile berichtet Owen, Brehm von dumpfem Gemurr und lautem 
Gebrüll. Der letztere hörte auch bei einem erregten Krokodil ein 
blasendes oder dumpf zischendes Schnauben. Crocodilus hiporcatus, 
ein indisches Tier, ist nach Mohnike (130) in der Jugend mit Stimme 
begabt, die es in Form eines Blökens hören läßt, im Alter wird es 
stumm. Dasselbe berichtet Humboldt (68) von den Alligatoren des 
tropischen Amerika. 

Am Kehlkopfe des Alligator lucius hat Johannes Müller durch 
Anblasen Töne erzeugt : 

,,Der Kehlkopf der Krokodile besitzt sehr starke Stimmbänder 
odr Labien der Glottis, welche unter sich einen geräumigen Ventrikel 
auf jeder Seite haben. Sie befinden sich jederseits an einem ge- 
bogenen knorpeligen Streifen, dessen vorderes und hinteres Ende vorn 
und hinten am oberen Umfang eines ringförmigen Knorpels befestigt 
sind. Diese dicken Labia geraten beim Blasen durch die Luftröhre 
ganz so, wie die Stimmbänder des Menschen in Schwingung. Die 
Töne, die ich auf diese Weise beim Alligator lucius erhielt, gleichen 
den Falsettönen der menschlichen Stimme." 

lieber Schallproduktion bei einigen Arten von Chamaeleo berichtet 
Tornier (201) ausführlich: 

„Nach ihm können die Kopflappen dieser Tiere willkürlich be- 
wegt werden, indem Hohlräume in ihnen zusammen mit einem Kehl- 
sack mit Luft gefüllt werden. Wird das Tier in Aufregung versetzt, 
so atmet es bei geschlossenem Munde durch die Nase tief ein 4ind 
bläst dadurch zuerst den Körper zu einer senkrechten Scheibe auf. 
Beim folgenden Ausatmen wirft es die Schnauzenspitze hoch, öffnet 
dadurch automatisch den ,Krahn', der aus der Luftröhre in den Kehl- 
kopf führt, zieht durch die Protraktoren den Kehlkopf nach vorn und 
hebt ihn durch den Zungenbeinkörper zu den .Eustachlöchern' empor, 
die in der Ruhe stets otfen stehen. Ein kräftiger Atemstoß füllt nun 
den Luftröhrensack und durch die Eustachlöcher die Kopflappensäcke, 
wodurch sich die Lappen aufrichten, während zugleich im Luftröhren- 
sack ein Knarren erzeugt wird. Zur Fixierung der aufgeblasenen 
Hohlräume senkt das Tier die Schnauzenspitze, dadurch schließen sich 
, Luftröhrenkrahn' und Eustachlöcher, das Tier kann so ruhig atmen. 
Geht es nun aus der Schreckstellung zum Angriff über, so drückt es 
in dem vorher geschlossenen Munde die Zungenspitze so stark herab, 
daß die Kinnhaut zwischen den Unterkieferästen zu einem großen 
Sack gedehnt wird, zieht Zungenbein und Kehlkopf so stark zurück, 
daß die Luftröhre senkrecht an der Vorderseite des Brustbeins her- 
unterzieht, wodurch sich der Luftröhrenkrahn öffnet, und öffnet den 
Mund und die Eustachlöcher (entweder durch Nachlassen des auf sie 
wirkenden Muskelzuges oder automatisch), worauf sich die Kopflappen 
durch die Wirkung des M. mylohyoideus, Sphincter colli und Digastricus 
rasch zurückschlagen. Dann öffnet es auch die Kehlkopfspalte weit, 
stößt die Atemluft aus und bringt im Luftröhren sack nach dem Prinzip 
der gedeckten Lippenpfeifen mit weichen Wänden einen Ton hervor." 


304 0. Weiss, 

Bei einem trächtigen Weibchen von Lacerta agiUs hat Zang (214) 
an dem Kehlkopfhöcker hinter der Ansatzstelle der Zunge eine Oeff- 
nung von fast 1 mm Durchmesser gefunden, die gewöhnlich bei diesen 
Tieren nicht vorkommt. Ob dieser Befund damit, daß ein trächtiges 
Weibchen beim Einfangen ein deutliches Knurren hören ließ, im Zu- 
sammenhang steht, läßt Zang dahingestellt. 

Schildkröten. 

Manche Schildkröten produzieren fauchende und zischende Ge- 
räusche, was schon Aristoteles bekannt war. Unsere Teichschild- 
kröte erzeugt ein pfeifendes Geräusch, das als Paarungsruf gedeutet 
wird. 

Molche. 

Bei Triton cristatus, Tr. taeniatus und Tr. alpestris hat Landois 
spontane, leise quakende Laute zur Paarungszeit abends und nachts 
beobachtet. Leydig hatte bereits ähnliche Phonationen bei Berührung 
der Tiere vernommen. 

Der gefleckte Salamander, S. maculosa, gibt nach Landois und 
Höfer einen Ton von sich, der wie Uik klingt und etwa in der Höhe 
dem a^ entspricht. 

Frösche und Kröten. 

Die Phonation des Frosches geschieht durch die Schwingungen 
der Stimmbänder. Dabei wird die Lungenluft in Absätzen ausge- 
trieben. Sie entweicht aber nicht ins Freie, sondern in zwei blasen- 
förmige Gebilde, die sich zu beiden Seiten des Kopfes ausstülpen, die 
Schallblasen. Diese blähen sich dabei stark auf. Durch ihre Elasti- 
zität wird die Luft dann wieder in die Lunge zurückgetrieben. So 
geht das Spiel hin und her. Den Froschkehlkopf kann man, wie es 
Johannes Müller getan hat, durch Anblasen zum Tönen bringen. 
Eine Stimme ist allen Froscharten eigen, auch denen, die keine Schall- 
blasen haben. Analog der Schallbildung bei den Fröschen, die keine 
Schallblasen haben, geschieht die der Kröten. 

Einer besonderen Beschreibung bedarf die Stimmproduktion der 
Flpa dorsigera. Sie ist von Johannes Müller untersucht worden. 
Er sagt: 

Das Stimmorgan der männlichen Rana pipa (Pipa americana) zeigt uns eine 
eigentümliche Abweichung, indem die Töne hier von festen schwingenden Körpern 
angegeben werden. Die Luftröhre fehlt, wie bei den Fröschen überhaupt. Die 
Bronchien gehen sogleich aus dem Kehlkopf hervor. Dieser bildet eine von Ru- 
DOLPHi beschriebene große, knorpelige Lade, welche von vorn die Luft durch die 
Stimmritze erhält. Im Innern dieser Lade befinden sich zwei knorpelige Stäbe fast 
so lang, wie die Lade ist; sie sind von Mayer (Nov. Act. Nat. Cur., Vol. 12, 2, 
p. 541) beschrieben. Es sind keine frei sich bewegenden Schwengel, wie bei den 
Glocken, sondern sie sitzen mit ihrem vorderen Ende fest; ihr hinteres freies Ende 
liegt jederseits neben der Oeffnung des Bronchus. Diese Körper wirken wie stab- 
förmige Zungen oder Stimmgabeln, während die gewöhnlichen Stimmorgane der 
Tiere membranös sind. Hält man ein dünnes Knorpelstückchen von einigen Linien 
Länge au einem Ende fest und bläst den Rand des anderen Endes mit einem 
Röhrchen an, so erhält man einen brummenden Ton, sobald der Anspruch gelingt. 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 305 


D. Lautäusserungen der Fische. 

Die ersten Angaben über Lautäußerungen bei Fischen finden sich 
bei Aristoteles. In seiner Tiergeschichte, IV, 9 spricht er von 
6 tönenden Fischen; er nennt sie Lyra, Chromis, Capros (aus dem 
Flusse Achelaos), Ghalkeus, Cocci/x, Chelidon. Lyra und Chromis 
lassen eine Art von Grunzen hören, Chalkeus erzeugt ein schnurrendes 
Geräusch, Coccyx einen Ton, der dem Rufe des Kuckucks gleicht. 
Die Töne entstehen nach Aristoteles teils durch das Reiben der 
Kiemen aneinander, an denen sich dornige Stellen befinden sollen ; 
teils verdanken sie Teilen im Bauche ihren Ursprung. „Denn ein 
jeglicher von ihnen enthält Luft, durch deren Reibung und Bewegung 
sie die Töne hervorbringen." Chelidon ist ein fliegender Fisch, der 
ein Fluggeräusch erzeugt. 

Johannes Müller (135) hat versucht, diese Fische mit uns be- 
kannten zu identifizieren. Lyra und Capros haben sich nicht identi- 
fizieren lassen. Es ist wahrscheinlich, daß Lyra zu den Triglen ge- 
hört. Sicher gehört hierher der Coccyx. Bei Chromis handelt es sich 
wahrscheinlich um Sciaena umbra s. aquila Cuv. Chalkeus ist ver- 
mutlich Zeus faher. Chelidon ist DactyloxAerus volitans. lieber die 
Beobachtungen der älteren Autoren an tönenden Fischen finden sich 
bei Johannes Müller zahlreiche Angaben. 

Die Lautäußerungen der Fische werden teils auf Geräusche zu- 
rückgeführt, die durch Reiben von Knochen aufeinander entstehen, 
teils auf Schwingungen, die durch Strömen von Luft entstehen, teils 
endlich auf Schwingungen der Luft in lufthaltigen Räumen, die durch 
Muskelaktion erregt werden. Die Durchmusterung der Literatur gibt 
kein vollkommen befriedigendes Bild über die Ursache der Geräusche, 
die von Fischen erzeugt werden; denn die Angaben sind überaus 
widerspruchsvoll. 

Die bis jetzt bekannten tönenden Fische gehören folgenden Ord- 
nungen mit folgenden Arten an : 

(Siehe p. 306.) 

Dactylopterus volitans. 

Dactylopterus, der Chelidon des Aristoteles, erzeugt nicht, wie 
Aristoteles annimmt, mit seinen Flügeln ein Geräusch, sondern durch 
die Bewegungen seiner Kiemendeckel. Johannes Müller (135) hat dies 
an einem Fische, den er in der Hand hielt, beobachtet. Jedesmal, 
wenn der Fisch die Kiemendeckel weit aufsperrte, erzeugte er einen 
Ton. Dasselbe zeigte sich, wenn er unter Wasser freiwillig den 
Kiemendeckel aufsperrte. Der Ton ist nach Müller sehr laut und 
entspricht dem Ausdruck und Vokal in dem Worte Knarren. Müller 
nimmt an, daß der Schall im Gelenke des Schläfenbeines am Schädel 
entstehe. 

Aehnliche Geräusche konnte Müller an einem Dactylopterus 
Orientalis, den er in Spiritus aufbewahrt hatte, erzeugen, wenn er die 
Kiemendeckel aufsperrte. Er nimmt an, daß der Schall durch inter- 
mittierendes Gleiten der Gelenkflächen aufeinander entstehe, „wie 
wenn man mit dem auf einen Tisch aufgesetzten Finger, indem man 

Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 20 


306 


0. Weiss, 


Ordnung' : Ganoidei 
Unterordnung: Lepidosteodei 


Palaeichthyes. 

Familie: Platysomiden 
Gattung: Platysomus 


B. Telelostii. 


Ordnung : Acanthopterygii 
Abteilung: A. pereiformes 

Familie: Percidae 
Gattung: Pristipoma 

Abteilung: A. sciaeniformes 

Familie: Sciaenidae 
Gattung: Pogonias 

Seiaena (einschließlich 

Corvina) 
Otolithus 

Abteilung: A. cotto-scombriformes 

Familie: Acronuridae 
Gattung: Acanthurus 

Familie: Carangidae 
Gattung: Capros 

Familie: Cyttidae 
Gattung: Zeus 

Familie: Scombridae 
Gattung: Seomber 

Familie: Cataphracti 
Gattung: Dactylopterus 

Familie: Cottidae 
Gattung: Cottus 

Abteilung: A. gastrosteiformes 

Familie: Gastrosteidae 
Gattung: Oastrosteus 

Abteilung: A. centrisciformes 

Familie: Centricidae 
Gattung : Gentriscus 

Ordnung: Fhysostomi 

Familie: Siluridae 
Abteilung: S. homalopterae 
Unterabteilung: Clariina 
Gattung : Ciarias 

Abteilung: S. heteropterae 
Unterabteilung : Silurina 
Gattung: Silurus 


Abteilung: S. proteroptera 
Unterabteilung : Pimelodinen 
Gattung: Platystoma 
Pseudaroides 

Abteilung: S. stenobranchiae 
Unterabteilung : Doradina 
Gattung: Boras 

Synodontis 
Euavefieus 

Unterabteilung : Rhinoglanina 
Gattung: Callomystax 

Unterabteilung: Malapterurina 
Gattung : Malapterurus 

Abteilung: S. proteropodes 

Unterabteilung : Hypostomatina 
Gattung: Plecostomus 

Familie: Cyprinidae 
Abteilung: Cyprinina 

Gattung: Cyprinus 
Abteilung: Cobitidina 

Gattung: Cobitis 

Familie: Characinidae 
Abteilung: Serrasalmoniden 
Gattung : Pygocentrus 

Ordnung: Flectognathi 

Familie: Sclerodermi 

Unterabteilung: Triacanthinae 
Gattung : Triaeanthus 

Unterabteilung : Balistinae 
Gattung: Batistes 

Monocanthus 
Unterabteilung : Ostraciontinae 
Gattung: Ostraeion 
Familie: Gymnodontes 
Unterabteilung: Tetrodontes 
Gattung: Tetroden 

Unterabteilung : Molina 
Gattung : Orthagoriscus 

Ordnung: Salmoniden 

Familie: Anguilla 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 307 

ihn federnd fortschiebt, ein lautes Schnurren hervorbringt, oder wie 
das Knarren einer Tür in den Angeln erfolgt". Eine zweite Stelle, 
an der ein Knarren entstehen könnte, ist nach Müller die Ver- 
bindung des Backenknochens mit dem Vordeckel, die durch Vermitte- 
lung eines besonderen kleinen Knochenstückes zwischen beiden er- 
folgt. Auch dieses kann man durch Bewegung des Schläfen apparates 
zuweilen zum Knacken bringen. An der Schwimmblase hat Müller 
nichts gefunden, was Töne hervorbringen könnte. Nach Sörensen 
(193 — 197) entsteht der Schall dadurch, daß sich das Os hyomandi- 
bulare am Schädel reibt. 

Trigla. 

Das Grunzen der Triglen ist den Fischern bereits lange bekannt. 
Während von diesen berichtet wird, daß diese Fische auch im Wasser 
Töne von sich geben, ist bisher niemals ein Naturforscher Zeuge des 
Tönens im Wasser gewesen. Daß die Triglen, wenn sie gefangen 
worden sind, in der Luft einen knurrenden Ton von sich geben, ist 
von zahlreichen Beobachtern gehört worden, so von Cuvier, Yarrel, 
Kroyer, V. Martens, Risso, Johannes Müller. Dieser beschreibt 
das Geräusch einer Trigla gurnardus, die er auf der Helgoländer See 
beobachtet hat. „Die lebende Trigla lag in meinem Boote, und ich 
hörte sie mehrmal laut in der Luft knurren. Jedesmal beim Knurren 
schwoll der Vorderbauch, seitlich hinter dem Schultergürtel an und 
ich fühlte dort mit dem hinter dem Schultergürtel angelegten Finger 
beim Knurren einen Druck. Ich konnte durch die Bewegung der 
Kiemendeckel keinen Ton hervorbringen weder an dem lebenden Fisch, 
noch an dem toten. Bei der Sektion fand ich in der Schwimmblase 
nichts vor, was die Entstehung von Tönen erklären könnte." 

DuGES (34) leitet das Knurren in der Luft bei Trigla hirundo 
von einem Austreiben der Luft aus der Kiemenhöhle bei geschlossenem 
Kiemendeckel am oberen Teil der Kiemenspalte her. Durch Er- 
weiterung der Kiemenhöhle und nachfolgendes Zusammendrücken 
konnte er einen Schall erzeugen, der wie Von oder wie Grau klang. 
Er soll dadurch entstehen, daß der obere Teil des Kiemendeckels 
scharf ausgeschnitten und durch eine häutige Klappe ausgefüllt ist, 
die beim Entweichen der Luft vibriert. Johannes Müller hat diese 
Beobachtung bestätigt. Er erhielt auch Töne, wenn er jene Stelle 
schloß, die Kiemenhaut an die Wand der Kiemenspalte andrückte und 
dann den Kiemendeckel plötzlich abzog. Der Ton entstand in dem 
Moment, in dem die Kiemenhaut sich von der Wand der Kiemen- 
spalte entfernte. Wenn er den Unterkiefer unter Andrücken an die 
Gelenkfacette bewegte, so erhielt er zuweilen ein Knurren. 

Eine abweichende Meinung über die Ursache der Töne bei den Triglen 
hat Dufosse (33). Ihm hat sich Sörensen (193—197) angeschlossen. 
Nach ihnen ist die Ursache des Geräusches im Muskelton der Inter- 
costalmuskeln zu suchen, der durch die Resonanz der Schwimmblasen- 
luft verstärkt werde. Man kann nach ihm während des Brummens 
die Erschütterungen fühlen. Ausrottung der Schwimmblase hebt das 
Brummen auf, nur ein Schnurren in den Intercostalmuskeln bleibt, 
das aber nach Resektion der Nerven auch wegfällt. 

20* 


308 0. Weiss, 

Nach MoREAU (131, 132) und Milne-Edwards (125) liegt die Ur- 
sache für das Geräusch in Bewegungen der Schwimm blasenluft, welche 
durch einen Spalt aus einer Abteilung der Blase in die andere ge- 
trieben werden soll und dabei das Geräusch erzeugt. Die Tonhöhe 
ist nach Dufosse h^ bis d^ bei Trigla Ji/ra, a^ bis c^ bei Tr. cata- 
phracti. 

MoREAU (131, 132) beschreibt speziell für Trigla hirundo Züge quer- 
gestreifter Muskulatur um die Schwimmblase. Diese Muskeln werden 
nach ihm von zwei Nerven versorgt, die unterhalb der Pneumogastrici 
dicht am ersten Dorsalnervenpaar entspringen. Durch Reizung der 
Nerven kann Moreau die Fische zum Tönen bringen. Nach Eröffnung 
der Schwimmblase sieht er die Ursache des Geräusches in Form von 
Schwingungen eines Diaphragmas, das die beiden Hälften der 
Schwimmblase voneinander trennt. Die Schwingungen des Diaphragmas 
kommen dadurch zustande, daß Luft aus der einen Abteilung der Blase 
unter Wirkung jener Muskeln durch es hindurchgetrieben wird. 
Analoge anatomische Verhältnisse findet Moreau (13 1,232) bei Zews/'a&er. 

Dagegen wollen Dufosse (33) und Sörensen (193 — 197) bei Zeus 
faber das Geräusch durch resonatorische Verstärkung von Muskelvibra- 
tionen durch die Schwimmblasenluft erklärt wissen. 

Cottus scorpius. 

Der Ton des Knurrhahnes ist von Cuvier und Kroyer be- 
obachtet, von Landois (101) näher untersucht. Er hat beobachtet, 
daß die Tiere im Wasser und in der Luft knurren können, im Wasser 
aber weniger laut. Wenn das Tier sein Geräusch hören läßt, so sieht 
man es eine heftige Bewegung ausführen : die Pektoralflossen werden 
gehoben und vorwärts bewegt, die Muskelbündel ihrer Wurzel sieht 
man zucken. Bei der Auskultation des Tieres ist der Schall am 
lautesten auf dem Schlüsselbein, das der Pectoralflosse als Stütze dient. 
Bei künstlicher Reizung des Tieres tritt das Knurren ein, wenn Be- 
wegung der Pectoralflosse durch den Induktionsstrom bewirkt wird. 
Sukzessive Resektion beider Kiemendeckel, des gesamten Kiemen- 
apparates samt der Schlundknochen, der Scheidewand, welche 
Kiemenhöhle von den Abdominalhöhle trennt, schwächten sukzessive 
den Ton, ohne ihn zu vernichten. Dagegen wurde er fast unhörbar, 
wenn das Schlüsselbein ausgerottet wurde. Landois faßt die Töne 
auf als Muskeltöne, die durch die Resonanz der gesamten Kopfteile, 
die bei diesen Tieren eine unverhältnismäßig große, ziemlich starr- 
wandige Höhle umfassen, verstärkt werden. Während des Knurrens 
sieht man bei integren Tieren, daß die gesamte Schlundkiemenhöhle 
sich zu einem umfangreichen Raum gestaltet. Für einen Muskelton 
spricht nach Landois auch der Umstand, daß der Knurrton bei Ver- 
mehrung der Reizfrequenz in die Höhe geht. Er stieg von e auf g 
bei Vergrößerung der Reizfrequenz. Wie groß diese war, ist nicht 
angegeben. Eine Schwimmblase hat Cottus nicht. 

Landois vermutet, daß bei den Triglen analoge Verhältnisse 
vorliegen, nur daß hier die Schwimmblase als weiterer Resonanzraum 
hinzukomme. Dufosse (33) hat diese Meinung bereits vor Landois 
vertreten (für Trigla lyra und Tr. cataphracta). Er nimmt an, daß die 
Intercostalmuskeln die Schallerzeuger seien (s. oben). 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 309 

Bei Cottus grunnieus beschreibt Buchanan ein krachendes Ge- 
räusch, das auftritt, wenn der Fisch erschreckt wird. 

Abweichend hiervon will Sörensen (193 — 197) die Schallerzeugung 
durch Reibung zwischen Os hyomandibulare und Praeoperculum er- 
zeugt wissen. Die Beobachtungen Landois' (101) sind ihm nicht be- 
kannt. SÖRENSEN (193—197) nimmt an, daß das Geräusch ähnlich zu- 
stande komme wie dasjenige, das man durch Reiben mit einem nassen 
Pfropfen auf Spiegelglas erzeugen kann. 

Sciänoiden. 

Die berühmtesten tönenden Fische gehören zu der Familie der 
Sciänoiden und zwar den Gattungen Sciaena, Otolithus, Corvina, 
Pagonias. Sie tönen nicht nur, wenn sie aus dem Wasser gezogen 
werden, sondern auch unter dem Wasserspiegel. 

Duhamel (35) berichtet, daß eine der größten, die Sciaena umhra 
s. aquila, die Maigre der Franzosen, den Fischern ihre Nähe durch 
einen lauten Ton ankündige. Auch Cuvier (27) berichtet, daß sie ein 
Grunzen hören lassen, stärker als das der Triglen. Nach Angabe der 
Fischer ist das Geräusch stark genug, um 20 Klafter unter Wasser 
gehört zu werden. Die Fischer lassen sich bei den Fischfängen durch 
dieses Geräusch leiten, indem sie das Ohr an die Bootswand anlegen. 
Es wird auch berichtet, daß die Männchen allein das Geräusch zur 
Zeit der Brunst erzeugen. 

Otolithus regaUs macht nach Mttchills Bericht, der sich auf 
Angaben von Fischern stützt, unter Wasser ein dumpfes, rumpelndes 
oder trommelndes Geräusch. 

Corvina grunnieus erzeugt Geräusche, wenn sich ihm ein Boot 
nähert (Schombourgk, 179). Analog verhalten sich Corvina rhonchus 
und Corvina ocellata. 

Pristipoma Jubelini, Pr. cora, Pr. gueraca. 

Bei diesen Fischen haben Plee (bei crocro) und Forster (48) 
(bei gueraca) einen grunzenden Ton gehört, nachdem die Fische aus 
dem Wasser gezogen waren. 

Fogonias chromis und fasciatus. 

Die Drumfische scheinen sowohl im Wasser wie außerhalb des- 
selben Geräusche erzeugen zu können. Mitchill (126) berichtet das 
erstere. Schöpf (178) das letztere. Nach ihm kommt der Name Drum 
von dem hohlen dumpfen Tone, den der Fisch unter Wasser von sich 
gibt. Nach ihm sammeln sich die Fische um den Schiffsboden, und 
man kann in stillen Nächten ihre Musik hören. Nach Dekay (30) 
vergleichen die Fischer die Töne einer Schar von Drumfischen fernem 
Trommelschall. Wenn man einen Fisch aus dem Wasser zieht, so soll 
es klingen, als ob zwei Steine aufeinander gerieben würden. Dekay 
nimmt an, daß die Töne von dem Reiben der großen Schlundzähne 
aufeinander herrühren. Dieser Ansicht hat sich Duvernoy (36) an- 
geschlossen. MÜLLER konnte durch Bewegung der Kiemendeckel an 
Pogonias fasciatus keinen Schall erzeugen. 

Tetroden mola, Orthragoriscus mola erzeugen nach Dufosse (33) 


310 0. Weiss, 

Geräusche, die dem Zähneknirschen des Schweines ähnlich sind, durch 
Reibung der Intermaxillarzähne aneinander. Dufosse hat diese Be- 
wegungen beobachtet. 

Synodontis. 

Der Nilfisch Synodontis gibt nach Geoffroy St. Hilaire (50) 
unter Wasser ein Geräusch von sich, das durch die Bewegungen der 
Stacheln hervorgerufen wird. Valenciennes (27) bestreitet diese 
Erklärung und will das Geräusch durch Bew^egung der Schwimmblasen- 
luft erklärt wissen. Johannes Müller (135) hingegen konnte mit 
Lepsius und Peters an Synodontis leicht feststellen, daß Bewegungen 
des großen Stachels der Brustflosse ein lautes knarrendes Geräusch 
erzeugten. Dieses hat, wie Müller weiter feststellte, seineu Sitz in 
dem Gelenk der Flosse und entsteht dadurch, daß die Gelenkfläche 
des Stachels auf der Gelenkgrube vibrierend gleitet, wenn der Stachel 
ab- oder adduziert werden soll. Die Töne von Synodouten, die sich 
außerhalb des Wassers befanden, sind nach Peters ein dumpfes 
Knurren. 

Analoge Beobachtungen hat Sörensen (193 — 197) gemacht. Nach 
ihm trägt in der Pectoralflosse verschiedener Siluriden — Doras, Syn- 
odontis, Euanemus, Pseudaroides, Clarias, Platysoma, Silurus, Pleco- 
stomus — der erste Stachel eine besondere Apophyse von der Form 
eines Kammes. Diese reibt in einer Vertiefung, die dem Humerus- 
gelenk entspricht (Cuvier, 26). Der Ton wird auch nach Sörensen 
sowohl bei Vorwärts- wie bei Rückwärtsbewegung des Stachels er- 
zeugt. Eine anhaltende Hin- und Herbewegung erzeugt ein anhaltendes 
Geräusch, eine einfache Hin- und Herbewegung einen kurzen knackenden 
Ton, Bei Boras ist nach Sörensen das Geräusch auf 10—15 m 
Entfernung zu hören. Analoge Verhältnisse finden sich an den Dorsal- 
und Analdornen. Auch bei Balistes, Monocanthus, Capros, Acanthurus, 
Tricanthus, Centriscus^ Änaroides, Gasterosteus hat Sörensen ähn- 
liches beobachtet. Er nimmt an, daß die Geräusche als Schreckmittel 
dienen. 

Cobitis fossilis. 

lieber die Töne, welche der Schlammpeitzger erzeugt, sagt 
Johannes Müller (135): 

„Niemals hörte ich diese Töne aus dem Wasser, aber sehr leicht, 
wenn man das Tier in Händen hält. Sie klingen sehr hoch, so daß 
ich es ganz richtig finde, wenn schon Agricola und Massigli den 
Laut als sonum acutum, Baltner als sonum sibilum bezeichneten. 
Es ist so etwas zwischen dem Ton eines lautbaren Kusses und dem 
Quieken einer Maus. Bei der Beweglichkeit der Tiere und bei der 
Bedeckung des Mauls durch die Bartfäden hat es mir nicht gelingen 
wollen, zu beobachten, ob das Maul und was überhaupt bei der Ton- 
bildung beteiligt ist. Vielleicht rührt der Ton von einer Saugbewegung 
des Mundes her. Unser Wärter beim anatomischen Museum, der die 
Schlammpeitzger seit vielen Jahren täglich um sich hat, versichert, 
daß sie im Wasser die Gewohnheit haben, sich mit dem Maul an den 
Steinen festzusaugen, und daß er dies oft bei solchen, die in Gläsern 


Die Erzeugung von Geräuschen und Tönen. 311 

aufbewahrt werden, gesehen habe. Da der Peitzger Luft verschluckt, 
so fragt es sich auch, ob die Töne durch Ausstoßen verschluckter 
Luft entstehen." Analoge Beobachtungen haben Landois (101) und 
DuFOSSE (33) gemacht. 

Außerdem erzeugen die Tiere noch kollernde Geräusche, die mit 
dem Ausstoßen der Gase aus dem Maule oder After der Tiere ent- 
stehen (Bloch, 7; Schneider, 177; Landois, 101). 

Blasende Geräusche, die vom Entweichen von Luft aus einer der 
Körperöffnungen herrühren, beschreibt Dufosse (33) außerdem bei 
Silurus glania, Cobitis harbatula, C. taenia, Cyprinus barbus^ C. carpio, 
C. Dobula. 

Hauchende Geräusche, die durch Austreiben von Luft aus dem 
Munde an der Oberfläche des Wassers erzeugt werden, hat Dufosse 
bei Anguillen gehört. Unter Wasser nimmt die Intensität dieser Ge- 
räusche ab. Versuche, durch Einblasen von Luft und nachträgliches 
Herausdrücken die Geräusche zu erzeugen, gelangen Dufosse. Nach 
ihm entstehen diese Geräusche unter normalen Verhältnissen dadurch, 
daß das Tier willkürlich aus dem Lobus posterior der Schwimmblase 
durch den Canalis pneumaticus Luft austreten läßt. 

Valenciennes (27) berichtet, daß auch die Barbe, Cyprinus 
barbus, unter Wasser einen Ton hören lasse, wenn sie beunruhigt 
wird, namentlich, wenn man sie stark mit den Händen drückt. Der 
Ton entsteht nach ihm durch Entweichen von Luft aus der Schwimm- 
blase. Johannes Müller (135) hält diese Erklärung nicht für wahr- 
scheinlich, weil der Luftgang bei den Cypriniden zu eng sei, um durch 
eine plötzliche Austreibung von Luft aus der Schwimmblase einen 
Ton zu verursachen. Er konnte durch Zusammendrücken der Schwimm- 
blase, die mit dem Schlund ausgeschnitten worden war, keine Töne 
erzeugen. Auch an Barben, die er in Gefangenschaft hielt, hat 
Müller niemals Töne beobachtet. Dagegen liegen widersprechende 
Angaben von Dufosse (s. oben) vor. 

Cyprinus tinca erzeugt nach Fabricius ab Aquapendente ein 
Geräusch, indem er durch Oeffnung des Maules die aneinanderliegenden 
Lippen trennt. Analoge Beobachtungen machte auch Cardanus. 

Scomber brnchyurus erzeugt nach Dufosse (33) knarrende Ge- 
räusche durch Reibung der oberen und unteren Schlundknochen an- 
einander. 

Callomystax gagata. 

Ein Stridulationsorgan fand Haddon (60) bei Callomystax gagata, 
einem Fische aus der Gattung der Siluriden. Korrespondierende 
Knochenteile der vorderen Wirbelsäulengegend zeigten eine feilenartige 
Ausbildung, so daß die rauhen Flächen bei Bewegungen einen Ton 
geben könnten. Das Gehörorgan dieser Fische soll besonders gut 
entwickelt sein. Ein Geräusch ist bei dem Tier nicht beobachtet. 


Auf Grund einer eingehenden Untersuchung ist Sörensen (193—197) 
zu dem Resultat gekommen, daß die Schwimmblase häufig an der 
Produktion von Geräuschen beteiligt ist. Bridge und Haddon (11, 12) 


312 0. Weiss, 

haben an seinen Ausführungen Kritik geübt und kommen zu dem 
Resultat, daß eine Schallproduktion im Sinne Sörensens (193—197) 
höchstens bei einigen Siluriden und Cypriniden stattfinden könne, daß 
aber im allgemeinen die Schwimmblase keinen oder geringen Anteil 
an der Schallproduktion habe. 

Nach SÖRENSEN hängen bei Boras maculosus die Töne, welche 
der Fisch erzeugt, ab von den Kontraktionen eines Muskels, der vom 
Occipitalbein zu den federnden Knochen des WEBERschen Apparates 
zieht, welcher die Schwimmblase stützt. Die Luft derselben gerät in 
Mitschwingungen. Durch Ausrottung der Schwimmblase werden die 
Töne nicht vollständig vernichtet, weil durch die federnden Knochen 
noch ein geringer Schall erzeugt wird. Die Schwimmblasentöne sind 
nach SÖRENSEN lauter als die Flossentöne (s. oben), können aber 
nicht von ihnen getrennt werden, weil der Fisch beide gleichzeitig 
erzeugt. Analoge Verhältnisse findet man nach Sörensen bei Platy- 
stomus und PseuJaroides. Diese Art der Tonerzeugung durch Re- 
sonanz der Schwimmblasenluft auf Muskelvibrationen ist nach Sörensen 
auf die stenobranchen Siluriden beschränkt. Unter den Characiniden 
hat Fygocentrus einen Muskel, der sich am Proc. transversus des 5. 
und 6. Wirbels und an der Schwimmblase inseriert. Mit Hilfe von 
Muskeln, die mit dem Schultergürtel in Verbindung stehen, erzeugen 
nach Sörensen Tetrodon, Balistes, Monocanthus, Tricanihus, Ostracion 
Töne. Nach dem anatomischen Bau sollte man eine Erzeugung von Tönen 
vermuten bei Macrurus und Gadus sowie bei Phycis, Batrachus, Holo- 
centrum^ Microsporon , vielleicht auch bei Holocanthus und bei 
Pristipomatiden. Sörensen kommt zu dem Resultat , daß es nur 
wenig Fische gibt, von denen man sagen darf, daß die Schwimm- 
blase keine Geräusche erzeugen kann. Seiner Meinung hat sich 
neuerdings Guyenot (59) angeschlossen auch hinsichtlich der Ent- 
stehung des Geräusches. 

Nach SÖRENSEN (193—197) werden die Schwimmblasengeräusche 
zum Zwecke der geschlechtlichen Anlockung erzeugt. Das Geräusch von 
Boras maculosus kann man in der Luft auf 35 m Entfernung hören. 

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1876. 


Physiologie der Stütz- und Skelett- 
substanzen. 


Von W. Biedermann, Jena. 


I. Allgemeines über Zellskelette und Zellhüllen. 

Eine notwendige Vorbedingung für den Aufbau größerer viel- 
zelliger Organismen, namentlich wenn dieselben für das Luftleben be- 
stimmt sind, ist mit Rücksicht auf die physikalischen Eigenschaften 
des Protoplasmas die Entwicklung von festeren Ausscheidungs- oder 
Differenzierungsprodukten , welche dem ganzen Zellaggregat zur 
Stütze und außerdem zum Schutze dienen. Schon bei einzelligen, 
freilebenden, meist dem Wasserleben angepaßten Organismen, finden 
wir eine außerordentliche Mannigfaltigkeit solcher schützender 
Hüllen (Gehäuse, Zellmembranen) und stützender Skelett- 
bildungen, die sowohl morphologisch wie chemisch die denkbar 
größten Verschiedenheiten aufweisen. Es knüpfen sich an diese Zell- 
hüllen und Zellskelette eine Fülle interessanter physiologischer 
und biologischer Fragen, deren Lösung zumeist kaum noch in Angriff 
genommen ist. In zoologischen Werken finden die einschlägigen 
Fragen und Tatsachen kaum Erwähnung und man muß sich schon an 
die außerordentlich weitläufige zoologische und botanische Fach- 
literatur wenden, wenn man dieses ganz abseits gelegene aber gerade 
deshalb nur um so ergiebigere Arbeitsfeld der Physiologie betreten 
will. Ich hoffe durch die folgende, gewiß lange nicht erschöpfende 
Zusammenstellung alles dessen, was ich in der mir zugänglichen 
Literatur finden konnte, zeigen zu können, welche wichtigen und 
prinzipiellen Fragen der Physiologie hier gestellt werden und wie 
sehr es wünschenswert wäre, wenn die Betätigung auf diesem Gebiete 
gerade seitens der Physiologie sich künftig reger gestaltete. 

Als typische Grundform einer „nackten" frei im umgebenden 
Medium schwimmenden Plasmamasse darf mit Rücksicht auf die mehr 
oder minder flüssige Beschaffenheit des Protoplasmas die Kugel- 
(Tropfen-)Form gelten. Demungeachtet finden wir aber sowohl bei 
freien, wie im Verbände mit anderen lebenden Zellen viel häufiger 
andere, zum Teil sehr komplizierte Gestaltungen, wofür Infusorien so- 
wohl wie Gewebszellen von Metazoen eine Fülle von Beispielen liefern. 


320 W. Biedermann, 

Diese typische Eigenform behalten auch isolierte membranlose Gewebs- 
zellen bei (Epithel etc.) oder nehmen sie wieder an, wenn sie durch 
äußere Kräfte deformiert wurden. Dies hat aber zur Voraussetzung, 
daß ihr Gefüge eine gewisse E las tizi tat und Pias tiz ität besitzt, 
beides Eigenschaften, welche sich auch mit dem flüssigen Aggregat- 
zustand lebender Substanzen vertragen, wenn man denselben 
Schaum struktur (Wabenstruktur) zuschreibt und namentlich 
auch das später (Abschnitt über Foraminife ren) genauer zu be- 
sprechende Prinzip der Anomogenität der Oberflächenspannung mit 
heranzieht. Es ist dies ein Umstand, den Bethe (20) in einer kürz- 
lich veröffentlichten Betrachtung über die Ursachen der Zellformen 
ganz außer acht gelassen hat. Demungeachtet finden sich aber in 
vielen Fällen auch noch festere Strukturen innerhalb des Zellkörpers 
differenziert, die meist in Form von Fäden oder Fibrillen („Tono- 
fib rillen", „Tonomitom", nach M. Heidenhain), eine Art 
inneres plasmatisches Zellskelett darstellen. Schon der Um- 
stand, daß solche faserige Strukturen besonders dann stark ent- 
wickelt erscheinen, wenn die betreffenden Zellen während des Lebens 
mechanischen Einwirkungen (Dehnung, Druck) regelmäßig ausge- 
setzt sind (wie z. B. die Elemende des Darmepithels oder der Epi- 
dermis), macht ihre mechanische Bedeutung sehr wahrscheinlich. 

Für die stabile Körperform der Infusorieu ist in erster Linie den Cortical- 
schichten (Pellicula, Alveolarschicht und Corticalplasma) Bedeutung beizumessen. 
Die Hauptmasse des Infusorienleibes, d. h. das gesamte Endoplasma zeigt durchaus 
die Eigenschaften einer Flüssigkeit mit Schaumstruktur (Wabenstruktur), wogegen 
der eigentümliche Aufbau der Corticalschichten dem Infusorienkörper eine Resistenz 
und Elastizität verleiht, die einfachen Schaumlamellen nicht zukommen. Daß auch 
der Weichkörper beschälter Protistenformen in seinen oberflächlichen Schichten noch 
eine bedeutende Starrheit besitzen muß, zeigt sich am deutlichsten bei der Teilung 
gewisser Dinoflagellaten, indem das nackte Protoplasma ohne morphologisch 
differenziertes Ektoplasma eine typische Konfiguration aufweist (Fig. 1). Den 
Zellleib mancher Darmepithelien finfet man oft durchsetzt von einem regel- 
mäßigen System ziemlich dicker Protoplasmafasern, welche von der freien Zellober- 
fläche dicht unterhalb einer anscheinend strukturlosen Schicht angefangen , sich in 
die Tiefe der Zelle begeben, um nach einem bestimmten an der seitlichen Zellfläche 
oder häufiger in der Eichtung des Zellfußes gelegenen Punkt zu konvergieren. 
Es zeigen diese Faserkegel nach M. Heidenhain eine deutliche Bilateral-(Dorso- 
ventral-)Symmetrie, so daß es sich wohl „um einen tatsächlich tief in die Be- 
schaffenheit der Zelle eingreifenden Bauplan handelt" (Gurwitsch). „Da die 
Darmepithelzellen infolge des wechselnden Seitendruckes je nach den Umständen 
an Höhe gewinnen oder verlieren, so werden dadurch die Fasersysteme des Zell- 
inneren in entsprechendem Maße beeinflußt werden. Bei wachsendem Seitendruck 
wird der Zellinhalt naturgemäß nach oben und unten hin auszuweichen suchen und 
es folgt daraus, daß die in gleicher Richtung angeordneten Piasmafibrillen diesem 
Ausweichungsbestreben Widerstand leisten werden. Stellt man sich den Zellinhalt 
als eine in sich zusammenhängende Masse vor, welche organisiert und deswegen einer 
mechanischen Beanspruchung bis zu einem gewissen Grade zugänglich ist, so liegen 
die Plasmafibrillen im allgemeinen in der Richtung des möglichen Maximums der 
durch den Seitendruck hervorgerufenen Zugspannung" (M. Heidenhain, 88, 89). 
Ganz ähnliche Fibrillenkegel finden sich in noch schönerer Entwicklung bei vielen 
Flimmer Zellen, wo sie zuerst von Engelmann beobachtet wurden. „In ganz 
typischer Weise sind die faserigen Strukturen auch in allen den Epithelarten aus- 


Physiologie der Stütz- und Skelettsubstanzen. 


321 


gebildet, deren Höhe gering erscheint, und welche weitgehenden mechanischen 
Deformationen seitens der umgebenden Organe oder ihrer eigenen Unterlage 
g,usgesetzt sind (Fig. 2). Dies letztere gilt nun , abgesehen von den Darm- 
epithelien, hauptsächhch auch von den Epithelzellen der Epidermis der Säuge- 
tiere und des Menschen. Hier hat in neuerer Zeit namentlich Kromayer die 
betreffenden Verhältnisse studiert. Wenngleich die Resistenz der Hornschicht gegen 


Fig. 2. 

Fig. 1. Ceratium Mrundinella (Dinoflagellate). 
Ein aus der Teilung soeben hervorgegangenes Indi- 
viduum : das nackte Protoplasma , ohne morphologisch 
differenziertes Ektoplasma weist typische Gestalt auf, 
die nur bei bedeutender Starrheit der Oberfläche denk-' 
bar ist. (Nach Lauteebokn.) 

Fig. 2. Intestinalzelle von Oniscus murarius. 
Stark entwickelte Stützfasern. (Nach ViGNON.) 


mechanische Schädigungen durch die große Wider- 
standsfähigkeit ihrer Elemente gegen Zug und 
Druck ohne weiteres verständlich erscheint, so be- 
darf doch durchaus der Erklärung, „wie es kommt, 
daß die weichen Epithelzellen der tiefsten Epidermis- 
lagen (Zylinder- und Stachelzellenschicht) nicht 
durch Druck und Zug, wie er so häufig die Haut 
trifft, zerstört werden. Von allen Gebilden der Zelle, 
die sie widerstandsfähig machen können, dürften nun allein die Protoplasma- 
fasern in Betracht kommen, denn dem Kern und dem übrigen weichen Proto- 
plasma kann eine in Betracht kommende Widerstandsfähigkeit wohl kaum zugeschrieben 
werden" (Kromayer, 117 u. 118). Von den Plasmafasern wissen wir nun, daß 
sie ähnlich wie Bindgewebsfibrillen zwar gegen Zug, nicht aber gegen 
Biegungsbeanspruchung widerstandsfähig sind. Gleichwohl besitzt die 
ganze Epidermis eine beträchtliche Druckfestigkeit. Es liegt dies, wie Kromayer 
zu zeigen versuchte, hauptsächlich an der besonderen Anordnung der Plasmafasern 
in den verschiedenen Schichten der Epidermis. „Die untersten dem Bindegewebe 
aufsitzenden Zylinderzellen haben bei relativ großen Kernen nur wenig Proto- 
plasma, das von den senkrecht vom Bindegewebe aufziehenden Plasmafasern f,Haf t- 
fasern' Kromayers) durchzogen wird. Mit benachbarten Zellen sind sie durch 
feinste Brücken (Stacheln) verbunden." „Der Zylinderzellenschicht folgt nach oben 
Handbuch d. vergl. Physiologie. III, 1. 21 


Fig. 1. 


322 


W. Biedermann, 


zu eine Lage polygonaler Zellen, die untereinander nach allen Richtungen hin 
kräftige Protoplasmafasern (und Stacheln) aussenden, derart jedoch, daß sie nicht 
nur mit unmittelbar benachbarten, sondern auch mit weiter entfernt liegenden Zellen 
verbunden sind" (Fig. 3). In den darauffolgenden Zellagen sind die Zellen parallel 

der freien Oberfläche des 
Epithellagers in die Länge 
gestreckt und werden fast 
ausschließlich in dieser Rich- 
tung von Protoplasmafasern 
durchzogen. Dann folgt das 
Stratum granulosum ohne 
Plasmafasern und schließ- 
lich die Hornschicht. 

Reduziert man den 
Verlauf der Faserung auf 
ein einfaches Schema, so 
kommt man unter Berück- 
sichtigung des Umstandes, 
daß die Faserung eine in 
sich zusammenhängende ist, 
zu der Vorstellung, „daß die 
Plasmafasern von der Basis 
des Epithels aufsteigend all- 
mählich sich gegen den 
Horizont neigen und schließ- 
lich in den abgeflachten 
oberen Zellschichten den- 
selben parallel laufen" (M. 
Fig. 3. Flachschnitt durch einen Epithelrand einer Haut- HeidenhAIN) (Fig. 4). Diese 
wunde am Arm (Mensch). Die Zellen zeigen eine außer- Form der Faserung ist nach 
ordentliche reiche Entwicklung von Plasmafasern. (Nach jyj- JJejpenhaIN (89) offen- 
G ARTEN.) 


Fig. 4. Schema der Faserung in den protoplasmatischen Teilen der Epidermis 
ohne Stratum granulosum und corneum. (Nach Heidenhain.) 


Physiologie der Stütz- und Skelettsubstanzen. 


323 


>^. 


<- 

• 


Fig. 5. a Köpfe von Spermien von Coronella 
austriaca in verschiedenen Stadien der Quellung mit 
Spiralfasern. 

b Geißelstücke von P/a?ior6w-Spermien mit Spiral- 
fasern. 

c Siredon pisciforme. Normales und gequollenes 
Spermium mit Stützfasern und Spiralfaden. (Nach 
KOLTZOFF.) 

bar ia erster Linie, ,e in Produkt der genuinen Ge- 
webespannung. Denn die basalen Zylinderzellener- 
halten ihre Form durch seitliche Pressung und das Maxi- 
mum der Spannung ihrer Plasmamasse liegt demgemäß 
parallel zur Achse des Zylinders. Weiterhin nimmt in 
der Richtung nach aufwärts die Zahl der Zellen in den 
aufeinanderfolgenden Schichten, berechnet auf die Ein- 
heit der Grundoberfläche, sukzessive ab und die Zellen 
strecken sich demzufolge allmählich, der herrschenden 
Gewebespannung folgend, zu breiten Platten. In Ueber- 
einstimmung damit müssen sich die Kurven der Plasma- 
faserung im Aufsteigen allmählich bis zur Horizontalen ^ 

neigen, denn in den obersten Schichten wird das Maximum der Gewebespannung 
in der Horizontalen liegen." Es kann wohl kaum einem Zweifel unterworfen sein, 
daß die in Rede stehende Plasmafaserung auch eine funktionelle Bedeutung insofern 
zukommt, als sie „den bestmöglichen Schutz gegen Abschürfung oder Abrollung des 
Epithels von der Unterfläche gewährt", und überhaupt der Festigkeit und dem Zu- 
sammenhalte des Gewebes dient. „Die Plasmafaserungen liegen daher innerhalb der 
Richtungen der maximalen Gewebespannung." Die maßgeblichen Span- 
nungen entstehen zunächst durch den inneren Wachstumsdruck. 
Bei der Epidermis liegen nachweislich die auf diesem Wege entstandenen Faserungen 
mit großer Genauigkeit auch in den Richtungen der äußeren mecha- 
nischen Beanspruchung. 

Man darf erwarten, daß nicht nur Zellen, welche passiv mechanisch bean- 
sprucht werden, sondern auch solche, die aktiv mechanischer Leistungen fähig 
sind, durch hierzu geeignete Stützvorrichtungen befähigt werden. Dies trifft vor 
allem bei den vielgestaltigen Spermien zu und wir verdanken Koltzoff (109 — 114) 
eine Reihe hierhergehöriger Beobachtungen. Indem ich bezüglich der Details auf die 
zitierten Abhandlungen verweise, seien als Beispiele nur die Spiralfasern am Kopfe 
der Spermien von Coronella austriaca, sowie im Schwänze männlicher Geschlechts- 
zellen von Planorbis angeführt (Fig. 5 a, b). Auch in den Spermien von Siredon pis- 
ciforme {Axolotl) läßt sich durch Anwendung geeigneter Mazerationsmitlel neben 
einem starren Achsenfaden eine Spiralfaser nachweisen, die den Schwanz seiner 
ganzen Länge nach umwindet (Fig. 5 c). 

21* 


324 W. Biedermann, 

Wenn man in den vorerwähnten Fällen nur mit gewissen Ein- 
schränkungen von „Zell Skeletten" sprechen kann, so treten uns 
solche und zwar in mineralisierter völlig starrer Form und erstaun- 
licher Mannigfaltigkeit der Gestaltung bei den Radiolarien ent- 
gegen, wo sie teils dem Schutze des Weichkörpers dienen, anderenteils 
aber als „Schwebevorrichtungen" dieser plauktonischen Protisten 
fungieren. Es reihen sich an sie die vielfache morphologische 
Analogien bietenden Skelettbildungen der Kiesel- und Kalk- 
schwämme und im weiteren Sinne (wenigstens entwicklungs- 
geschichtlich) auch jene der Echinodermen an. 

Ein viel verbreiteteres, namentlich im Pflanzenreich herrschendes 
Prinzip der Herstellung schützender Einrichtungen durch welche zu- 
gleich der Aufbau gewaltiger Zellkomplexe ermöglicht wird, ist in der 
Bildungvon Membranen (Zell hüllen) gegeben, die den Weich- 
körper entweder lückenlos umgeben und einschließen oder Oeffnungen 
besitzen (eine oder auch viele), durch welche jener mit der Umgebung 
in Kommunikation gesetzt ist. Der erstere Fall bildet die Regel für 
Pflanzenzellen, im anderen, der sich besonders bei zahlreichen ein- 
zelligen Tieren (Radiolarien, Rhizopoden, Foraminiferen 
und Flagellaten) entwickelt findet, spricht man meist von „Ge- 
häusen". Es prägt sich in diesem verschiedenen Verhalten sehr 
deutlich die Verschiedenartigkeit der Ernährung in beiden Fällen aus. 
Während alle pflanzlichen Organismen ausschließlich gelöste Stoff'e 
aufnehmen, sind die Tiere, von wenigen Ausnahmen abgesehen, auf 
die Zufuhr geformter fester Nahrung angewiesen und müssen 
demnach unter allen Umständen mit dem umgebenden Medium in 
direkte Wechselwirkung treten können. 

Die Entwicklung solcher Hüllen hat man im allgemeinen als das 
Resultat der Wechselwirkung zwischen Protoplasma und dem um- 
gebenden Medium anzusehen. Ursprünglich nichts anderes darstellend, 
als die äußerste, fester und widerstandsfähiger gewordene Plasma- 
schicht (Plasmahaut, Hautschicht, Hyaloplasmahäutchen), unterscheidet 
sich eine wirklich echte Zellhaut in der Regel chemisch und auch 
morphologisch in sehr auff"allender Weise vom Plasma. Die so 
wichtigen und auffallenden osmotischen Eigenschaften des Protoplasmas 
haben zu der Annahme geführt, daß auch in solchen Fällen, wo 
optisch und chemisch eine „Zellmembran" nicht direkt nachweisbar 
ist, eine besonders geartete, im Uebrigen aber vom Plasmakörper 
nicht scharf gesonderte periphere Schicht existiert, welche nur durch 
physiologische Eigenschaften charakterisiert und vor allem für 
das osmotische Verhalten der Zelle bestimmend ist. Die Bedingungen 
für die Entstehung einer Plasmahaut sind nach Pfeffer überall 
gegeben, wo Plasmamassen freie Oberflächen darbieten, also nicht nur 
an der Grenzfläche gegen ein äußeres Medium oder gegen eine feste 
Zellhaut, sondern auch um Vakuolen und Fremdkörper herum („innere 
Plasmahaut", „Vakuolenwand"). 

Daß sich eine sichtbare äußere Plasmaschicht (Hyaloplasma) als 
ein Produkt des Plasmas aus demselben diff"erenziert, wenn gewisse 
Bedingungen gegeben sind, das konnten Pfeffer (173) an Myxo- 
myceten, Rhumbler an Amöben direkt beweisen. Zwischen 
Hyaloplasma und Körperplasma (Ekto- und Endoplasma) besteht bei 
den ersteren keine scharfe Grenze. Durchschneidet man einen der 
Plasmodienstränge, so grenzt sich das freigelegte Körnerplasma rasch 


Physiologie der Stütz- und Skelettsubstanzen. 325 

ab und zeigt schon nach wenigen Minuten einen deutlichen Hyalo- 
plasmasaum. Es scheint, daß auch in anderen Fällen vorwiegend 
das Hyaloplasma das Baumaterial für die Plasmahaut liefert, wenn 
auch nicht jeder ansehnliche Plyaloplasmasaum seiner ganzen Masse 
nach als Plasmahaut anzusprechen ist, die, um im Dienste des 
Organismus und speziell bei osmotischen Vorgängen entscheidend 
wirksam zu sein, schließlich auf eine Molekularschicht reduziert sein 
könnte (Pfeffer). „Schon dieserhalb muß, bei realer Existenz, die 
Plasmahaut nicht notwendigerweise optisch wahrnehmbar sein und 
eine wahrnehmbare Differenzierung eines Grenzwalles ist nicht jedes- 
mal zu erwarten , wenn der ganze Portoplast nur hyaloplasmatisch 
aufgebaut ist.'' ...„In jedem Falle ist und bleibt die in 
allem Wechsel sich erhaltende Plasmahaut ein selbst 
lebendes Organ des lebenden Protoplasten, welches 
im Dienste und in Wechselwirkung mit dem Ganzen 
zu funktionieren hat" (Pfeffer). 

Aus den schönen Untersuchungen von Overton scheint her- 
vorzugehen , daß bereits die Plasmahaut , die man in gewissem 
Sinne als primitivste Zellhülle bezeichnen darf, chemisch vom 
übrigen Plasma wesentlich verschieden ist. Die nächste Stufe der 
Entwicklung einer nicht allein der Aufnahme von Stoffen , sondern 
auch dem Schutze und der Festigkeit dienenden Zellhülle ist in einer 
wenigstens zeitweise vorhandenen, oft sehr auffallenden Verschieden- 
heit der Kohäsion der Teilchen im Ekto- und Endo- 
p 1 a s m a gegeben. Schon bei vielen Amöben ist die Zähigkeit des 
ersteren so beträchtlich , daß , wie Rhumbler bemerkt, neben der 
Oberflächenspannung auch noch sonstige, die Verdichtung des Ekto- 
plasma verursachende Einwirkungen vorhanden sein müssen. Auch 
er hält es für wahrscheinlich, daß bei manchen Amöben eine che- 
mische Umwandlung der in das Ektoplasma eintretenden Endo- 
plasmabestandteile vor sich geht. Schnitte durch Amoeha verrucosa, welche 
Rhumbler mit schwacher Kalilauge behandelte, zeigten nur noch 
die ganz erhaltene Ektoplasmaschicht, während das Endoplasma voll- 
kommen herausgelöst war. Alle ektoplasmatischen Bestandteile waren 
so glatt und wohlerhalten isoliert, wie man etwa Kalk- oder Kiesel- 
gerüste durch Kochen in Kalilauge vom Weichkörper isolieren kann, 
so daß eine chemische Differenz zwischen Ekto- und Endoplasma vor- 
liegen muß. Da nun das Ektoplasma aus Substanzen des Endoplasma 
seinen Ursprung nimmt, so muß offenbar auch eine chemische sub- 
stanzielle Umwandlung mit den in das Ektoplasma eingetretenen 
Endoplasmasubstanzen vor sich gegangen sein, wenigstens wird man 
dies in allen Fällen voraussetzen dürfen, wo die „P ellicula" ihre Aus- 
wechselbarkeit mit den Innenschichten des Weichkörpers aller- 
orts dauernd verliert. Eine solche persistente Oberflächenschicht 
kommt z. B. den Euglenen und den ciliaten Infusorien zu. 

Vielfach hat man zwischen „Zellmembran" und „Cuticula" unterschieden 
und es hat der letztere Ausdruck namentlich in der Zoologie einen besonderen Sinn 
erhalten, ohne daß jedoch bezügUch der Begriffsbestimmung genügende Klarheit 
herrschte. WALDEYER(245)definiert als Cuticula eine „durch Ausscheidungen 
seitens der Zellen entstandene Membran" , die „sich immer von der Stätte ihrer 
Abscheidung, also von der Zelle, wie diese vor Beginn der Ausscheidung war, iso- 
lieren lassen muß". Er will davon scharf getrennt wissen „die durch Diffe- 


326 W. Biedermann, 

renzierung der äußersten Plasmaschichten der Zellen" entstandeneu 
Membranen, zu welchen letzteren gerade die typischen Cellulosehüllen der 
Pflanzenzellen zu rechnen wären. Auch F. Leydig unterscheidet neben der „Zell- 
membran", welche durch Erhärtung der Rindensubstanz des Plasma- 
körpers zustande kommt, als „Cuticula" jede Umgrenzung einer (tierischen) 
Zelle, welche vom Zellkörper abgeschieden (sezerniert) wird und daher 
außerhalb des Plasmas als etwas morphologisch Selbständiges liegt. Demgegenüber 
hat F. E. Schulze (204) schon viel früher (1869) den Standpunkt vertreten, daß eine 
so scharfe Sonderung der Begriffe Membran und Cuticula nicht durchführbar 
ist. ,,Die Cuticula steht an Stelle der Zellmembran, ist wie diese ein Umwandlungs- 
oder Ausscheidungsprodukt des Protoplasmas und ihr morphologisch gleichwertig." 
Waldeyer, der diesen letzteren Satz Schülzes zitiert, bemerkt hierzu ganz richtig, 
daß alle solche theoretischen Unterscheidungen ihr Mißliches haben und daß ,,man 
ja auch gewiß fragen kann, wo die Grenze zwischen einer Umwandlung oder Aus- 
scheidung liege". Dieselbe Meinung kann man wohl auch aus einer Bemerkung 
ScHAEFERs in seiner Bearbeitung der Gewebelehre im Handbuch der Anatomie von 
Quein-Sharpey (1891 — 95) herauslesen, wo es heißt, daß die Membranbildung auf 
Ablagerung von chemischen Verbindungen in oder auf die Rindenlage des Proto- 
plasmas beruhe, wodurch diese resistenter gemacht werde. Ein Gegensatz zwischen 
Zellmembran (Zellhaut) und Cuticula wird aber vielfach nicht allein mit Rücksicht 
auf die Art ihrer Bildung, sondern auch auf das rein morphologische Moment hin 
statuiert, ob ein Plasmakörper allseitig oder nur an einem beschränkten 
Teil seiner Oberfläche von jenen Gebilden bedeckt wird. 

„Bis jetzt sind, wie Waldeyer in Uebereinstimmung mit Schulze und 
Leydig bemerkt, cuticulare Ausscheidungen mit Sicherheit nur an den 
freien Flächen der Zellen, mit denen sie an die Außenwelt oder an einen Hohl- 
raum grenzen, gesichert worden, nicht ringsum um die Zellen" (1. c. p. 802). Stellt 
man sich auf den Standpunkt, welchen F. E. Schulze dieser Frage gegenüber ein- 
nimmt, so würde jenes morphologische Kriterium überhaupt allein ausschlaggebend 
sein für die Wahl der Bezeichnung Zellhaut oder Cuticula. Cuticula wäre ein- 
fach eine lokal entwickelte Zellhaut, wie deren Entstehung auch immer 
zu denken sein mag. „Ob eine Grenzschicht aus Albumin, Chitin, Keratin, Cellu- 
lose, oder irgend emer anderen festeren Substanz resp. Verbindungen solcher be- 
steht, würde demnach für unsere Frage gleichgültig sein. Ebensowenig können un- 
organische Substanzen, wie Kieselsäure, Kalksalze und dergleichen einen Unterschied 
bedingen , zumal da sie hier ja ausnahmslos in Verbindung mit einer organischen 
Grundlage auftreten. Auch die Struktur scheint für diese Begriffsbestimmung un- 
wesentlich zu sein. Ob eine Zellhülle homogen, laraellös geschichtet oder radiär 
durchbohrt ist, ob sie aus einem Balkennetz, einem Balkengerüst oder aus Waben 
besteht, ob differente Formelemente dieser oder jener Art eingelagert sind oder nicht, 
kann hier schwerlich in Betracht kommen" (F. E. Schulze). Wesentlich ist 
nach Schulze nur eine gewisse Festigkeit einer Rindenschicht 
gegenüber dem Plasma des Zellleibes, sowie die mehr oder 
weniger scharfe Abgrenzung gegen denselben. Da aber vielfach Zell- 
hüllen vorkommen und zum Teil sogar aus festen Zellmembranen sich ent- 
wickeln , welche eine gallertige oder schleimige Beschaffenheit besitzen, sonst aber 
hinsichtlich ihrer Entstehung, ihrer chemischen Beschaffenheit und auch sogar ihrer 
Struktur nach mit festen Zellhäuten übereinstimmen, so dürfte es, sich empfehlen, 
jenen allgemeineren Ausdruck ,, Zellhülle'' zu bevorzugen. „Cuticula" ist dann 
eben nur eine partielle Zellhülle oder ein chemisch differenter Teil einer allge- 
meinen Hülle. 


Physiologie der Stütz- und Skelettsubstanzen. 327 

Während in allen bisher betrachteten Fällen Skelett und Haut- 
bilduugen der Zellen lediglich mechanischen Zwecken dienen oder als 
Schutzeinrichtungen fungieren und dann in der Regel mit den Bildungs- 
zellen, denen sie zum Schutze und zur Stütze bestimmt sind, dauernd 
in V^erbindung bleiben, sehen wir in anderen Fällen Zellhüllen auf- 
treten, denen eine ganz andere Bedeutung zukommt, indem sie als 
Speicher von Nährstoffen fungieren und daher wohl als 
„Nähr hüllen" jenen „Schutzhüllen" gegenübergestellt werden 
können. Es gilt dies vor allem von den Endospermzellen ge- 
wisser Pflanzen samen und gewissen tierischen Eiern, Bei 
jenen finden wir dann außerordentlich stark verdickte Zellmembranen, 
die im übrigen durchaus dem gewöhnlichen Typus entsprechen, aber 
aus gewissen, leichter zersetzlicheu Celluloseformen (Hemicellulosen) 
bestehen und beim Keimungsprozeß aufgelöst und verbraucht werden. 
Dagegen weichen die Nährhüllen von Reptilien- und Vogel- 
eiern sowohl bezüglich ihrer chemischen und physikalischen Be- 
schaffenheit, wie auch hinsichtlich ihrer Entstehung weit ab von dem 
gewöhnlichen Typus einer „Zellhaut". Man braucht sich bloß zu er- 
innern, daß die flüssige Eiweißschicht erst nachträglich als Sekret ge- 
wisser Drüsen der Eileiter aufgelagert wird, was übrigens in gleicher 
Weise auch für die eigentliche „Schutzhülle", die äußere häutige oder 
durch Kalkeinlagerung völlig starr gewordene „Eischale" gilt. 

Die komplizierte Struktur dieser letzteren , sowie der noch un- 
gleich verwickeitere Bau der ebenfalls als „geformte Sekrete" 
aufzufassenden Kalkschalen der Mollusken und der Chitin - 
Skelette der Arthropoden bilden im Verein mit einer ganzen 
Anzahl intracellular entstehender, später aber freiwerdender Skelett- 
bildungen (Spongien, Echinodermen u. a.) ohne Zweifel eines 
der interessantesten , aber auch schwierigsten Probleme der Physio- 
logie der Absonderungen. Mit dem Begriff eines „Sekretes" hat 
sich so sehr die Vorstellung einer flüssigen Absonderung ver- 
bunden, daß die vereinzelten Fälle , wo man bei Wirbeltieren von 
festen geformten Sekreten sprechen kann, im ganzen nur wenig 
Beachtung fanden. Es gehört hierher z. B. die „Hornschicht" 
(Cuticula) im Muskelmagen vieler Vögel (vgl. dieses Handb. Bd. II, 
p. 1189) und im weitesten Sinne darf man dazu wohl die „Inter- 
cellularsubstanz" des Knorpel- und Knochengewebes, wie vielleicht 
überhaupt die „Bindesubstanzen" rechnen. 

Dagegen liefern die Skelettbildungen der Pflanzen und nament- 
lich die der wirbellosen Tiere eine unerschöpfliche Fülle von Bei- 
spielen für „geformte Sekrete", deren Studium aber bisher von Seite 
der Physiologie noch kaum in Angriff genommen worden ist. In 
außerordentlich klarer Weise treten uns fast alle hierher gehörigen 
Probleme bei den Pflanzen entgegen. Sie müssen daher unter 
allen Umständen den Ausgangspunkt ei